Patologia vegetale speciale

Patologia vegetale speciale: la peronospora

Introduzione alla peronospora

Le peronospore (downy mildew) sono causate da agenti simili tassonomicamente, appartenenti al regno dei Chromista, suddivisione Peronosporomycotina, classe Perosporomycetidae. Si suddividono in due ordini:

• Peronosporales: ad esempio Plasmopara viticola;
• Phytiales: ad esempio Phytophthora infestans.

Sono microorganismi che arrivano dall'ambiente acquatico e hanno con questa un legame molto forte: necessitano di acqua in forma liquida per completare il ciclo e dare malattia. Sono patogeni policiclici: nel corso di una stagione vegetativa possono succedersi diversi cicli del patogeno, in funzione delle condizioni ambientali che devono essere favorevoli, e in funzione della recettività dell'ospite. Se questi due elementi sono soddisfatti ci possono essere diversi cicli di infezione dei patogeni. Si ha una diffusione della gravità della malattia in campo, in funzione del tempo, esponenziale. C'è anche una specializzazione in funzione della specie: molte specie coltivate sono aggredite da peronospore diverse. Circa il 20% dei fungicidi impiegati per la difesa delle colture sono utilizzate contro le peronospore.

La peronospora della vite, Plasmopara viticola

Dal punto di vista funzionale è collocata nel gruppo delle malattie trofiche, microorganismi che si approfittano dell'ospite tramite austori che sottraggono in maniera blanda all'inizio le sostanze di riserva, ma poi sempre di più in misura maggiore.

Storia della peronospora

Storia

• 1831: Schweinitz descrive per primo la peronospora (Botrytis cana).
• 1855: Berkeley descrive il fungo come Botrytis viticola.
• 1863: De Bary fornisce una descrizione completa del fungo e la ribattezza Peronospora viticola.
• 1870: l'americano Sanders osserva che la peronospora non si sviluppa sulle foglie al riparo dalla rugiada o dalla pioggia con una protezione quale una tettoia.
• 1870-72: diversi studiosi ipotizzano il suo arrivo in Europa con il materiale di importazione.

Diffusione in Europa

• 1878: si individua in Francia in alcuni vivai nella zona di Bordeaux.
• 1879: il Dottor Pirrotta riscontra la presenza di Plasmopara viticola a Santa Giulietta presso Voghera, in Piemonte e nello stesso anno in Tirolo. Dalla “Rivista di Viticoltura ed Enologia” del 15 dicembre il Pirrotta consiglia testualmente “La lotta contro la Peronospora della vite, si può fare bruciando le foglie ed i giovani tralci affetti in autunno ed anticipando la potatura”.
• 1880: individuata in Alsazia, Spagna, Svizzera, Austria.
• 1881: individuata in Europa dell’Est, Turchia, Grecia.

La diffusione in Europa è stata così grave a causa dell'attività umana, ma soprattutto a causa della suscettibilità dell'ospite, la vite europea, che non è resistente al patogeno. La peronospora si sta confermando sempre di più come patogeno dannoso anche in tempi odierni a causa:

• Cambiamento climatico: incremento delle precipitazioni, ripresa vegetativa sempre più anticipata con stagione vegetativa che si allunga (e quindi aumento di probabilità di infezione).
• Evoluzione e variabilità del patogeno con infezioni sempre più precoci e maggiore resistenza ai fungicidi.

Caratteristiche funzionali

Malattia trofica con austori che entrano a contatto con il plasmalemma delle cellule e da lì inizia la fase parassitaria. È un parassita obbligato e cresce quindi solo a contatto con il proprio ospite (impossibile allevamento in vitro). Non ha fasi saprofitarie, necessita quindi della cellula viva. Non produce tossine e la sua azione negativa è solo quella di sottrazione di elementi. L'ingresso nell'ospite non avviene tramite ferite ma avviene tramite aperture naturali, in particolare gli stomi. Gli ospiti sono giovani, viti pletoriche, e gli organi attaccati sono verdi.

Danni

Il periodo di suscettibilità avviene da quando gli stomi sono funzionali, per convenzione indicato con i 10 cm di germoglio, periodo in cui ci sono le foglie distese. La suscettibilità alla peronospora si perde nel momento in cui il grappolo non è più organo fotosintetizzante ma organo di accumulo, all'invaiatura. Quando le foglie invecchiano hanno una resistenza ontogenica, legata all'età, che limita il danno provocato. La peronospora, quindi, si trova solo sulle parti verdi. Periodo di massima suscettibilità, considerando solo in funzione della fase fenologica della vite, si trova fra la prefioritura all'acino in dimensione di grano di pepe in quanto l'infezione in questi momenti può provocare una perdita completa del grappolo o parti di esso. La peronospora può essere importante nei primi anni, specialmente nell'anno di impianto, quindi su viti in allevamento, in quanto una infezione in viti dell'annata, e quindi sull'asse non lignificato, può provocare la morte della pianta.

