Phylum Artropoda, Echinodermata e Chordata

Artropodi

Generalità

Il phylum comprende 4 subphyla, 3 viventi ed 1 estinto: chelicerati (scorpioni, ragni, acari), crostacei (pulci d’acqua, gamberetti e granchi), unirami comprendenti i miriapodi (centopiedi e millepiedi) e gli esapodi (insetti), trilobiti. Gruppo più numeroso e diversificato tra i metazoi (maggior parte insetti).

Simmetria bilaterale, triblasticI, protostomi. Cuticola: esoscheletro non calcareo (come invece si ritrova nei molluschi) proteine + chitina, diversi strati interni e esterni (epi-, eso-, endocuticola), prodotta dall’epidermide; è fondamentale per lo sviluppo degli artropodi sulla terra in quanto funge da strato isolante che protegge dalla disidratazione e da barriera contro l’ambiente esterno. Anche le zampe sono rivestite.

La percezione degli stimoli avviene tramite organi sensoriali che devono attraversare la cuticola = setole.

Novità evolutive

• Prime appendici che sollevano il corpo da terra → meno attrito → movimento più rapido.
• Esoscheletro articolato in segmenti (metameria) con giunture che regolano la posizione reciproca dei segmenti.

La metameria è fortemente eteronoma con costituzione di regioni specializzate del corpo (tagmi). Primo segmento pre-orale = acron privo di appendici, segmento post-anale = telson, privo di appendici, importante nei crostacei. Ogni metamero ha 2 appendici. Quelle dei metameri anteriori sono modificate e prendono il nome di appendici boccali, la cui forma dipende dal tipo di alimentazione. Le appendici possono essere uniramose o biramose (bifide).

Sono animali molto attivi e presentano muscolatura striata per un movimento rapido + propriocettori per controllo (classe più evoluta: insetti hanno sviluppato il volo).

Ecdisozoi

Accrescono attraverso numerosi processi di muta (nei nematodi erano 4) controllati dalla secrezione di ecdisone: (1) secrezione enzima litico che stacca la vecchia cuticola dell’epidermide; (2) produzione nuova cuticola; (3) quando la nuova raggiunge lo spessore sufficiente, la vecchia si rompe ed esce l’animale con maggiori dimensioni; (4) completamento della nuova cuticola tramite indurimento e acquisizione di colori. Molti artropodi (Lepidotteri) non vanno incontro alla muta ma ad una vera e propria metamorfosi.

Sostegno e movimento

Esoscheletro + muscolatura → locomozione: deambulazione e nuoto (movimento di appendici), volo (ali = espansioni dorsolaterali dell’epidermide).

Alimentazione e nutrizione

Alimentazione varia. Bocca e appendici boccali modificate in funzione dell’alimentazione. Tubo digerente completo con grossa ghiandola (epatopancreas) che produce enzimi digestivi. Negli artropodi terrestri l’intestino posteriore riassorbe acqua.

Respirazione

Artropodi terrestri: polmoni a libro (Araneidi) o trachee (insetti). Crostacei: branchie.

Trasporto interno

Emocele che deriva dalla fusione del blastocele con spazi residui del celoma. Sistema circolatorio aperto con emolinfa (come nei molluschi). Il sistema circolatorio funge anche da scheletro idraulico.

Escrezione e osmoregolazione

• Gh. Coxali (araneidi), antennali e mascellari (crostacei, entrambe nella larva solo uno nell’adulto).
• Tubuli di Malpighi (esapodi) che si aprono tra intestino medio e posteriore e occupano emocele, l’espulsione dei cataboliti azotati avviene quindi in forma di acido urico con le feci.

Riproduzione

Solo sessuale, manca la capacità di rigenerazione. In genere a sessi separati, alcuni ermafroditi. Frequente partenogenesi per colonizzare velocemente l’ambiente. Spesso dimorfismo sessuale (femmina più grande). Fecondazione interna (artropodi terrestri), può essere esterna (crostacei). Vivipari o ovipari → spesso cure parentali come incubazione delle uova e controllo successivo alla schiusa.

Sistema endocrino

Elementi neurosecerneti + gh. endocrine + gh. esocrine (ferormoni). Regolazione di processi fisiologici quali: metabolismo, differenziamento sessuale, muta, comunicazione.

