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Psicobiologia e psicologia animale

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Il file comprende:
- Introduzione al corso e definizione di Psicobiologia; i premi Nobel della Psicobiologia.
- Dal pensiero psicologico alla Psicobiologia (prima parte), le teorie storiche:... Vedi di più

Esame di Psicobiologia docente Prof. A. Mezzatenta

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ESTRATTO DOCUMENTO

produrre una risposta comportamentale adattativa in un individuo ricevente.

si definisce comunicazione SOLIPSISTICA quando uno stesso individuo è emittente e ricevente

es. il caso del sonar animale. (ecolocalizzazione)

-La comunicazione acustica: il rospo co-qui

es. l’Eleutherodactylus coqui durante la riproduzione il ♂ emette un richiamo di due

note: co-qui, la prima co ha circa 1 kHz, la seconda di 2 kHz. I maschi reagiscono al

co come segnale territoriale, non al qui; il qui attira le ♀. Nel nervo acustico del ♂ vi

è un elevato numero di fibre che rispondono ad 1 kHz, nelle ♀ al contrario ai 2 kHz.

-La comunicazione specializzata: i feromoni

es. il Bombix mori ♂ ha una selettiva sensibilità al feromone sessuale il Bombicolo

emesso dalla ♀. Il ♂ può identificarlo a bassa concentrazione grazie ai sensilli

antennali.

I tre tipi di comportamento:

1. comportamento istintivo;

2. comportamento appreso;

3. comportamento con componenti istintive e apprese;

-A rigore, comportamenti meramente appresi non esistono, perché le unità motorie

più semplici su cui si basa ogni azione dipendono da automatismi ereditari, tuttavia se

la componente acquisita è predominante si può parlare di comportamento appreso.

-Il comportamento innato è l’insieme di schemi d'azione che non necessitano di essere appresi

perché codificati nel patrimonio genetico di un individuo e sono completamente ereditari e la loro

manifestazione è stereotipata sin dalla prima volta che si manifesta..

-Il comportamento istintivo è indipendente dall’esperienza identici patrimoni genetici possono

manifestare una limitata variabilità nel comportamento istintivo sotto l’influenza di condizioni

ambientali diverse come gli altri caratteri del fenotipo. È composto da una parte fissa ed una

variabile la prima è costituita da stimoli chiave o caratteristici o fondamentali che innescano il

comportamento istintivo.

INNATO ISTINTIVO APPRESO

-scritto nei geni della specie; -scritto nei geni solo in parte -componente acquisita

-comportamento stereotipato; -inizio del comportamento predominante;

-compare dalla nascita alla determinato da uno stimolo chiave -animali a lungo ciclo vitale, si

morte sempre uguale a se (capito grazie a Timbergen) cure parentali;

stesso (es. oca che riporta uovo -Stimoli sopranormali: le azioni - es. il canto degli uccelli:

nel nido); istintive si manifestano come esperimenti di isolamento

-animali a vita corta, no cure reazione più sorgenti di stimoli mostrano come sul canto innato

parentali. esagerazione. si inseriscono elementi canori

appresi (fase appetiva, fase

-il resto del comportamento varia motoria, fase di memorizzazione,

con l’esperienza; fase esecutiva).

-animali a vita corta, no cure

parentali.

NB: Stimoli chiave e sopranormali gli stimoli chiave possono essere di varia natura: visivi, acustici,

olfattivi, tattili, vibrazionali, ecc. (Bobix mori bombicolo)

Sommazione degli stimoli o rinforzo eterogeneo per molti comportamenti non vi è un solo

stimolo chiave bensì possono essere numerosi, infatti la risposta è rapida ed evidente se questi sono

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presentati assieme e con la giusta intensità (livrea + dimensione testa + movimenti ritmici testa +

ghiandole laterali simmetriche per il rilascio feromoni). È da notare che la risultante non è una

sommazione lineare bensì esponenziale.

Esperimento gabbiano con le “sue” uova, test per dimensione, colore e disegno;

Domanda sperimentale: quali uova preferisce riportare al nido?

exp. 1 piccole vs. grandi = quelle grandi perche con più nutrimento

exp. 2 verdognole vs. brunastre verdi e maculate

exp. 3 maculate vs. uniformi perché si mimetizano

Esperimento con il becco del gabbiano e con lo spinarello nei quali lo stimolo non è tanto il colore

quanto il contrasto sia di colori che di forme.

L’integrazione centrale degli stimoli una rete neurale specifica riceve, integra ed elabora le

differenti stimolazioni “somma” gli stimoli efficaci, avvenimenti ricompresi nella latenza, quindi

c’è la risposta motoria, cioè il comportamento. Es. recupero uovo oca.

Fenotipo comportamentale

Il fenotipo comportamentale espresso in una data situazione o periodo può essere differente, alle

volte indirizzato da uno o più stimoli esterni ma alle volte sembra “spontaneo”, cioè derivante da

stimoli interni – endogeni (come ormoni e neurotrasmettitori).

sarà un comportamento di tipo appetitivo se la motivazione stimola ormaoni e neurotramettitori,

altrimenti sarà un comportamento consumatorio (vedi pag. 6)

es. il canto degli uccelli: esperimenti di isolamento mostrano come sul canto innato si inseriscono

elementi canori appresi:

1. fase appetiva = la presenza di alte concentrazioni di ormoni aumenta la motivazione;

2. fase motoria = inizio dei primi gorgheggi eseguiti non correttamente;

3. fase di memorizzazione = memorizzazione del comportamento corretto;

4. fase esecutiva = esecuzione del comportamento corretto.

In questo caso parliamo di motivazione o potenziale specifico di azione o tendenza o disposizione

all’azione e deriva da:

1. stimoli sensoriali interni es. comportamento alimentare, sete, ecc.;

2. ormoni es. comportamento riproduttivo;

3. ritmi endogeni es. circadiani, circamensili, circannuali ecc.;

4. maturazione es. età o periodo biologico differente inducono risposte diverse.

C’è sempre comunque una via neurale dove avvengono modificazioni del segnale

La motivazione

1. da un punto di vista psicologico può essere definita come l'insieme

dei fattori dinamici aventi una data origine che spingono il

comportamento di un individuo verso una data meta.