Sintomi

Dove andare a cercare i primi sintomi:

• Sulle foglie (sui grappolini compaiono dopo) basali o sui polloni (in quanto vicine al suolo), sulle barbatelle messe a rimpiazzo di fallanze (anche se dentro gli shelter).
• Sulla parte più umida e calda del vigneto.
• Sulle varietà più sensibili presenti in azienda (Merlot, Prosecco, Malvasia, Tocai).

La prima manifestazione dell'infezione è una decolorazione, prevalentemente circolare, della foglia che assume talora un aspetto idropico e traslucido, aspetto che giustifica il nome di “macchia d'olio”. Le macchie, spesso numerose su una stessa foglia, si estendono e confluiscono. Sulla pagina inferiore, se le condizioni ambientali sono favorevoli, in corrispondenza di tali aree appare la fruttificazione del fungo. Tale muffa è prima bianca e delicata, poi densa e cotonosa. Le macchie disseccano rapidamente se le condizioni ambientali decorrono asciutte. A fine della stagione (o in condizioni particolari), le infezioni producono macchie poco estese (0,5-1 cm) ma numerose, note come macchie a mosaico. Queste hanno forma poligonale, delimitate dalle nervature in quanto il patogeno parassitizza meno facilmente le cellule, dotate di pareti più resistenti e con contenuto cellulare meno ricco di sostanze nutritive. Gravi infezioni fogliari causano la caduta anticipata delle foglie. In foglie più vecchie si ha la formazione di peronospora a mosaico in quanto non si tratta di un substrato favorevole al patogeno. In una vite resistente, sebbene avvenga l'attacco, non si ha la sporulazione.

Sul grappolo il danno è tanto più grave quanto più precoce è l'infezione, per cui grappolini colpiti in fioritura o subito dopo possono dissecare completamente. Spesso si può individuare un andamento tipico ad “S” del grappolo in quanto il patogeno entra in punto del rachide necrotizzando i tessuti, mentre in altre zone il rachide continua a crescere. In altri casi però, il patogeno colonizza tutto il grappolo necrotizzandolo completamente, portando, ovviamente, a grandi danni economici. Il Merlot è estremamente sensibile per quanto riguarda gli attacchi al grappolo. Man mano che si prosegue nella stagione, in un acino nella fase di invaiatura, l'infezione di peronospora può ancora avvenire in quanto il patogeno entra e dissecca completamente l'acino, ma in alcuni casi il patogeno non riesce a completare il ciclo e ad evadere dando luogo alla peronospora larvata: acino infettato da peronospora, ma nel momento in cui il patogeno vorrebbe evadere non ci sono più le condizioni ambientali o fisiologiche per cui non può evadere. Rimane intrappolato perché nel momento dell'invaiatura si ha una degenerazione degli stomi e quindi non ha più vie di uscita dall'acino. I danni sul tralcio sono possibili ma non molto probabili. Ovviamente i tralci devono essere erbacei.

Diagnosi differenziale

Per diagnosi differenziale si intende il riconoscimento del patogeno rispetto ad altri. In particolare, la peronospora può essere confusa con l'erinosi: Mentre nella peronospora si ha la macchia d'olio, con l'erinosi nella pagina superiore si hanno dei rigonfiamenti.

