Principi di Micologia

Camilla Mancassola Micologia

Introduzione al mondo fungino

Cos’è un fungo? La prima caratteristica dei funghi è che essi NON producono

frutti ma spore (non sono carpofori ma si parla di sporofori), quando una spora

viene inserita nel terreno quello che si produce non è un fungo, ma necessita di

un ciclo che porterà poi alla formazione di strutture fungine. Sono funghi oltre

agli esemplari con gambo e cappello anche i lieviti (funghi unicellulari) e le muffe

(organismi filamentosi parlare di organismi pluricellulari per quanto riguarda i



funghi è biologicamente sbagliato). Quindi da un punto di vista biologico un

fungo è un organismo eucariote ed eterotrofo (si nutre di composti semplici e

solubili tramite digestione extracellulari enzimatica ovvero il fungo produce degli

enzimi in grado di degradare le molecole più complesse in molecole che vengono

poi utilizzate per produrre energia come ad esempio il glucosio, questi enzimi

vengono rilasciati nell’ambiente e successivamente i prodotti della

depolimerizzazione vengono assorbiti dalle pareti dei funghi). Sono organismi in

grado di deteriorare, degradare qualsiasi materiale (anche molecole molto

complesse come la chitina (componente importante della loro stessa parete

cellulare) e la cellulosa (componente principale della parete cellulare dei

vegetali); alcuni di questi deterioramenti possono essere dannosi per l’uomo. La

nutrizione eterotrofa può avvenire secondo due modalità:

Saprotrofismo: nutrirsi attraverso l’assunzione di sostanza organica

 morta;

Simbiosi: letteralmente “vita insieme”; le simbiosi a sua volta possono

 essere positive (mutualismo, in cui entrambi i partner hanno un vantaggio

dalla vita insieme, oppure commensalismo, un partner trae vantaggio

dall’associazione e l’altro non ne è influenzato) oppure negative

(parassitismo in cui il parassita trae vantaggio ottenendo i nutrienti a

discapito dell’ospite; il parassita può talvolta diventare patogeno, cioè un

agente causante malattie).

I funghi in generale sono organismi opportunisti, ovvero possono passare da

una modalità di nutrizione all’altra in base alle condizioni ambientali in cui si

trovano.

Per lungo tempo i funghi sono stati classificati dai botanici insieme alle piante

per via dei loro cicli di vita complessi che ricordano il mondo vegetale ma in

realtà essi non sono piante per svariati motivi: innanzitutto non sono autotrofi,

non sono organismi pluricellulari, hanno pareti cellulari povere in cellulosa ed

infine i loro composti di riserva sono più vicini a quello che si trovano

nell’esoscheletro di alcuni artropodi ad esempio (glicogeno). Recenti studi hanno

accertato la stretta vicinanza dei funghi agli animali, come è visibile anche negli

alberi filogenetici e probabilmente entrambi hanno un progenitore in comune in

un semplice eucariote unicellulare appartenente ai protisti, un coanoflagellato.

Camilla Mancassola

I principali phylum dei funghi dai più evolutivi ai meno evolutivi sono:

Basidiomycota, Ascomycota, Glomerulomycota, Zigomycota e

Chytridiomycota (funghi primitivi, meno

evoluti perché ancora legati all’ambiente

acquatico; hanno cicli riproduttivi legati alla

disponibilità di acqua). Tra Ascomycota e

Glomerulomycota si inserisce un altro

phylum, quello dei Deuteromycota; si tratta

di funghi di cui non si riconosce la

riproduzione sessuale e si tratta più che altro

di un gruppo che non ha un significato

evolutivo. Di questo phylum fanno parte

molti funghi importanti a livello economico

come specie che vengono sfruttate nei processi di fermentazione, specie che

producono antibiotici e che vengono utilizzati in vari processi biotecnologici;

fanno tutti parte di basidio e ascomiceti. In termini di biodiversità le specie

fungine conosciute sono all’incirca 100000 ma basandosi su dati molecolari è

stato ipotizzato che vi siano almeno un milione e mezzo di specie di funghi 

perché hanno cicli di riproduzione molto veloci e producono un gran numero di

individui.

In termini di dimensioni i funghi con gambo e cappello possono avere una

Calvatia

grandezza di 30, 40, 50 cm (uno dei funghi conosciuti più grandi è la

gigantea (trovato in Australia), un pochettino più grande di una ruota di un

fuoristrada e con un peso che può arrivare anche a 20 kg). Le spore fungine

invece hanno dimensioni di 2, 3, 5 micron.