2. da un punto di vista biologico può essere definita come l’appetenza

verso la soddisfazione di un bisogno endogeno, es. animale affamato

(stimolo endogeno calo della leptina) lo spingono al comportamento

alimentare indipendente da uno stimolo esterno, modello

Psicoidraulico di Lorenz (immagine a fianco) 10

Le funzioni della Motivazione:

La motivazione svolge due funzioni: attivare (componente energetica) e orientare (componente

direzionale) comportamenti specifici.

I tipi di motivazione:

-La motivazione estrinseca es. quando un alunno si impegna in un'attività per scopi

che sono estrinseci all'attività stessa, quali, ad esempio, ricevere lodi, riconoscimenti,

buoni voti o per evitare situazioni spiacevoli, quali un castigo o una brutta figura, il

cane che riporta il bastoncino o il frisby.

-La motivazione intrinseca, al contrario, es. avviene quando un alunno si impegna in

un'attività perché la trova stimolante e gratificante di per se stessa, e prova

soddisfazione nel sentirsi sempre più competente. La motivazione intrinseca è basata

sulla curiosità, che viene attivata quando un individuo incontra caratteristiche

ambientali strane, sorprendenti, nuove; in tale situazione la persona sperimenta

incertezza, conflitto concettuale e sente il bisogno di esplorare l'ambiente alla ricerca

di nuove informazioni e soluzioni.

Comportamento conflittuale è rivolto verso o in direzione opposta ad una sorgente stimolatoria es.

l’animale che richiamato alterna piccoli avvicinamenti a repentini allontanamenti; es. il

comportamento di minaccia è una alternanza tra attacco e fuga, avanzata e ritirata, (comportamento

ambivalente).

Sostituzione: Azione di sostituzione es. combattimento gallicambio un comportamento da A a B

totalmente diverso dal primo;

Rediretta: Azione rediretta es. sottomissione animale attaccato da conspecifico di rango superiore

 reindirizzo il comportamento verso un altro soggetto/oggetto.

NB: chiaramente non tutti i segnali vengono elaborati, ma avviene una filtrazione.

Genetica del comportamento

I fenotipi comportamentali innati sono scritti nel genoma come un qualsiasi carattere morfologico,

infatti in laboratorio posso “spengere” od “accendere” determinati geni cosicché un determinato

comportamento venga espresso oppure no.

La selezione dei fenotipi comportamentali innati avviene come un qualsiasi carattere morfologico.

Il gene killer nel topo è recessivo, se presente in omozigosi esprime un comportamento aggressivo

del ♂ verso altri ♂ con conseguente combattimento che si spinge sino alla morte.

Nei pappagalli del genere Agapornis la specie roseicollis trasporta il materiale del nido tra le penne

del groppone, la fisheri nel becco; incrociandoli nell’ibrido F1 c’è la disintegrazione del

comportamento.

Nelle api se si incrociano due razze la Brown (igienista) e la Van Scoy (non

igienista) nell’ibrido F1 si ottengono api non igieniste. Reincrociando F1 x Brown

si ottiene:

1. 25% igieniste;

2. 50 % non igieniste;

3. 25% dal comportamento intermedio;

Ape igienista apre la cella e rimuove il cadavere della larva morta. 11

Nel Brachydanio rerio in natura reagiscono alla sostanza di allarme emessa da un

cospecifico ad elevata diluizione (1/10.000) Gandolfi ha selezionato pesci insensibili

(1/100) a tale sostanza.

L'apprendimento è la modifica del comportamento in modo permanente indotta da fattori esterni,

quindi non innati o ereditari. Si tratta di una modifica di aree encefaliche che governano i

movimenti. I tipi di apprendimento:

1. Apprendimento per prova ed errore;

2. Apprendimento per imitazione;

3. Apprendimento per assuefazione ( es: corvi e spaventapasseri);

4. Apprendimento per associazione (riflessi condizionati; strumentale o operante; latente);

5. Apprendimento per intuito;

1. L'apprendimento per prova ed errore consiste in una serie di prove che l'animale compie per

raggiungere un certo scopo, ad esempio procurarsi il cibo. Gli individui più inesperti migliorano la

loro strategia dopo ogni tentativo, evitando di compiere gli errori che non hanno portato risultati.

2. L'apprendimento per imitazione è tipico dei giovani che imparano osservando i genitori o altri

adulti, ripetendo esattamente quanto hanno visto sino a diventare esperti a loro volta.

3. L'apprendimento per assuefazione è una forma primitiva avviene quando l’animale non risponde

più con moduli fissi di attività a stimoli segnale che l’esperienza gli ha dimostrato essere

indifferenti, (differente dall’affaticamento), ad esempio, alcuni uccelli non si spaventano più alla

vista delle spaventapasseri. Il vedere a lungo tale sagoma senza mai percepire nulla di pericoloso ne

annulla l'effetto.

4. L'apprendimento per associazione, a lungo studiato dal russo Pavlov, si ha quando due

avvenimenti, non necessariamente collegati da un rapporto di causa-effetto, sono comunque uniti.

Ad esempio un cane inizia a scodinzolare quando vede che il padrone prende il guinzaglio, segno

che si sta per uscire. In particolari casi si arriva anche al condizionamento quando un segnale viene

associato ad una certa reazione dell'animale.

5. L'apprendimento per intuito è la forma più alta di apprendimento, tipica degli animali superiori (e

anche dell'uomo). In questo caso concorrono facoltà complesse, come osservare la situazione

attuale, ricordare esperienze vissute, e verificare se le soluzioni già viste sono applicabili o se

invece servono altre strategie. L’apprendimento per intuito es. il toccatore

“6.”Gioco: Una delle modalità di apprendimento più importanti degli animali è il gioco. In questo

modo i cuccioli si preparano ad affrontare le situazioni tipiche della vita da adulti.

La Socialità

Le interazioni sociali: rapporto INTRASPECIFICO

Quando il comportamento di un individuo modifica in modo specifico quello

di un altro della medesima specie assistiamo a un’interazione sociale.

1. Le interazioni sociali tra specie diverse sono identificate come simbiosi

2. Le interazioni sociali tra specie diverse sono identificate come rapporto preda-predatore.

La marcatura del territorio può essere un arma a doppio taglio perché può essere sia utilizzata dai

predatori verso le prede, sia per la riproduzione o tra intrespecifici. Spesso i comportamenti eseguiti

in solitudine sono comportamenti sociali es. la marcatura del territorio ed il messaggio chimico. 12

La ritualizzazione dell’aggressività: Gli individui possono convivere convogliando la loro

aggressività attraverso forme non lesive e nocive. Es. la sottomissione.