Ciclo di vita del patogeno

Dall'autunno alla primavera il problema della sopravvivenza è stato risolto con la formazione di oospore: derivano da un processo meiotico. Queste sono presenti all'interno di foglie cadute colpite nella stagione precedente e nei residui colturali nel terreno. Queste oospore hanno un percorso di maturazione che permette la sopravvivenza: la maturazione delle oospore non sincrona e di conseguenza anche il rilascio della carica di inoculo svernante avviene in periodi piuttosto lunghi. Ci sono delle oospore che non germineranno neppure nel corso dell'annata successiva richiedendo 2-3 anni per essere pronte alla propagazione. Questo garantisce la sopravvivenza nel lungo periodo e spiega come in certi climi caldi la peronospora riesca a ricomparire dopo un susseguirsi di stagioni in cui non si vedeva. L'oospora germina quando sarà matura e quando ci saranno condizioni idonee: piogge e temperature mediamente sopra i 10 gradi. La spora germina ed emette un macrosporangio: questo se vuole sopravvivere deve passare da livello suolo alla vite. Questo passaggio avviene a causa delle piogge battenti, l'energia cinetica impressa dalle gocce d'acqua che sposta gli zoosporangi casualmente fino ad arrivare agli organi recettivi (le foglie), e del vento. Per questo motivo ci sono state forme di allevamento in passato che allevavano la vite verso l'alto, lontano dal terreno. Lo zoosporangio arriva quindi alla superficie della foglia, si apre e rilascia delle zoospore, l'unità minima che può dare infezione e dotata di due flagelli che le aiutano a muoversi verso gli stomi. Esistono dei meccanismi di chemiotropismo e quindi le zoospore riescono ad identificare la direzione verso la quale nuotare. Arrivate in prossimità dello stoma si incistano (perdono i due flagelli), si saldano alla superficie fogliare, emettono un'ifa di penetrazione ed inizia la colonizzazione con un accrescimento di tipo intercellulare (crescita fra gli spazi delle cellule del mesofillo), ma mandando all'interno delle cellule degli appressori, ife deputate a sottrarre nutrimento alla pianta. Inizia quindi la fase di colonizzazione parassitaria ed iniziano quindi i danni per la pianta. Il rapporto di mutua sopportazione dura per un po' ma ad un certo punto i tessuti colonizzati entrano in stress, si notano macroscopicamente delle alterazioni (macchie d'olio), e pertanto il patogeno produce degli organi asessuati di moltiplicazione e avviene quindi l'evasione del patogeno: si formano rametti conidiofori che escono nottetempo (date le migliori condizioni di umidità). Questi rametti conidiofori contengono zoosporangi che contengono a loro volta zoospore che non sono frutto di meiosi, ma di divisione mitotica. Danno quindi luogo alle infezioni secondarie che necessitano solamente di una situazione di forte umidità, dato che si trovano già sulle foglie. Le ultime infezioni che si avranno nel corso della stagione sono quelle che inducono l'avvio di una riproduzione di tipo sessuale, gamia anteridio e oogonio, e formazione dell'oospora chiudendo il ciclo. In ogni caso, serve che le foglie siano bagnate per minimo 2 ore perché prendano effettivamente avvio le infezioni. Durata del periodo di incubazione: è legato alle condizioni di temperatura e umidità. Le condizioni migliori si trovano a temperature di 20-24 gradi e umidità atmosferica elevata. Normalmente il periodo di incubazione va da una settimana a dodici giorni, ma ci sono stati casi, come la primavera 2013, in cui le temperature basse hanno portato il periodo di incubazione ai 20 giorni.

Influenza della temperatura

Un andamento climatico “caldo” risulta essere un fattore limitante allo sviluppo della peronospora. Sbalzi termici nel periodo invernale, possono causare una germinazione anticipata delle oospore, che in assenza di vegetazione recettiva non possono costituire un inoculo valido. Le alte temperature (superiori a 29-30°C) allungano la durata del periodo incubazione oltre i 15 giorni e l'evasione del patogeno si arresta a 32 °C. In primavera ed autunno la temperatura ottimale di 20-24 °C riduce a soli 4-5 giorni il periodo d’incubazione.

Influenza dell'umidità

Il clima tendenzialmente asciutto rappresenta il principale fattore limitante per la peronospora. La siccità primaverile ostacola la germinazione delle spore mentre quella autunno-invernale ne ostacola la maturazione. Nei Paesi caldi (sud Italia, ecc.) le infezioni secondarie sono spesso bloccate durante l'estate e riprendono in autunno in quanto la produzione dell'inoculo avviene solo in presenza di elevata umidità relativa; l'evasione del fungo si verifica repentinamente quando, per almeno 4 ore di buio, l'umidità relativa raggiunge valori del 95-100%.

Regola dei tre dieci

Riassume come avviene l'infezione da peronospora in 3 dieci:

• Primo dieci: legato allo stadio fenologico della pianta, i 10 cm di germoglio (che in realtà corrispondono all'apertura degli stomi che possono essere quindi aggredibili).
• Secondo dieci: 10 gradi di temperatura media circa.
• Terzo dieci: 10 cm d'acqua.

La regola del tre dieci non vale per le infezioni secondarie ma solo per le primarie.

