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K
sposta da un lato all’altro della membrana finché il
gradiente di concentrazione eguaglia il gradiente
elettrico. Questa condizione di equilibrio
elettrochimico è detta potenziale di equilibrio.
In questa cellula artificiale si parla di potenziale di
+¿
equilibrio dello ione .
¿
K
Quando la velocità con cui si muovono gli ioni al di fuori della cellula secondo gradiente
chimico uguaglia la velocità con cui si muovono all’interno della cellula secondo gradiente
elettrico, il sistema ha raggiunto l’equilibrio elettrochimico.
Il potenziale di equilibrio viene descritto dall’Equazione di Nernst, che tiene conto sia del
gradiente di concentrazione degli ioni all’interno di un sistema biologico, sia del gradiente
elettrico.
Il potenziale di equilibrio che uno ione raggiunge, in cui la membrana plasmatica è permeabile
solo ad uno ione dipende:
- Dalla concentrazione dello ione (logaritmo della concentrazione esterna rispetto alla
concentrazione interna)
- Da un fattore di proporzionalità che comprende R (costante dei gas), T (temperatura
assoluta), F (costante di Faraday) e z (carica dello ione in gioco).
[C ]
out
[C ]
¿
(¿)
RT ¿
ΔE= x ln
zF
Se si lavora in condizioni di temperatura costante, si può raggruppare R, T e F sotto un valore
costante calcolabile (A):
[ C]
A out
( )
ΔE= x log 10 [ ]
z C ¿
A = 61 mV a 37°C
A = 58 mV a 20°C (temperatura dei laboratori)
L’equazione di Nernst ha consentito di correlare una relazione quantitativa tra la differenza di
potenziale elettrico tra due compartimenti e i rapporti di concentrazione dello ione affinché
possa sussistere l’equilibrio.
Si ricava partendo dal potenziale elettrochimico, una legge che descrive le diverse forze a
cui è sottoposta una specie chimica in soluzione:
0 ( )+
=µ +
µ T RT ln C z FE
i i i i
R = costante dei gas
Z = carica
F = costante di Faraday
C = concentrazione
0
µ è il potenziale chimico standard o energia libera di Gibbs per mole nelle condizioni
i
standard (T=25°C, P=1 bar, [C]=1M). È dovuto alla composizione molecolare, che non cambia
RT ln C z FE
della componente chimica ( ) e della componente elettrica ( ).
i i
[C ]
RT out
i −E =
Pertanto il potenziale di equilibrio dello ione è: E ln
¿ out [C]
zF ¿
Tutto ciò descrive ciò che succede in una cellula ideale.
Situazione reale:
Le membrane biologiche reali non sono permeabili solo ad uno ione, ma sono permeabili a più
+¿ +¿
ioni: sono permeabili sia al che al che a molti altri ioni, ma in modalità diversa.
¿ ¿
K Na +¿ +¿
Normalmente le cellule biologiche sono circa 40 volte più permeabili al rispetto al
¿ ¿
K Na
.
La permeabilità agli ioni cambia da cellula a cellula a seconda dei canali ionici presenti nella
cellula.
Il potenziale di equilibrio esiste solo in situazioni sperimentali.
Il potenziale di membrana è un potenziale di diffusione, perché dettato da speci ioniche che
si muovono, allo stato stazionario, che rimane costante nel tempo, perché i movimenti di
+¿
+¿ +¿ ¿
+¿/ K
e sono controbilanciati dalla ATPasi. Quindi i gradienti di concentrazione
¿ ¿
Na K ¿
Na
dei due ioni rimangono costanti così come il potenziale di membrana a riposo.
⟹ Il potenziale di membrana di una cellula dipende da:
- Un gradiente di concentrazione a cavallo della membrana, dove gli ioni che
+¿ ¿
+¿ e K
contribuiscono maggiormente il .
¿
Na
- Una permeabilità della membrana biologica selettiva agli ioni. In particolare una alta
+¿
permeabilità al che tende a muoversi all’esterno della cellula e una bassa
¿
K +¿
permeabilità per il in virtù del cui tende ad entrare nella cellula. Le
¿
Na +¿ ¿
+¿/ K
concentrazioni sono create e mantenute costanti dalla pompa ATPasi.
¿
Na
Potenziale a cavallo di una cellula muscolare: -90 mV
Potenziale a cavallo di una cellula neuronale: -70 mV
La differenza delle due membrane è che cambia la permeabilità agli ioni: la cellula muscolare
+¿ +¿
sarà più permeabile al (> canali ), la cellula muscolare sarà più permeabile al
¿ ¿
K K
+¿ +¿
(> canali ).
¿ ¿
Na Na
L’equazione che definisce il potenziale di membrana di una cellula è l’equazione di
Goldman, Hodgkin e Katz.
K
¿
+¿
Na
¿
+¿
Cl
¿
−¿
¿¿ i
¿
K
¿
+¿
Na
¿
+¿
Cl
¿
−¿
¿
¿
¿
¿
¿
¿ ¿
P k
RT
ΔE= ln¿
zF
Questa legge giustifica il potenziale di membrana in qualunque cellula. Ciò che varia tra una
cellula e l’altra è la permeabilità. +¿ +¿ −¿
Dipende principalmente da 3 ioni: , e .
¿ ¿ ¿
Na K Cl
P = 1 (cm/s)
K
P = 0,03 (cm/s)
Na
Tutte le cellule hanno un potenziale di membrana a riposo, che può modificarsi se:
- Variano le concentrazioni di uno ione a cavallo della membrana biologica (in realtà ci
sono dei sistemi di osmosi che fanno sì che la concentrazione soprattutto di sodio e
potassio non si alteri)
- Varia a permeabilità di membrana ad uno ione che a sua volta varia:
- variando l’attivazione dei canali ionici
- variando il numero di canali ionici