L’aggressività è un comportamento essenziale alla vita. Un comportamento aggressivo può essere

cruento ma mai crudele. In natura non esiste la crudeltà, anche il predatore più cruento e feroce non

è mai crudele. L’unica specie crudele è l’uomo, oltre ad essere la più violenta, prepotente, bellicosa

e litigiosa, brutale e feroce. La ritualizzazione dell’aggressività è importante per quanto riguarda

soprattutto la formazione di un gruppo sociale. È, infatti, un atteggiamento normale che l’animale

mette in atto ad esempio durante la fase riproduttiva con le lotte tra maschi, oppure con lotte per il

territorio o ancora per stabilire una gerarchia interna al gruppo sociale (sottomissione e fuga). In

alcuni casi si arriva persino ad osservare casi di uccisione e cannibalismo. Il combattimento

ritualizzato rimane comunque, in ogni situazione, una forma di comunicazione.

I comportamenti coesivi

1. il riconoscimento individuale

2. i legami affettivi; (è un comportamento “reale”, e viene a mancare c’è la mancanza di uno

stimolo e quindi il blocco del circuito elettrico. Tale circuito è rinforzato dalle “coccole” pt.3)

3. la toelettatura sociale o grooming; (“coccole” che rinforzano i legami affettivi)

4. la cooperazione nel procurarsi il cibo 

NB: la selezione non è mai negativa, ma sempre positiva sistema di ricompensa: renard system

Il comportamento riproduttivo e socialità obbligata

In natura da specie a specie varia il comportamento sociale si va da specie che passano la vita in

solitudine a specie che isolate non possono vivere. Tuttavia esiste un periodo nella vita di tutti in cui

la socialità è obbligata: la riproduzione.

Il comportamento riproduttivo e sessuale

è un periodo di socialità obbligata durante il quale gli individui: comunicano la propria presenza, il

proprio genere, la maturazione fisiologica, il rango gerarchico e per entrare in contatto bloccare

l’aggressività attraverso la ritualizzazione.

Il corteggiamento

È un comportamento riproduttivo che comprende varie fasi: comunicazione, individuazione e

riconoscimento, ritualizzazione aggressività.

I display: Mostrare ed “ostentare” parti del corpo per farsi notare dal possibile partner

Ad es. parate di corteggiamento o di forza; sottomissione.

Il comportamento sessuale: È un comportamento dove vengono superate le ultime barriere

interindividuali ed espressione di un comportamento di lotta e predatorio bloccati, per esplicitare la

copula.

Il comportamento sessuale e riduzione dell’aggressività :In quanto tale il comportamento

sessuale è una forma di comportamento aggressivo ritualizzato (es. morso alla nuca) e rediretto ad

una forma di grooming. La sua consumazione provoca riduzione massima dell’aggressività.

Es. la società dei bonobi e il sesso omosessuale.

L’evoluzione dei Sistemi di Accoppiamento 13

A. i mating type

B. la poligamia

C. la poliandria

D. la monogamia

E. l’evoluzione delle cure parentali

La divisione in sessi e il numero di sessi

1. I sessi nella nostra specie sono due, ma è sempre così?

2. È il nostro sistema frutto di selezione sessuale verso un sistema di

accoppiamento?

A. L’evoluzione dei mating type

B. L’evoluzione della Poliandria (una ♀con più ♂)

1. Accoppiamento con più maschi senza partner fisso;

2. Accoppiamento con più maschi con partner fisso;

3. Accoppiamento con i maschi dell’harem;

Quale fitness offre questo sistema di accoppiamento?

Benefici materiali

1. Ipotesi delle maggiori risorse: con più maschi aumentano le risorse o le cure parentali. Esempi:

• difesa delle risorse es. più maschi falchi Galapagos assieme difendono lo stesso territorio e si

accoppiano con la stessa femmina;

• suddivisione carico prole es. Jacanà la femmina ha un ampio territorio nel quale costruiscono il

nido e covano per lei più maschi con cui si è accoppiata;

2. Ipotesi della miglior protezione: più maschi possono difendere la femmina da accoppiamenti

sgraditi. Esempio: difesa della femmina es. nel germano reale la femmina viene difesa contro

tentativi di accoppiamento da maschi estranei;

3. Ipotesi della riduzione dell’infanticidio: aumentando l’incertezza sulla paternità diminuisce

l’infanticidio. Esempio: il Langur o Entello pratica l’infanticidio normalmente eccetto se si sono

accoppiati con la femmina, ecco che le femmine si accoppiano spesso anche quando sono gravide e

fuori ovulazione ciò riduce il rischio di infanticidio.

Benefici genetici

1. Ipotesi dell’assicurazione sulla fecondità: garantirsi il massimo della fertilità, esempi:

• maggior numero di uova fecondate e schiuse es. ittero alirosse;

• maggior quantitativo di sperma possibile es. basettino le femmine perdono facilmente lo sperma

ricevuto;

2. Ipotesi dei buoni geni: ottenere geni migliori del partner “ufficiale” per ottenere una miglior prole

sessualmente più attraente. Esempi:

• numero maggiore di piccoli e gestazione più breve es. pesci Guppy accoppiate con 4 maschi

aumentavano dell’80% il numero di piccoli, accorciavano di 9 giorni la gestazione e la prole

mostrava comportamenti più “intelligenti”;

• aumento della vitalità dei piccoli es. cavie dai denti gialli preferiscono accoppiarsi con più maschi

grossi e pesanti ottengono una riduzione della mortalità prenatale e pre svezzamento;

3. Ipotesi della compatibilità genetica: aumentare la variabilità genetica. Esempio: il sistema 14

immunitario più “forte” perché possono contrarre malattie veneree es. Macaca sylvanus (10 maschi

in un giorno) comparato con i gibboni (monogami) ha un sistema immunitario più efficace;

C. L’evoluzione della Poliginia (un ♂ con più ♀)

1. Poliginia con difesa della femmina;

2. Poliginia con difesa delle risorse;

3. Poliginia sul lek;

4. Poliginia con corsa competitiva;

Quale fitness offre questo sistema di accoppiamento?

Benefici materiali

1. Poliginia con difesa della femmina indotta probabilmente dalla aggregazione delle femmine per

le risorse alimentari e difesa ciò attrae i maschi che combattono tra loro per assicurarsi le femmine.

Esempi: gorilla, leoni, bisonti, ecc.