Sistema nervoso e sensoriale

Sistema nervoso gangliare con elevata cefalizzazione in alcune forme e gangli che si ripetono metamericamente. Setole sensoriali, occhi composti o ocelli a coppa, propriocettori.

Subphylum Trilobiti

Corpo diviso in 3 settori longitudinali: capo, tronco e segmento posteriore: prosoma, epistoma, pigidio. Anteriormente alcuni segmenti della cuticola fusi a formare una piastra protettiva anteriore. Antenne con Rc chimici e tattili. Occhio composto. Movimento attivo, forse detritivori.

Subphylum Chelicerati

Gruppo più antico. Appendici del secondo segmento, che di solito porta la bocca, dette cheliceri con cui attaccano la preda. Non ci sono antenne (appendici del primo segmento). Corpo diviso in due parti: cefalo-torace o prosoma e addome o opistosoma.

Prosoma

8 segmenti, 1 paio di cheliceri, 1 paio di pedipalpi, 4 paia di zampe. I pedipalpi sono zampe modificate con funzione prensile, sensoriale o copulatoria.

Opistosoma

11-13 segmenti, no appendici, organi digerenti, escretori, respiratori, riproduttivi. In alcuni gruppi Telson privo di appendici. Erano presenti più metameri che nel corso dell’evoluzione si sono uniti per un corpo più compatto. Occhi semplici e numerosi (fino ad 8), l’info visiva non è molto importante.

Classi

Merostomi

Linulus vive nelle coste Atlantiche di USA e Messico. Cefalo-torace: forma di ferro di cavallo con piastra anteriore come trilobiti. Bocca con piccoli cheliceri (non a funzione alimentare), 4 paia di zampe chelate + pedipalpi (non per mangiare ma per scavare). Occhi composti. Addome: 6 paia di appendici laminari, il primo paio funge da opercolo che copre gli orifizi genitali, le altre 5 paia portano branchie a libro e servono per il nuoto che avviene sul dorso. Telson molto sviluppato per girarsi quando le onde lo ribaltano. Dimorfismo sessuale (femmine più grandi). Riproduzione fuori dall’acqua. Sviluppo indiretto (larva = trilobite).

Aracnidi

Scorpioni sono "chelicerari moderni". Hanno sviluppato cheliceri e pedipalpi per l’alimentazione. 3 ordini: scorpioni, araneidi, acari + altri meno noti (opilioni e pseudoscorpioni).

Ordine Scorpioni

Ordine più antico; evidente metameria; attivi predatori soprattutto la notte. Colori scuri. Corpo appiattito per adattamento a rapida locomozione.

Prosoma

Cheliceri corti ai lati della bocca + 1 paio di pedipalpi molto sviluppati a chela + 4 paia di zampe.

Opistosoma

Mesosoma + metasoma. Mesosoma: più grande, 4 paia polmoni a libro, aperture genitali, pettini = organi postiventralmente che fungono da sensori di umidità e fattori chimici. Metasoma: più sottile, si ripiega dorsalmente e termina con telson ad aculeo con gh. velenifere. Fecondazione interna indiretta tramite rituale di corteggiamento: il maschio con una danza porta femmina su spermatofora precedentemente deposta all’esterno. Viviparità + cure parentali (nuovi nati bianchi senza cuticola, protetti sul dorso della madre).

Ordine Araneidi

Predatori all’aguato. Paralizzano la preda pungendola con cheliceri e riversano all’esterno gli enzimi digestivi secreti dallo stomaco (digestione esterna), preda risucchiata semi-liquida. Cheliceri acuminati in cui sboccano gh. velenifere. Pedipalpi più piccoli delle zampe, privi di chele e rivolti in avanti, ricchi di sensilli, nei maschi sono modificati e fungono da organi copulatori (prelevano spermatofore dal poro genitale e le infilano nella femmina). 8 occhi semplici, disposizione varia in base a stile di vita. Opistosoma con filiere che producono seta con sbocchi ventrali sull’addome. Vario uso dei fili: spostamento, fuga, predazione, sostegno, costruzione di tane, bozzolo per le uova. Il ragno in posizione eccentrica nella tela, riceva info vibrazionali. La forma della tela fa parte del corredo genetico. L’adattamento della tela al substrato avviene ad opera del SN. Sistema circolatorio aperto / Polmoni a libro / Gh. Coxali / Organi nell’addome. Ragni con peli: info tattili e chimiche, gli occhi sono semplici. Emissione di segnali visivi, tattili, chimici (ferormoni) servono al maschio per non essere predato dalla femmina.