Alcuni fungi si accrescono sotto forma di filamenti che prendono il nome di ife, le

quali si originano da una spora dalla quale germinano e si ramificano producendo

una rete di ife dall’andamento circolare che prende il nome di micelio. Le ife

possono avere una dimensione superiore ai 100 micron, fino ad un massimo di

200-250 micron (in questo caso sono visibili anche ad occhio nudo come accade

per alcune specie di Zigomiceti) o anche inferiore per le muffe verdi ad esempio

in cui non si è in grado di distinguere i singoli filamenti (fino ad un minimo di 2-3

micron). Per quanto riguarda la lunghezza di un’ifa, essa è difficile da

determinare in quanto è in continua crescita (si parla di crescita apicale

indefinita) studi condotti in foresta hanno dimostrato che un micelio fungino



proveniente da un’unica spora misurava alcuni chilometri. La lunghezza è

strettamente legata al tipo di ambiente in cui si sviluppa il fungo e alla risorsa

nutrizionale di cui dispone. L’ifa non è considerata un organismo pluricellulare

ma filamentoso se noi considerassimo un’ifa come un tessuto ad esempio,



essa dovrebbe essere costituita da tante piccole cellule separate fisicamente da

una membrana plasmatica ma in realtà osservando un’ifa al microscopio si nota

come all’interno di essa siano presenti dei setti, pareti trasversali che si formano

ad intervalli regolari le quali però presentano delle perforazioni e quindi

mantengono una continuità citoplasmatica di fatto permettono all’ifa di lavorare

come un’unità integra.

Per quanto riguarda la modalità di accrescimento, se parliamo di funghi

miceliari, dalla spora fuoriesce un tubetto germinativo dal quale si ramificherà

un’ifa che a sua volta produrrà ulteriori ife per ramificazione le quali

Camilla Mancassola

divergeranno le une dalle altre in modo centripeto. Questo è un processo molto

efficace che permette ai funghi un’esplorazione del substrato efficiente. Negli

organismi unicellulari (lieviti) la crescita è invece determinata, l’organismo ha le

dimensioni di una spora che cresce di dimensioni e, una volta raggiunte quelle

massime, solitamente va incontro a duplicazione che porta alla formazione di

due cellule identiche.

Ultrastruttura di un fungo: i setti

I

due

phylum di funghi aventi i setti sono asco e basiomycota. I setti vengono divisi in

due categorie: setti primari, costitutivi e rappresentati da un ponte trasversale

dotato di perforazione centrale che permette la continuità citoplasmatica, e setti

secondari, avventizi e formati dal fungo in risposta a determinare condizioni. I

funghi sono organismi in grado di autoriparazione ovvero nel caso di

danneggiamento di un compartimento ifale vengono prodotti setti secondari che

servono per localizzare il danneggiamento evitando di far sì che si diffonda a

tutta la struttura; setti secondari vengono prodotti anche per separare le

strutture riproduttive. Per quanto riguarda gli Ascomycota essi presentano setti

primari detti semplici un semplice ponte trasversale con una perforazione



centrale piuttosto grande che permette il passaggio di organelli e di nuclei. Prima

e dopo il setto ci sono due sfere, di dimensione di 250 nm, che in caso di rottura

vanno ad avvicinarsi al poro del setto e lo chiudono esattamente, corpi di

woronin. I lieviti (che fanno parte degli ascomycota) hanno un ulteriore setto

tipico degli organismi unicellulari, il setto presenta delle microperforazioni

attraverso cui i nuclei non passano e che permettono gli scambi gassosi.

I basidiomycota presentano un altro tipo di setto chiamato setto doliporo. Questi

setti sono abbastanza grossi (visibili al microscopio ottico) e sono caratterizzati

da dei rigonfiamenti terminali che altro non sono che ammassi di glucani i quali

individuano un canale centrale piuttosto ristretto che non permette il passaggio

di nuclei o altri organelli. In caso di danno meccanico ci sono delle strutture

membranose, chiamate parentosomi, vicino alle estremità che chiudono le

perforazioni.

Camilla Mancassola Setto doliporo

Setto semplice

Le forme fungine I funghi possono ramificarsi ed

allungarsi nel terreno fresco se non

sono in grado di reperire il nutrimento.