2. Poliginia con difesa delle risorse tipica di specie che non vivono tutto l’anno insieme es. libellule

i maschi difendono un territorio idoneo alla deposizione delle uova.

• Poliginia con corsa competitiva si sviluppa quando il territorio è vasto perché le risorse sono

limitate e allora è più vantaggioso arrivare per primi su più femmine possibili. Esempi: lucciole,

scoiattolo 13 strisce, ecc.

• Aggregazione riproduttiva esplosiva es. il Limulo

3. Poliginia sul lek è la difesa di una piccola area (lek) luogo di esibizione delle parate sessuali, se

in migrazione i lek si spostano durante il tragitto. Esempi: daini, cervi, francolino di monte,uomo…

• Ipotesi dell’hotspot o del punto caldo ► maschi raggruppati in punti interessati dal passaggio

delle femmine es. durante le migrazioni;

• Ipotesi dell’hotshot o del colpo di fulmine ► i maschi dominanti attraggono le femmine, i

subordinati pattugliano i bordi dei dominanti per approfittare delle femmine attratte dai dominanti;

• Ipotesi della female choice o scelta femminile ► fenomeno discoteca, i maschi si raggruppano per

far scegliere alle femmine che comparano le caratteristiche di tanti maschi vicini;

D. L’evoluzione della Monogamia

Come mai è vantaggioso per un maschio accoppiarsi con una sola femmina?

1. monogamia da assistenza del partner;

2. monogamia da controllo del partner;

3. monogamia obbligata dalla femmina;

Quale fitness offre questo sistema di accoppiamento?

Benefici materiali

1. Monogamia da assistenza del partner per motivi ecologici diventa vantaggioso formare una

coppia a lungo termine. Esempi: il cavalluccio di mare, il maschio in una sacca addominale alloggia

i piccoli, proteggendoli;

2. Monogamia da controllo del partner si sviluppa in specie dove è dispendioso trovare una

femmina recettiva cosi il maschio appena ne trova una non la lascia più. Esempi: gambero

pagliaccio

3. Monogamia obbligata dalla femmina in questo caso è la femmina che una volta accoppiatasi con

un maschio lo “difende” dalle altre femmine allontanandole e se il maschio mostra interesse verso

altre femmine la partner può diventare aggressiva con lui. Esempi: gazza marina ecc. 15

Capire 

la Monogamia

L’arvicola della prateria (Microtus ochrogaster) è un piccolo roditore delle praterie centroamericane

ed è MONOGAMO.

Larry Young e colleghi della Emory University si sono chiesti come mai?

Nell’encefalo di questa specie, nel pallium ventrale area che risponde ai segnali ormonali e

comunica con amigdala (emozioni) e ippocampo (memoria), è espresso un elevatissimo numero di

recettori V1-a per la Vasopressina. Rilasciata normalmente durante l’accoppiamento.

Utilizzando un adenoassociato, ossia un virus reso non patogeno, è stato inserito un elevato numero

di recettori V1-a (per la vasopressina) nel pallium ventrale e nel putamen caudato e poi come

ulteriore controllo anche il vettore con un altro gene in entrambe le aree encefaliche. Il risultato è

che solo negli animali con il gene inserito nella giusta area aumenta il Tempo di contatto con la

compagna. (Arvicole poligine, monogame e miste)

Le cure parentali

Questo comportamento in termini di fitness quanto è importante?

1. maggiore probabilità di sopravvivenza della prole assistita;

2. maggiore carico per la femmina? Non è sempre così;

3. riconoscimento dei piccoli;

4. adozione;

L’apprendimento sociale

Si attua con la partecipazione di almeno due individui: uno che trasmette l’informazione, l’altro che

la riceve. Esistono varie forme. La trasmissione sociale di abitudini o informazioni acquisite

tramite apprendimento da luogo ad un fenomeno detto eredità non genetica o meglio

eredità genetica a controllo indiretto, perché se il controllo genetico non avviene

direttamente esso c’è indirettamente sulle capacità di sviluppare un apprendimento

sociale. Attraverso l’apprendimento sociale l’innovazione può trasmettersi nello spazio e nel

tempo, entro e tra le generazioni.

L’imprinting (vedi pag. 21) è una forma di apprendimento sociale estremamente conservativa è

detto anche apprendimento precoce entro una fase sensibile, si attua solo in un periodo ben

determinato, è irreversibile, es. legame madre-figlio e figlio-madre, sessuale, preferenze alimentari

o di habitat, es. imprintig vocale e i dialetti.

Ci sono certi comportamenti che rimangono esattamente come sono stati appresi, altri invece che

son scritti nei geni. Questo è il caso di alcuni uccelli come ad esempio il cuculo, che deposita le

uova in un altro nido “parassitandolo” e nonostante i piccoli non imparino dai “nuovi genitori”,

mantengono il comportamento di “parassitare” il nido di un altro uccello.

Sono stati però effettuati anche esperimenti su scimmie. Sono stati scambiati i piccoli di due specie

differenti A e B, e sono stati lasciati crescere nel diverso gruppo di appartenenza. Durante la fase

riproduttiva si sono notati, però, due tipi di comportamento diverso. i cuccioli della specie A hanno

preferito le femmine della specie nella quale sono stati inseriti e cresciuti (B), mentre quelli della

specie B hanno preferito comunque femmine della loro stessa appartenenza (B). ciò dimostra come

per la specie B tale comportamento sia ascrivibile ai geni, mentre per la specie A all’imprinting.

L’insegnamento (teaching) è un apprendimento sociale conservativo dell’eredità culturale, tipico

di mammiferi e uccelli ha i ruoli ben definiti tra chi insegna e chi apprende es. genitore-piccolo. 16

L’imitazione è un apprendimento sociale moderatamente conservativo che consente di istaurare

tradizioni sociali, si trasferisce dagli adulti ai giovani. Es. le patate dei macachi, la

raccolta delle termiti e l’uso di arnesi.

L’incentivazione localizzata dall’attenzione è un apprendimento sociale che consente di istaurare

tradizioni locali (local enhancement) es. cince che aprivano il tappo di stagnola delle bottiglie del

latte.

La cultura ed evoluzione

La cultura nasce dalla biologia, in quanto soltanto le specie che possiedono (e pertanto trasmettono

per via genetica) le capacità di apprendimento sociale e di trasmissione culturale sono in grado di

produrre cultura. Inoltre comportamenti come il gioco, l’esplorazione, l’insegnamento, la

comunicazione, il linguaggio, le cure parentali ecc. possono venire potenziati dalla selezione

naturale se la trasmissione culturale determina un aumento di fitness. Attraverso la cultura gli

animali modificano l’ambiente in cui vivono.