Ordine Acari

Dimensioni microscopiche (zecche sono le più grandi). Corpo compatto (no prosoma ed epistosoma). Cheliceri e pedipalpi fusi in una struttura detta rostro, di forma conica, per perforare e succhiare. 4 paia di zampe lunghe (liberi) o corte (parassiti). Occhi semplici / setole tattili/ sistemi tracheali o via cutanea / Tub. malpighi. Aumento vistoso del corpo dopo il pasto (ne assumono più che possono essendo parassiti occasionali) → esoscheletro flessibile. Acaro della scabbia, parassita microscopico che scava gallerie nel sottocutaneo nelle quali la femmina depone le uova. Trasmissione per contatto.

Picnogonidi

Tutti marini. Acque profonde e fredde. Molto sottili con lunghe zampe nelle quali si trovano i gonopori e si estendono le gonadi. Rostro con bocca all’apice. Si nutrono di Cnidari. Fecondazione esterna.

Subphylum Crostacei

Hanno mantenuto vita in acqua (marina o dolce). Da microscopici (Dafnia) a visibili. Molti costituiscono il plancton. Metameria eteronoma con appendici fortemente specializzate. Appendici bifide. Carapace: Esoscheletro che si calcarizza (negli altri artropodi è proteico quindi flessibile!).

Struttura corporea

Capo separato da torace: Capo - Torace - Addome.

• Capo: 6 segmenti con 5 paia di appendici + 2 paia di antenne (le seconde più lunghe) + appendici alimentari (1° e 2° mascelle). Occhi semplici o composti.
• Torace: appendici locomotorie.
• Addome: privo di appendici + telson con ventaglio caudale per il nuoto.

Branchie / Sistema circolatorio aperto con funzione di trasporto ossigeno (→ pigmenti), vaso dorsale = cuore / Apparato digerente completo con grosso epatopancreas, stomaco molto anteriore (dietro bocca) / gh. antennali o mascellari (ammoniotelici) / cerebro + catena ventrale di gangli / statocisti, chemiorecettori, propriocettori, setole tattili, occhi semplici o composti.

Riproduzione

SESSUALE a sessi separati (alcuni ermafroditi). Casi di partenogenesi. Fecondazione esterna. Sviluppo indiretto: larva Nauplius (sempre presente) o larva Zoea (a volte segue Nauplius). Larva Nauplius: già simile all’adulto, 1 solo occhio, 3 paia di appendici che saranno le prime tre dell'adulto.

Classi

• Branchiopodi, Copepodi, Cirripedi, Malacostraci. Branchiopodi e copepodi sono meno evoluti, più piccoli e planctonici.
• Cirripedi sono a metà tra i crostacei planctonici e i successivi bentonici; diventano sessili ed incrostano superfici dure, sono filtratori.
• Malacostraca sono più grandi e bentonici.

Dafnia (Branchiopodi)

Filtratori prevalentemente di acqua dolce. Appendici del tronco filamentose e simili tra loro con funzione di nuoto, respirazione ed alimentare. Dafnia: 1 solo occhio composto, planctonico, esoscheletro sottile da cui sporgono 2 antenne; Partenogenesi ciclica - generazioni partenogeniche di sole femmine si alternano ad una generazione anfigonica, in autunno o in situazioni di affollamento le femmine danno origine per partenogenesi ad una generazione di maschi e femmine che si riproducono per anfigonia producendo uova durature che si schiudono in primavera dando origine a sole femmine. Ciclomorfosi - cambiamento ciclico della forma del corpo in funzione delle variazioni della densità dell’acqua, nelle stagioni calde l’acqua dolce è meno densa e l’organismo rischia di affondare quindi aumenta la superficie corporea.

Copepodi

Più importante risorsa trofica per i pesci. Vita libera o parassiti. Occhio impari come il Nauplius e prime antenne più lunghe delle seconde (al contrario degli altri crostacei).

Cirripedi

Marini. Larve libere nel plancton, adulto sessile fissato direttamente al substrato.