Generalmente le parti più vecchie del

micelio (quelle più al centro della

colonia che hanno sfruttato

maggiormente il substrato) vanno

incontro ad un processo di

degenerazione chiamato autolisi

(tramite il rilascio di enzimi litici adibiti

alla degradazione) e lo stesso accade se un micelio ramificato non trova

abbastanza nutrimenti per accrescersi. In caso di scarse sostante nutritive le

spore utilizzano le sostante di riserva, anche in questo se non trovano il

substrato muoiono. Se ci sono più colonie della stessa specie, le ife delle colonie

con substrato povero crescono vicine tra di loro e fondono le pareti delle loro ife

con condivisione del citoplasma, così il fungo riesce ad assumere i metaboliti e

ha più probabilità di trovare un substrato e di espressione genica. Quindi i funghi

condividono per avere più possibilità di crescita e questo processo prende il

nome di anastomosi ifale, che può avvenire nello stesso micelio oppure tra

miceli diversi e avviene anche per permettere alcuni meccanismi di riproduzione

sessuale nei basidiomiceti.

In generale sono organismi con genoma aploide, nel particolare variano nei

phyla.

Distinguiamo forme:

Lievitoidi e quindi unicellulari molte forme sfruttate economicamente in

 

molti processi fermentativi;

Miceliali sia muffe che fungi dotati di gambo e cappello e quindi

 

caratterizzati entrambi da ife suddivide in compartimenti;

Dimorfici sono in grado di passare dalla forma miceliare a quella

 

lievitoide e viceversa in risposta a cambiamenti ambientali e quindi

Candida

sfruttando al meglio la risorsa; un esempio di fungo dimorfico è la

albicans che vive come commensale nelle membrane mucose umane in

forma lievitoide ma può passare alla forma ifale per l’invasione dei tessuti.

Nel sangue e in qualsiasi fluido il fungo utilizza la forma lievitoide che è la

miglior forma per invadere l’organismo sia da un punto di vista dinamico

(le forme unicellulari sono più facili da trasportare) sia per fattori di

riconoscimento (perché la superficie di un lievitoide, a parità di volume, è

inferiore a quella ifale e risulta più “invisibile” ai sistemi di difesa

dell’organismo) mentre quando poi l’organismo muore diventa miceliale

mettendo le ife e crescendo di conseguenza. Quindi la forma ifale si

sviluppa quando vi è scarsa disponibilità di nutrimento mentre quella

lievitoide quando le risorse sono presenti in grandi quantità.

Camilla Mancassola

Candida albicans, nella figura (c) è nella sua forma lievitoide mentre nella figura

(d) dalle cellule si stanno formando delle ife.

Da questo punto di vista i funghi presentano un importante vantaggio evolutivo

in quanto cambiano forma in base alla temperatura, alla concentrazione degli

zuccheri, al tipo di substrato.

Vantaggi e svantaggi delle attività fungine

Le attività operate dai funghi vengono sempre descritte da un punto di vista

dell’uomo come attività positive o negative per l’economia umana. Attività

positive:

Biotrasformazioni di materie prime operate dai funghi: si tratta di

 reazioni che partono da un substrato nelle quali il valore commerciale di

quest’ultimo prima della trasformazione operata dal fungo è inferiore

rispetto al risultato finale (es. l’uva e poi il vino). Queste biotrasformazioni

rientrano nella categoria delle fermentazioni operate dai lieviti ad

Saccharomyces cerevisiae

esempio che viene sfruttato sia nel processo



di panificazione in cui il rilascio di anidride carbonica porta al sollevamento

dell’impasto sia nel processo di produzione delle bevande alcoliche.

Alcune specie fungine vengono sfruttate per aumentare la sintesi di

steroidi che vengono utilizzati ad esempio come anticoncezionali;