L’evoluzione del comportamento

- Corteggiamento nella Famiglia Empididi:

1. Empis scutellata blocca l’aggressività della femmina donando una preda;

2. Empis poliptea mette la preda da offrire tra dei fili di seta;

3. Hilaria sartor forma un involucro o palloncino di seta (senza preda, che è stata eliminata nel

corso dell’evoluzione).

- Accettazione nei Felini molte specie sono solitarie e l’unico periodo sociale è la riproduzione le

femmine in questa fase mostrano i genitali ai maschi bloccandone l’aggressività. Nei leoni sociali

un maschio può essere accettato nel branco se si sottomette e tale atto prevede l’esposizione dei

genitali.

- Mimetismo intraspecifico es. lupo che si mette a pancia in su nei confronti del dominante per farsi

ispezionare l’area uro-genitale.

- La ritualizzazione nelle sequenze di corteggiamento di azioni come bere, curarsi le penne ecc. ad

es. negli anatidi.

L’evoluzione del comportamento: differenziamento e convergenza

Es. specie simpatriche:

-cercano di differenziare i segnali sessuali (isolamento riproduttivo );

- cercano di far convergere i segnali di allarme se i predatori sono gli stessi usando segnali analoghi

(convergenza evolutiva);

Apomorfismo es. offerta cibo nell’Emis. Vedi pag 7

Plesiomorfismo es. offerta palloncino.

L’altruismo e la sociobiologia

Es. nei pesci alla comparsa di un predatore alcuni individui innescano un comportamento di allarme

che attrae l’attenzione del predatore su di se, questo è un comportamento altruista. Come si spiega?

1. Kin selection (selezione tramite consanguinei) es. api, formiche, mole rat;

2. Mutualismo più individui collaborano tra loro ottenendo mutuo vantaggio es. ballerina bianca, le

gazze solo in inverno; 17

3. Altruismo reciproco differisce da sopra per la non contemporaneità dei vantaggi es. babbuino nel

quale due maschi non consanguinei si alleano per accoppiarsi con una femmina mentre uno

combatte con il rivale, successivamente si invertono le parti;

4. Kin recognition es. simile a sopra il pipistrello vampiro se ben sazio può rigurgitare del cibo per

individui affamati anche non consanguinei;

5. L’altruismo carpito con l’inganno es. parassitismo del nido

Il comportamento umano

Irenaeus Eibl-Eibesfeldt, allievo di Lorenz, e padre dell’etologia umana ha dimostrato come anche

il nostro comportamento sia basato sugli stessi principi e regole biologiche degli altri animali es. in

tutte le culture umane possiamo identificare il comportamento di Flirting o “comportamento

civettuolo”, tipico del sesso femminile non è influenzato dall’esperienza ed è uno speciale sorriso

rivolto all’interessato accompagnato da un repentino sollevamento delle sopracciglia. I maschi

fanno la stessa cosa ma in modo estensivo ed ha la funzione di saluto tra individui maschi.

Il sorriso: L’etologia del sorriso

1. Silent bared-teeth display = mostrare i denti in silenzio è indice di sottomissione;

2. Vocalised bared-teeth display = mostrare i denti emettendo suoni è indice di giocosità;

3. Relaxed open mouth display = è sua evoluzione è indice di gioco

4. sorriso e riso

Misurare il Comportamento

Perché misurare comportamento?

1. Per rendere oggettivo lo studio del comportamento, quantificando le osservazioni,

assegnando valori secondo regole precise;

2. Perché ciascun livello progressivo di organizzazione ha delle proprietà che non si possono

dedurre da quello che si sa sui livelli inferiori, perciò è necessaria una capacità analitica dei livelli

singoli e dell’insieme;

3. Perché ogni specie ha necessità specifiche e spesso lo stesso problema viene risolto in modi

diversi da specie diverse;

4. Perché lo studio comparato oggettivo di specie diverse e l’analisi del rapporto tra

comportamento, condizioni sociali ed ecologiche permettono la comprensione di come un modulo

comportamentale ha avuto origine e a che serve.

La scelta del livello di analisi

Il tipo di misurazione deve essere scelto in base alla natura del problema e alla domanda scientifica

che ne consegue. N.B. il tipo di fenomeno messo in evidenza riflette, di solito, i metodi usati.

Es. galoppo del cavallo prima dell’uso della fotografia.

Come scegliere la specie adatta

Errori comuni:

• non importa la specie tanto interessa l’uomo;

• specie rara, rimangono solo pochi individui;

• animali da laboratorio;

Es. il modello animale nello studio del sistema visivo.

Es. il modello animale nello studio del sistema olfattivo 18

Regole e domande

1. Facilmente osservabili in natura o in laboratorio (NB sempre criteri etici se vale la pena catturarli

e/o importarli, valutazioni sanitarie es. Acatina fulica);

2. Tolleranza verso l’uomo o la loro trattabilità se tenuti o allevati manualmente in cattività, la loro

capacità di riprodursi, dieta se speciale es. Opossum – banana, dimensione animali e spazio,

patologie tipiche o suscettibili in condizioni di lab.;

3. Ciclo biologico (riproduzione, gestazione, età della maturazione sessuale e indipendenza dalla

madre, lunghezza ciclo);

4. Raccogliere tutte le informazioni su storia naturale, genetica, anatomia, fisiologia, e studiare la

letteratura biologica;

5. Quale è il periodo di massima attività nelle 24h?;

6. Sono animali solitari o sociali;

7. La domanda scientifica è appropriata per quella specie es. topo e visione o olfatto;

8. Se il problema scientifico è applicabile a molte specie allora il soggetto di studio deve costituire

un modello rappresentativo;

9. È utile confrontare il comportamento di quella specie con altre e con l’uomo?

L’antropomorfismo: L’uomo tende ad interpretare il comportamento animale in relazione al

proprio mondo percettivo, cognitivo, logico e emozionale ciò provoca una sotto- e/o sopra- e/o

errata valutazione. Per evitare ciò ci si deve attenere a questa regola:

Il comportamento va spiegato nel modo più semplice possibile finché non si presenta

una buona ragione per pensare altrimenti (detta Canone di Lloyd Morgan).

