Power Point - Fotosintesi Clorofilliana

FOTOSISTEMA I

La molecola viene chiamata P700, poiché uno dei propri picchi di assorbimento è a 700 nanometri, leggermente superiore al picco della "clorofilla a P680".

Fase luminosa: fotosistema I Il NADP è uno dei coenzimi che possono trasportare elettroni. Grazie all'energia immagazzinata dai pigmenti del complesso antenna del fotosistema I e veicolata durante le reazioni nella molecola P700, i 2 elettroni provenienti dalla ossidoriduzione (reazioni in cui vi è scambio di elettroni): esso è l'"accettore primario", situato ancora una volta ad forma fosforilata del NAD un livello energetico più alto. (nicotinammide adenindinucleotide).

Da questo picco, intraprendendo un altro percorso attraverso diversi trasportatori (fillochinone A0 e A1, proteina ferro-zolfo, ferridossina NADP+ ossidoreduttasi), gli elettroni giungono a combinarsi con una molecola di NADP+ (forma fosforilata del NAD un livello energetico più alto).

ossidata). Nella fattispecie, uno ione H (già presente nel lume+tilocoidale acido per la fotolisi dell'acqua), i dueelettroni "trasportati" e una molecola di NADP+ sicombinano per creare NADPH.

Il secondo dei due ioni H liberati da H O rimane+ 2nel lume e contribuisce a mantenerne l'acidità.

La fase luminosa: un passo indietro...la liberazionedi energia del fotosistema II.

Mentre gli elettroni scendono lungo la prima catena di trasporto,viene liberata energia: questa energia verrà utilizzata per lasintesi dell'ATP (indispensabile tanto quanto i NADPH per la "faseoscura"), a partire da molecole di ADP e P. Vengono utilizzate per questomolecole di ADP e gruppifosfato (P), normalmentepresenti nello stroma delcloroplasto.

La fase luminosa: la liberazione di energiadel fotosistema II (2).

Attraverso la membrana si instaura un "gradiente elettrochi,ico diprotoni": esso rappresenta la differenza nella concentrazione.

diprotoni tra lo stroma e il lume del tilacoide.

La fase luminosa: la liberazione di energia del fotosistema II (3)

La concentrazione di H nello «spazio del tilacoide» (già alta per via della fotolisi e la successiva liberazione di cationi idrogeno) viene ulteriormente aumentata da «meccanismi di pompaggio» di protoni i quali, sfruttando l’energia liberata dal trasporto di elettroni, aumentano la differenza di pH.

Questa differenza di pH rappresenta una vera e propria «energia potenziale»: essa è più comunemente chiamata «forza protonmotrice» (F.P.M.) ed è sfruttata dal complesso proteico dell’«ATP sintetasi», collegato all’interno e all’esterno della membrana tilacoidale.

La F.P.M. può anche essere calcolata grazie alla formula

F.P.M. = V – (Z * ∆ pH)

-«V» è il potenziale elettrico che si crea traspazio esterno ed interno;

-«Z» è una

costante-«∆ pH» è la differenza di pH

La fase luminosa: la liberazione di energia del fotosistema II (4)

Attraverso i canali delle «ATP-sintetasi», gli ioni H possono tornare nello stroma+ («scendendo lungo gradiente» nel gergo): durante il passaggio si attiva un «processo chemiosmotico» detto «fosforilazione» (simile alla «fosforilazione ossidativa» dei mitocondri).

Durante questo processo, le teste dell'ATP-sintetasi, attraverso un processo biomeccanico che porta a modificazioni conformazionali della ATPsinteasi, sono in grado di sintetizzare molecole di ATP. In ogni molecola di ATP prodotta si immagazzina un'energia potenziale di circa 7,3 Kcal/mol

Fase luminosa: perché queste reazioni?

Il NADP+ si trova ad un potenziale REDOX di -320 mV, un valore troppo distante sia dai +500 mV della clorofilla, sia dai + 810 mV dell'acqua.

La luce è in grado di diminuire questo «salto»

dipotenziale» portando la clorofilla a -1200 mV, consentendo di trasferire l’elettrone al NADP+a -320 mV. Il salto dai +500 mV ai -1200 mV può però avvenire solamente con un alto numero di fotoni presenti nella luce ed è per questo che vengono utilizzati 2 fotosistemi, in grado di unire il proprio lavoro.

Fase luminosa: il punto della situazione…

Fase luminosa: il punto della situazione (2)…

I prodotti ottenuti NADPH ATP rappresentano il GUADAGNO NETTO delle reazioni «luce-dipendente». Di primaria importanza per la vita di molti altri organismi terrestri è la liberazione di ossigeno (O2) durante la fotolisi dell’acqua.