Sfruttamento dei metaboliti fungini: nei funghi distinguiamo

 metaboliti primari (prodotti intermedi o finali dei principali processi

cellulari) e metaboliti secondari (prodotti da particolari specie fungine e

non necessari per il corretto funzionamento cellulari ma comunque

vantaggiosi per l’organismo che li produce). I metaboliti secondari sono

quelli più importanti a livello farmaceutico ed esempi sono: antibiotici (le

Penicillium chrysogenum

penicilline prodotte dal e sfruttate come

antibatterici ma ci sono anche altri antibiotici che hanno la stessa attività

e qualche volta sostanze che hanno un’attività contro i funghi stessi) e le

Glyocladium

ciclosporine (prodotte dal genere e utilizzate per inibire il

sistema immunitario e prevenire così il rigetto degli organi nella chirurgia

dei trapianti). Esistono metaboliti che possono anche funzionare da

promotori della crescita nelle piante, sono sostanze con attività ormonale

che permettono alla pianta di svilupparsi meglio (ormoni della crescita

simili alle citochinine); Penicillium

chrysogenum

Camilla Mancassola Glyocladium

 Produzione enzimatica: si sfrutta la grande varietà di enzimi prodotti

dai funghi per la produzione di alimenti ad esempio molti cibi che

utilizzano il latte e i suoi derivati per la produzione dei formaggi (ma anche

di salumi) sono trasformati dall’attività fungina (es. quelli che riguardano

sempre alcuni della specie Penicillium usati nella produzione di Rochefort,

anche il gorgonzola e il cheddar vengono ottenuti attraverso l’inoculo di

una specie di Penicillium l’odore e la consistenza derivano appunto



dall’attività del fungo). C’è anche da considerare l’attività che viene

(Rhyzopus,

operata da altri generi di funghi Zigomicete) nella produzione

della soia soprattutto in Oriente viene fermentata e ottenuto il tempeh



(condimento) che rende più digeribile la soia stessa; altra produzione è la

tapioka prodotta invece in Africa la funzione è sempre quella di ottenere



degli zuccheri più assimilabili dall’organismo umano; esistono poi tutte

quelle attività enzimatiche commerciali come ad esempio la produzione di

succhi di frutta (le pectine prodotte servono per chiarificare i succhi di

frutta);

Biomasse: sono parte della nostra alimentazione. Nei nostri supermercati

 si possono trovare molte specie di funghi che vengono coltivate in Asia e

Pleurotus ostreatus,

in Giappone come ad esempio il fungo molto utilizzato

nelle minestre. Da noi vengono coltivati gli champignon (nome volgare di

Agaricus bisporus), funghi bianchi generalmente consumati molto piccoli

perché quando maturano le spore colorano il cappello e cambia la

consistenza; anche i tartufi vengono utilizzati nell’alimentazione, si

sviluppano sottoterra ed alcune specie sono in

grado di accrescersi solo ed esclusivamente se le

ife del fungo

incontrano le

radici di una

pianta (questo

rende molto

raro e pregiato

il fungo. Un

nuovo tipo di

alimento è

invece il Quorn

ottenuto da

Fusarium venanatum:

fungo si tratta di una

mycoproteina che viene consumata sottoforma di bistecche o pezzi di

carne stufata.

Pleurotus ostreatus

Agaricus bisporus, noto anche come Champignon

Camilla Mancassola

Controllo biologico: le epidemie delle coltivazioni causate da insetti,

 nematodi o altri funghi parassiti dei vegetali possono essere contrastate o

con degli agenti chimici (che però sono forti agenti inquinanti e possono

oltretutto far sviluppare delle resistenze) o sfruttando proprio i funghi che

parassitano questi organismi e la cui densità dipende dalla densità della

popolazione dei loro ospiti;

Forestazione: le simbiosi tra i funghi e le radici degli alberi crea dei

 vantaggi per quest’ultime, il fungo infatti funziona quasi come un colino

per le sostanze nei confronti delle piante assorbendo i metalli pesanti

presenti nell’ambiente ed evitando che questi raggiungano le radici delle

piante. In questo modo le piante possono sopravvivere anche in ambienti

ostili.

Attività negative verso l’uomo:

Spoilage (ammuffimento): le attività dei funghi sui nostri alimenti può

 portare alla formazione di muffe le quali possono essere un problema a

causa della produzione di micotossine (prodotti del metabolismo

secondario). Sono state scoperte nel 1959 in Inghilterra si è registrata



una quantità ingente piccoli tacchini morti erano stati alimentati con



determinate farine e si scoprì alla fine che il comune denominatore nelle

varie città inglesi era la modalità di conservazione delle farine. Queste

erano farine di arachidi ed erano state conservate nelle stive delle navi

per un periodo di tempo più lungo del solito in condizioni di elevata

temperatura e umidità (conservate all’interno di sacchi in un tempo in cui

gli ambienti non erano ancora condizionati). Questo ha portato allo

l’Aspergillus flavus

sviluppo di un fungo: che, trovandosi in un ambiente

ricco di grassi, ha attivato il metabolismo secondario con produzione di

micotossine chiamate aflatossine che ingerite da animali di così piccole

dim