L’animale d’altronde NON va visto come un meccanismo privo di volontà, cognizione, emozione e

dolore.

Le sfere di percezione

Gli animali occupano sfere percettive differenti dipendenti dagli intervalli sensoriali dei sistemi

posseduti da una data specie, es. cane, pipistrello, delfino, talpa naso stellato ecc.

L’onda elettromagnetica: dalla vista ai recettori termici.

La chemiorecezione: la riproduzione.

La chemiorecezione: la percezione olfattiva.

La chemiorecezione: la percezione dei feromoni.

La chemiorecezione: il controllo della società con i feromoni.

Gli stadi nello studio del comportamento

1. La formulazione dell’interrogativo: l’IDEA frutto dell’osservazione, basata sulla curiosità per

certi aspetti generali del comportamento in una data specie e dunque formulare delle domande

relative a tale idea. Le domande diverranno sempre più specifiche man mano che si otterranno dei

dati. N.B. la scelta dell’interrogativo è influenzata da molti fattori es. esperienza del ricercatore, i

suoi interessi, osservazioni precedenti, tecniche conosciute, ecc.

2. Osservazioni preliminari e formulazioni delle ipotesi: le ipotesi sono essenzialmente delle

domande poste in modo specifico, la formulazione di un ipotesi è un processo CREATIVO che

RICHIEDE IMMAGINAZIONE ed una FAMILIARITA’ con i problemi in questione.

N.B. richiede lo studio della letteratura e meglio formulare quante più ipotesi alternative possibili è

pericoloso formularne solo una. Prima di raccogliere dati:1. osservare,2. ragionare,3. studiare, 19

4. ipotizzare,5. raccogliere dati,6. analizzare.

3. Le ipotesi danno luogo a predizioni: un’ipotesi precisa dovrebbe mediante ragionamento logico,

dare origine ad una o più predizioni specifiche, verificabili empiricamente. Più le predizioni sono

specifiche, più è facile distinguere empiricamente tra ipotesi alternative, e ridurre le possibili

interpretazioni dei dati.

4. Identificazione delle variabili comportamentali da misurare per poter verificare le predizioni.

5. Scelta dei metodi di registrazione per la misurazione delle variabili comportamentali. Quando si

fa una registrazione del comportamento, si opera una selezione di alcuni aspetti a scapito di altri:

dipende dall’interesse!!!

6. Raccolta dei dati. Quando smettere?

7. Statistica IDONEA La Teoria Interattiva dello Sviluppo

• cosa determina il diverso sviluppo degli individui;

• evoluzione e sviluppo del comportamento;

• adattamento e comportamento;

• l’ecologia eusociale.

POPOLAZIONI BIOLOGICHE: Geni, ambiente e comportamento

Quando ascoltiamo il canto di un cardellino stiamo assistendo ad un comportamento prodotto da un

lungo e complesso fenomeno di interazione tra l’informazione genetica con l’ambiente

(comprendendo: ormoni circolanti, stimoli sensoriali, attività neuronale, interazione con cospecifici

e con l’ecosistema). Per quanto riguarda il comportamento riguarda ad esempio il metodo utilizzato

per l’inserimento in una nicchia biologica da parte di una specie.

Lo sviluppo del comportamento Lo sviluppo del comportamento è un processo interattivo perché

frutto di continui scambi tra il bagaglio genetico e quello ambientale (interno ed esterno). Entrambi

cooperano in un complesso intreccio di eventi per cui nessun tratto è semplicemente genetico e

nessuno è semplicemente ambientale. Non esiste infatti un tratto completamente genetico oppure

c’è

completamente ambientale, ma c’è un’interattività una fase di sviluppo del comportamento

che influenza il comportamento futuro.

In una popolazione c’è sempre variabilità genetica, ciò permette di spiegare come mai certi

comportamenti si sviluppino a discapito di altri. L’ambiente, infatti, avvantaggia maggiormante

certi caratteri rispetto ad altri. Quando cambiamo le condizioni in veloce tempo (non biologico) ci

sono anche variazioni di caratteri.

Cosa si intende per comportamento ereditario? È un comportamento acquisito, da una

generazione alle successive,di caratteri originati dall’assetto genetico L'avvenire di una specie è

.

legato a due condizioni: il patrimonio ereditario, cioè l'insieme di caratteri e di potenzialità che ogni

individuo riceve dai genitori al momento della nascita, e le condizioni ambientali in cui si sviluppa.

Cosa si intende per comportamento appreso? È un comportamento scaturito dall’encefalo a

seguito di un ragionamento. Può essere anche condizionato tramite rinforzo (positivo o negativo),

via alternativa delle motivazioni. Il rinforzo agisce quindi sulla motivazione che a sua volta può

essere intrinseca (piacere) o estrinseca (ragione sociale legata al contesto che può diventare anche

frustrazione) 20

La teoria interattiva demolisce la contrapposizione:

“Nature vs Nuture” rispettivamente “natura (tratti genetici o innati) contro cultura (tratti ambientali

dobbiamo

o appresi)” considerare l’insieme, non solamente un aspetto per capire un

comportamento.

Cosa influenza il comportamento?Differenze genetiche e ambientali possono portare a differenze

questo

nello sviluppo morfologico e nel comportamento punto è importante per capire

l’evoluzione del comportamento.

Esempio classico le api operaie:

1. Pulitura celle dalla nascita fino a 5 giorni di età;

2. Alimentazione delle larve da 5 a 10 giorni di età;

3. Alimentazione delle compagne da 10 fino a 15 giorni di età;

4. Preparazione del polline da 15 a 20 giorni di età;

5. Ricerca del cibo (bottinatrici) da 20 giorni fino alla morte;

All’espressione differente nel tempo dei geni: Lo stesso individuo (quindi stesso DNA) in 15 giorni

cambia l’espressione fenotipica del comportamento 5 volte ma a cosa è dovuto?

Corrisponde ad una espressione differente nel tempo di proteine, ma a cosa è dovuto?

• È un orologio genetico?

• Scandito o innescato da cosa?

• L’ambiente: la dieta (PKG) ► ormoni ► oleato di etile.

 le api cambiano il comportamento modificando, appunto, l’espressione fenotipica di

quest’ultimo. Ciò avviene tramite meccanismi di UPandDOWN regoulation ovvero tramite

l’attivazione o l’inibizione di certi circuiti neuronali. Ciò che fa cambiare il comportamento in

questione è una proteina; la dieta infatti innesca il meccanismo di orologio biologico che fa

“suddividere”, in questo caso le api, in operaie e regina. La regina è scelta probabilmente tramite la

percezione di feromoni diversi alla quale viene dato da mangiare sempre ed esclusivamente, durante

quindi tutta la fase larvale, pappa reale. Ciò non avviene per le altre api destinate a diventare

opereie, le quali verranno nutrite con pappa reale solo per un primo periodo.