Fase oscura: prima di procedere… unosguardo d’insieme. Come affermava il Nobel per la medicina 1937 Albert Szent-Györgyi: "Ciò che sostiene la vita... è una sintetizzare una molecola di glucosio, 18 molecole di ATP e 12 di NADPH."

piccolacorrente elettricamantenuta dalla lucedel Sole"Fase oscura: cos’è? Il biochimico americanoMelvin Calvin, Nobel perLa «fase oscura», o «fase di fissazione del la chimica 1961, iniziò acondurre ricerche sullacarbonio», o, ancora, «Ciclo di Calvin», fotosintesi clorofilliana nelrappresenta una serie di processi in grado di 1946 sull’alga verderidurre l’anidride carbonica (CO₂) a glucosio2 unicellulare fotosintetica(C₆H₁₂O₆). chiamata «Chlorella»Si parla anche di «organicazionedel carbonio» in quanto la CO₂,2 Fu particolarmente colpito dal fatto cheinorganica, diventa una molecola le piante sintetizzassero gliceraldeide-3-organica (il glucosio). fosfato (o 3-fosfogliceraldeide), molecolain grado di perdere un radicale fosforico etrasformarsi quindi facilmente ingliceraldeide, zucchero aldoso dipartenza per la composizione dellamaggior parte degli zuccheri

complessi.Gliceraldeide-3-fosfatoFase oscura: la reazione… due possibili versioni6RuDP + 6CO + 12NADPH + 12H + 18ATP2 →6RuDP + C H O + 12NADP + 18ADP + 18Pi + 6H O6 12 6 2( ΔG = -76 kcal/mole)tot Fase oscura: le sottofasi…Il «ciclo di Calvin» può essere diviso in 3 fasi:3)FASE DELLA RIGENERAZIONE: 1)FASE DELLA FISSAZIONE:10 molecole di G3P rigenerano 6 molecole di CO vengono2lo zucchero a 5 atomi di «fissate» su 6 molecole dicarbonio (lo stesso che abbiamo uno zucchero a 5 atomi divisto nella fase di fissazione) carbonio e trasformate in 12mentre 2 G3P vengono molecole di 3-fosfogliceratotrasformati in zucchericomplessi utili alla pianta 2)FASE DELLA RIDUZIONE:Le 12 molecole di 3-fosfoglicerato sono ridottea 12 molecolegliceraldeide-3-fosfato(G3P)Fase oscura: schema riassuntivo6 6(10)212 1212 12 1212 12Fase oscura: fase della fissazione… iprotagonistiAll’interno delle cellule a «palizzata» della foglia

La seconda reazione condurrà alla formazione di due molecole di 3-fosfoglicerato (PGA, chiamato anche "acido-3-fosfoglicerico"). È importante ricordare che nel computo totale avremo 12 PGA. Il ciclo di Calvin è anche conosciuto come "via del C3", in quanto ogni molecola di 3-fosfoglicerato possiede 3 atomi di carbonio.

Fase oscura: fase della fissazione... dal ribulosio al fosfoglicerato

Fase oscura: fase dellariduzione (1)

In questa sottofase, le due molecole di 3-fosfoglicerato (PGA) vengono trasformate in 2 molecole di difosfoglicerato (DPGA, con due gruppi fosforici) grazie all'ATP (prodotto precedentemente nella fase luminosa!!!). Passeremo, nel computo totale, da 12 PGA a 12 DPGA. Vediamo come... (12 PGA → 12 DPGA)

Fase oscura: fase della riduzione (2)

Successivamente il difosfoglicerato, grazie a una molecola di NADPH (prodotto in precedenza nella fase luminosa), viene trasformato in gliceraldeide-3-fosfato (G3P o FGA), attraverso...

L'ossidazione in NADP (quest'ultimo ritornerà nella fase luminosa per essere nuovamente ridotto). Inoltre si libera uno dei due gruppi fosfato (Pi) grazie alla rottura di uno dei legami fosforici del DPGA, in grado di fornire un grande quantitativo di energia.

Fase oscura: fase della riduzione... dal 3-fosfoglicerato alla gliceraldeide 3-fosfato

Fase oscura: fase della rigenerazione

Dalla molecola di gliceraldeide-3-fosfato è piuttosto semplice ottenere la gliceraldeide, molecola di partenza per la formazione di zuccheri più complessi (con più atomi di carbonio)!!!

Nella fase della rigenerazione, parte delle molecole di gliceraldeide-3-fosfato (nella fattispecie 10 molecole), vengono trasformate nuovamente in 6 ribulosio-1,5-bisfosfato grazie all'intervento di 6 molecole di ATP.

Le due rimanenti molecole di G3P vengono utilizzate per creare zuccheri utili alla pianta. Queste 2 molecole sono il reale guadagno dell'intero processo.