Caratteri morfologici

Il micelio è costituito da ife cenocitiche di 8-10 micron di diametro che differenziano austori globulari di 4-10 micron (organi di nutrizione). Il fungo vive negli spazi intercellulari dei tessuti dell'ospite, ma gli austori penetrano nelle cellule dell'ospite, mediante invaginazione del plasmalemma. Il fungo si moltiplica mediante sporangi ellissoidali e ialini di 14 x 11 μm. Gli sporangi sono differenziati su ramificazioni che nella parte terminale sono corte e ad angolo retto. Ciascuno sporangio origina 1-10 zoospore bi-flagellate (media = 5), generalmente uninucleate, che a maturità fuoriescono dall'apice dello sporangio. Il prodotto della fusione di un anteridio con un oogonio, derivanti da espansioni terminali delle ife, origina una oospora dotata di doppia membrana ed è avvolta dalla parete ispessita dell'oogonio. Le oospore si differenziano principalmente all'interno delle cosiddette “macchie a mosaico”. Con la germinazione, le oospore originano 1-2 tubuli germinativi che terminano con uno sporangio piriforme (detto macrosporangio), che produce 30-56 zoospore.

Andamento stagionale

L'andamento varia molto di stagione in stagione. Può andare peggio/meglio in funzione delle variabili ambientali e dalle azioni del coltivatore. Non trattando, inoltre, si nota come sia diffusione (numero di foglie colpite) che intensità (superficie fogliare colpita) siano maggiori rispetto ad un vigneto non trattato. Ciò che si nota è che però l'infezione primaria sta avvenendo sempre più precocemente, con un anticipo di quasi un mese delle prime infezioni di peronospora. Ci può essere anche una estrema variabilità per quanto riguarda l'intensità.

Controllo della peronospora

Esistono dei modelli previsionali, che superano la regola dei tre dieci, che sono implementati anche con previsioni meteorologiche, dando anche una stima di quanto è grave l'infezione e delle indicazioni sui momenti dell'infezione. Per il controllo efficace della peronospora è importante conoscere le condizioni di crescita del patogeno ma anche avere presente lo scenario meteorologico almeno nei giorni successivi. Per il controllo della peronospora sono importanti le scelte d'impianto (sesto, cultivar, portinnesto, esposizione) e azioni agronomiche. Negli ultimi anni varietà resistenti alla peronospora stanno iniziando ad affacciarsi al mercato. È necessario ridurre il rigoglio vegetativo (concimazioni azotate), mantenere il terreno inerbito, facilitare la degradazione della sostanza organica fresca (foglie morte). Il migliore modo per avere controllo di un patogeno è avere un ospite che sia meno suscettibile. Ci sono quindi progetti di miglioramento genetico di lungo periodo che stanno portando e hanno portato ad avere genotipi di viti resistenti alla peronospora e non solo.

Nel 1885 il Prof. Millardet pubblica l'efficacia della “poltiglia bordolese”, ossia solfato di rame neutralizzato nella soluzione con calce spenta con un gradiente di neutralizzazione anche discrezionale (in modo da avere soluzioni a diversi pH anche per modulare la solubilità e il rilascio degli ioni rame), che ha effetto preventivo nei confronti della peronospora. Nel giro di pochi anni si è fatto parecchio uso (e abuso) di rame: dalla scoperta dell'efficacia del rame contro la peronospora i quantitativi di rame utilizzati in viticoltura sono aumentati negli anni raggiungendo concentrazioni di più di 80 kg/ha/anno nel periodo tra le due guerre per poi diminuire fino a 6-10 kg/ha/anno ed oltre (attualmente nel biologico 28 kg/ha negli ultimi 7 anni). C'è stato un crollo dell'uso di rame dagli anni '60 in quanto da quel periodo sono comparse nel mercato delle alternative. Il rame ha fatto emergere alcune criticità essendo un metallo pesante e utilizzandolo per decenni si evidenziano alcune difficoltà: Prendendo un terreno vitato e un testimone vicino, e quindi nelle stesse condizioni pedoclimatiche, emerge che il terreno che da anni è stato coltivato a vite ha concentrazioni di rame totale mediamente molto più alte rispetto ai suoli nativi. Questo accumulo di rame avviene nei primi centimetri di suolo, in più alte concentrazioni nelle zone più fertili dove è massima l'attività della pianta e della microbiologia utile del suolo. Attualmente 100 parti per milione viene considerata come soglia di attenzione e quindi nella media ci sono tanti suoli che sono al di sopra di questo limite. Le concentrazioni di rame vanno...