Modulazione genica: up e down regulation

• Altro importante concetto è la modulazione dell’espressione di un gene e quindi della o delle

proteine che produce.

• Spesso più che di on o off genico accade una modulazione nella quantità espressa di proteina ossia

up e down regulation in funzione dell’interazione con l’ambiente.

Imprinting (vedi pag. 16) Esiste un intervallo all’interno del quale avviene l’apprendimento.

Questi vincoli ai quali è soggetto l’apprendimento sono conseguenza dell’organizzazione delle

strutture specializzate dell’encefalo in risposta dell’attivazione temporanea di proteine. Es. classico

della natura circoscritta dell’apprendimento sono gli esperimenti di Lorenz.

Imprinting due esempi:

1. Cinciarelle e Cinciallegre esperimenti di scambi di nidiacei tra queste due specie simili può

portare a formare nell’età riproduttiva coppia con un partner della specie adottiva (forzatura

sperimentale).

2. Pappagalli australiani normalmente depongono le proprie uova nel nido di una specie simile i 21

nidiacei nella prima fase dello sviluppo assumono il comportamento canoro dell’ospite poi da adulti

apprendono il proprio e si accoppiano con il partner della stessa specie (strategia evolutiva).

Cosa determina il diverso sviluppo degli individui?

Esperimento Cince due popolazioni della stessa specie:

• Cince Alaska nascondono il cibo e lo ritrovano ► Ippocampo grande;

• Cince Colorado non nascondono il cibo ► Ippocampo più piccolo;

• Cince di entrambe le popolazioni allevate in lab. con semi e cibo in polvere sviluppavano o meno

il comportamento ► Ippocampo più grande in quelle che sviluppavano il comportamento.

DIFFERENZE FENOTIPICHE TRA INDIVIDUI SONO DOVUTE A DIFFERENZE

AMBIENTALI E NON GENETICHE.

Cosa determina il diverso sviluppo degli individui?

• Vespe cartonaie appartenenti ad un nido hanno tutte la capacità di riconoscersi attaccano le intruse

provenienti da altri nidi e quelle che sperimentalmente vengono fatte stazionare in un nido diverso

al momento della schiusa ► ogni nido ha un “odore” CARATTERISTICO tutti gli individui di quel

nido lo portano.

• Topo spinoso tipicamente mostra comportamenti socievoli da adulto con i fratelli mentre attacca

gli estranei, sperimentalmente si possono creare famiglie artificiali ► i fratelli artificiali

mostreranno un comportamento sociale.

• Scoiattolo di terra tipicamente mostra comportamenti sociali con i familiari mentre attacca gli

estranei ► si possono formare nidiate artificiali ► come topo spinoso. Importante femmine sorelle

allevate separatamente comunque si riconoscono ossia percepiscono un “odore” familiare!!!

Scoiattolo di terra ha delle ghiandole che secernono l’“odore” familiare esperimenti con il secreto

spalmato su oggetti lo hanno dimostrato. Analogamente nell’uomo esiste una somiglianza

“olfattiva” tra parenti (ben nota ai cani) questa ad esempio evita l’accoppiamento tra consanguinei.

Differenze genetiche e comportamentali

La migrazione di alcune specie è codificata geneticamente: 1.Irrequietezza, 2.Direzione

preferenziale, 3.Inversione del repere astrale

Per i grandi mammiferi i giovani seguono gli anziani e quindi apprendono la tratta. Per quanto

riguarda uccelli in solitaria, hanno una mappa “scritta” nei geni, ma a causa delle luci artificiali e

dei cambiamenti climatici, sono rispettivamente disorientati e con alterazioni dei periodi

premigratori che causano la modifica di alcuni geni e di conseguenza irrequietezza migratoria.

Ruolo di un singolo gene: Con esperimenti di knockout e knockin è possibile rilevare il ruolo di un

singolo gene nel comportamento. Questo è il caso del gene per TRP2 responsabile del

comportamento di riconoscimento del genere, la sua espressione consente di percepire i feromoni

maschili di genere. Quando avviene il knockout di questo gene “spariscono” i recettori dall’organo

vomero-nasale per determinati feromoni.

Un solo gene determina i seguenti comportamenti: 

• fos il comportamento di cura dei piccoli (fos -/- knockout non lo ha) non è un comportamento

appreso, ma, anzi, è innato perchè essenziale per la vita.

• oxt il comportamento di riconoscimento di una femmina già conosciuta precedentemente (oxt

-/-knockout non lo ha) facilita la memoria. Ad esempio due femmine di topo mettono in atto

lunghi meccanismi di riconoscimento feromonale la prima volta che si incontrano. Ciò non avviene

più perché, tramiti l’analisi feromonale, le volte successive si “ricordano” l’una dell'altra e si 22

riconoscono. Se si spegnesse tale gene, le due topoline farebbero ad ogni incontro i “lunghi

riconoscimenti”.

Altro esempio è il serpente giarrettiera molto diffuso in USA ha 2 popolazioni una costiera che si

nutre essenzialmente della limaccia banana ed una di montagna che si nutre di rane. La preda tipica

è codificata olfattivamente su base ereditaria. Esperimento con i tamponcini imbevuti di odori delle

prede su piccoli di serpente.

• È possibile modificare il DNA di un animale anche inserendo un gene con le tecniche di knockin o

con l’uso di carrier es. adenovirus.

• In laboratorio è possibile ottenere per selezione artificiale una linea ad esempio di topi con un

particolare comportamento es. topi raccoglitori di cotone.

Plomin e colleghi hanno comparato le abilità cognitive dei bambini e genitori biologici o adottivi e

dei fratelli gemelli (MZ e DZ).

Caratteristiche Adattative dello Sviluppo

L’origine del cane e delle razze canine? E le antiche razze canine italiane da lavoro come sono state

ottenute? Esempio la selezione per 40 anni delle volpi selvatiche per la mansuetudine, di Dimitry K.

Belyaev, direttore dell’Istituto di Citologia e Genetica dell’Accademia delle Scienze di Novosibirsk

in Siberia.

Primi effetti della selezione per un solo carattere comportamentale la comparsa di aree

depigmentate es. la lista o stella bianca tra gli occhi. Nelle volpi inoltre si era notato anche

l’abbassamento delle orecchie in quelle più mansuete oltre all’area depigmentata (vedi pag. 5)

bisogna ricordare che un gruppo zoologico (taxon) è plastico soprattutto per quanto riguarda i

canidi.

Omeostasi dello Sviluppo

Sviluppo del comportamento sociale nel Macaco specie ad alta socialità (exp. Degli Harlow):

1. exp. di isolamento del piccolo ► sviluppo corporeo normale incapacità di formare relazioni

sociali: estrema aggressività, estrema paura.

2. exp. di isolamento dalle madri ma con 15 min di gioco con i coetanei ► sviluppo corporeo

normale e sviluppo comportamentale normale ma rallentato.

Omeostasi dello Sviluppo e Simmetria: Lo sviluppo del comportamento, quindi, ha una natura

adattativamente guidata e fortemente strutturata cioè solo condizioni ambientali estremamente

inusuali o gravi deficienze genetiche possono alterarla.

I vantaggi riproduttivi dell’omeostasi dello sviluppo è importante in specie dove la scelta del partner

è basata sulla simmetria del corpo.

Es. la lucertola iberica (Lacerta monticola) la female choice ricade su maschi che hanno pori di

rilascio feromonale simmetrici ai lati del corpo. 23

La simmetria

La simmetria del volto: Uomo e animali sembra trovino attraente la simmetria

I primi studi di simmetria, di Rhodes, i soggetti testati preferiscono l’immagine di destra, quella

perfettamente simmetrica ottenuta digitalmente.

La simmetria negli uomini

Studi successivi sulle simmetrie hanno evidenziato che le donne preferiscono si un volto simmetrico

ma più femminile in alcuni casi e più mascolino in altri. Dipende dalle fasi del ciclo nella fase

fertile vengono ricercate caratteristiche sessuali secondarie più marcate, nelle altre fasi si ricerca

una condizione più femminile-rassicurante (la compagna di giochi)

La simmetria nelle donne

Esempi di modificazioni dello stesso volto medio, ottenuto sommando

fotografie delle stesse donne nei giorni fertili e in quelli no.

1. Quale volto è il più simmetrico?

2. Quale volto appare più femminile?

3. Quale volto è preferito dagli uomini?

Cosa attrae l’uomo? In questo caso oltre alla simmetria

del volto si studia la simmetria corporea e le proporzioni fisiche.

 variazioni legate agli ormoni!

Esempi di modificazioni digitali dello stesso volto, a cui si associa un

contrasto es.: mascella mascolina vs sguardo femminile e capelli

biondi; tipologia di volto e deposito di grasso; tipologia di volto e

dimensione seno; ecc. 

I fenismi : Il valore adattativo dei meccanismi di cambiamento dello sviluppo l’ambiente opera

sui fenismi morfologici e comportamentali.

Esempio del valore adattativo dei meccanismi di cambiamento dello sviluppo e di come l’ambiente

opera sul fenotipo e fenotipo comportamentali è il genere Ambistoma:

es. A. tigrinum una è cannibale se ci sono tanti girini stessa specie, altrimenti preda insetti ecc.;

Ambistoma mexicanus o Axolotl anche qui due forme una acquatica e l’altra no.

L’axolot è una salamandra neotenica ovvero che compie l’intero ciclo vitale allo stadio di larva. In

realtà a seconda delle condizioni climatiche può decidere di uscire dall’acqua e sviluppare le gonadi

quando è in fase adulta. In condizioni sfavorevoli, però, rimane nel corpo da larva e sviluppa le

gonadi in acqua. Si nutre di altri girini. 24


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DESCRIZIONE APPUNTO

Questo file contiene tutti gli appunti presi a lezione per quanto riguarda il programma svolto di Psicobiologia e psicologia animale. Inoltre sono stati aggiunti i materiali fortini dal professore.
Il file comprende:
- Introduzione al corso e definizione di Psicobiologia; i premi Nobel della Psicobiologia.
- Dal pensiero psicologico alla Psicobiologia (prima parte), le teorie storiche: Pre-Cartesio e post, Gall, Wundt, James, Calkins, Freud, Maslow, Herzberg, Bandura, Piaget, Kohlberg.
- Dal pensiero psicologico alla Psicobiologia (seconda parte), le teorie storiche: Darwin, Huxley, Romanes, Morgan, Loeb, Jennings, Spalding, Uexkull, Watson, Pavlov, Thorndike, Skinner, Morris, von Frish, Tinbergen, Lorenz.
- La Psicobiologia moderna e le Neuroscienze comportamentali.
- Come misurare l’attività nervosa e le tecniche in uso alla Psicobiologia.
- Il comportamento come fenotipo, i riflessi, le reazioni di orientamento, le reazioni istintive. il comportamento intelligente, la mente, comportamento e percezione, le forme di comunicazione, innato, istintivo, appreso, gli stimoli chiave, rinforzo eterogeneo.
- Percezione cross-modale, l’integrazione centrale, la motivazione intrinseca ed estrinseca.
- La funzione della motivazione, i conflitti, la sostituzione, le azioni redirette, genetica del comportamento, l’apprendimento dall’imprinting al gioco, i rapporti sociali, i comportamenti coesivi, l’aggressività
- L’evoluzione dei sistemi riproduttivi, mating type, poliandria, poliginia, monogamia, le cure parentali.
- La trasmissione culturale, l’evoluzione della cultura, apomorfismo e plesiomorfismo comportamentale, il sorriso, la sociobiologia, l’eusocialità.
- Come si studia il comportamento, come si misura il comportamento, il livello di analisi, la scelta della specie, antroporfismo, sfere di percezione, gli studi cross-specie, gli studi cross-cultural. La psicobiologia dello sviluppo individuale. La misurazione del benessere animale negli animali da affezione, animali da reddito, animali selvatici, animali sinantropi, animali da laboratorio.
- La comunicazione chimica
- La percezione olfattiva e feromonale
- La teoria interattiva


DETTAGLI
Esame: Psicobiologia
Corso di laurea: Corso di laurea in tutela e benessere animale
SSD:
Università: Teramo - Unite
A.A.: 2018-2019

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher SofiaSe di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Psicobiologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Teramo - Unite o del prof Mezzatenta Andrea.

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