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[2] TIPI DI SECREZIONE BATTERICHE
- type I: enzimi (quasi tutti i batteri fitopatogeni)
- type II: proteine, enzimi, tossine (Xylella, Xanthomonas, Ralstonia)
- type III: effettori (Pseudomonas, Xanthomonas, Ralstonia) type IV: plasmidi (Agrobacterium)
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I FITOPLASMI
[1] INTRODUZIONE
- Sono agenti causali di importanti malattie dei vegetali, infettano piante erbacee e arboree
- Le malattie causate erano ritenute di origine virale
- Sono stati trovati per la prima volta nelle piante nel 1967 (gelso con giallume) e chiamati inizialmente MLO
- Appartenenti alla classe dei “Mollicutes”. Probabilmente si sono evoluti da Gram- con perdita della parete
- Vivono solo endocellularmente nel floema e nelle piante arboree sono distribuiti irregolarmente
- Sono sensibili alle tetracicline perché contengono RNA ribosomiale.
- Classificazione: fatta sulla base delle sequenze nucleotidiche di parti del genoma (segmento di DNA che codifica
per la frazione 16S del RNA ribosomiale, da cui la sigla 16Sr seguita da un numero romano ed eventuale lettera
di sottogruppo).
- Agenti eziologici di malattie, tipo “giallumi”, in alcune centinaia di specie vegetali (alimentari, ornamentali…)
- Procarioti di 50-1200 nm senza parete cellulare e con alto grado di pleomorfismo non coltivabili “in vitro”
[2] SINTOMATOLOGIA
▪ DOVUTA AD INTEREFERENZE CON IL SISTEMA FLOEMATICO
- Alterazioni cromatiche non a mosaico (ingiallimenti, arrossamenti)
- Arrotolamenti, accartocciamenti e bollosità delle foglie
- Necrosi localizzate delle nervature
- Ispessimenti e spugnosità della corteccia
- Necrosi delle radici
- Nanismo e deperimento
▪ DOVUTA AD AINTERFERENZE SUL SISTEMA ORMONALE
- Virescenza: i petali diventano verdi (mantengono la stessa dorma)
- Fillodia: trasformazioni di parti fiorali in foglie
- Proliferazione (sviluppo di germogli dagli organi fiorali)
- Scopazzi o affastellamento dei rami
- Rosettatura
- Malformazioni ed aborti fiorali
- Fioriture fuori stagione e frutti piccoli e/o malformati
▪ SCOPAZZI: nelle piante arboree sono dovuti a:
- Proliferazione di getti ascellari terminali
- Sviluppo apicale a mazzetti
- Raccorciamento degli internodi
- Formazione di rosette fogliari
- Cascola di frutticini loro mancata formazione
[3] FITOPLASMI IMPORTANTI
▪ ▪
PIANTE LEGNOSE PIANTE ERBACEE
- Scopazzi del melo - Giallume dell’astro
- Moria del pero - Stolbur delle solanacee
- Giallume europeo delle drupacee - Viriscenza delle piante da fiore
- Giallume della vite 11
[4] TRASMISSIONE
▪ MEDIANTE INSETTI VETTORI
- Trasmissione molto efficace di tipo persistente propagativo con latenza di giorni-settimane (10-40 giorni)
- Il vettore dopo una singola acquisizione può rimanere infetto per tutta la vita ma richiede giorni per
ritrasmettere
- Persistono nel vettore anche dopo la muta, ma nella maggior parte dei casi non viene trasmessa alla
discendenza per via transovarica
- Grande importanza sotto il profilo epidemologico: Vettori alati che si spostano rapidamente tra piante e colture
diffondono rapidamente il fitoplasma prelevato da una o poche piante infette
- alcune piante spontanee possono essere infette da fitoplasmi patogeni per le piante utili e fungere da piante-
serbatoio e da importanti sorgenti di inoculo
▪ MEDIANTE PROPAGAZIONE VEGETATIVA
- Trasmissione meno efficace con percentuali di trasmissione non elevate. Questo è probabilmente dovuto alla
irregolare presenza dei fitoplasmi nelle diverse parti infette della pianta
- SI per: Innesto (raramente), talea, tubero, rizoma
- NON per: ferita, taglio, sfregamento, polline, seme
▪ RAPPORTI CON L’OSPITE
- I fitoplasmi sono spesso poco concentrati nei tessuti dell’ospite particolarmente se questo è una specie arborea
come la vite, il pero, il melo…
- Nonostante ciò possono causare un quadro sintomatologico eclatante (giallumi, nanismi e altre aberrazioni
dello sviluppo, inclusi gli scopazzi, malformazioni fiorali, deperimenti)
- È molto improbabile che questi sintomi siano dovuti alla semplice occlusione dei tubi cribosi come avviene per
altri patogeni floematici
- Recentemente, è stato dimostrato che spiroplasmi e fitoplasmi interagiscono con specifici geni dell’ospite e che
l’espressione sintomatologica è probabilmente la conseguenza di tali interazioni.
[5] DIAGNOSI
- Sintomatologia visibile: spesso può essere sufficiente data la peculiarità di alcuni sintomi
- Sintomatologia microscopica:
o colorazioni specifiche (Dienes, DAPI) per il microscopio ottico
o osservazioni al TEM per la localizzazione dei fitoplasmi nel floema
- Test sierologici di tipo ELISA: anche se gli antisieri disponibili sono pochi e non molto affidabili
- Isolamento in piante test: (trasmissione per innesto, ponte cuscuta, insetti): la pervinca (Catharanthus roseus)
può ospitare numerosi fitoplasmi.
- Test molecolari (PCR): in tutte le sue varianti (particolarmente la “nested” PCR) è la tecnica diagnostica di
elezione che permette anche di classificare il fitoplasma
[6] DIFESA
Come per i virus la migliore difesa è la prevenzione che deve essere attuata mediante:
- selezione di genotipi resistenti al fitoplasma o al suo vettore e lotta ai vettori con trattamenti insetticidi
- distruzione immediata delle piante infette e monitoraggio della vegetazione spontanea o non limitrofa.
Il risanamento è possibile mediante termoterapia e, talvolta, micropropagazione, oppure trattando con tetracicline,
che non possono essere però impiegate in campo.
Talvolta sulle piante legnose si osserva il fenomeno del “recovery”, ovvero del risanamento spontaneo: uno dei
possibili motivi è l’instaurarsi di SAR, oppure l’azione di particolari endofiti.
12
I FUNGHI
[1] I FUNGHI PATOGENI DELLE PIANTE
▪ CARATTERISTICHE GENERALI
- I funghi (o miceti) costituiscono un eterogeneo gruppo di organismi eterotrofi, viventi come saprofiti, parassiti o
associati in simbiosi con altri organismi
- Caratteristiche comuni: tutti i funghi sono eucarioti e multinucleati, sono eterotrofi, si nutrono per
assorbimento, si riproducono per spore.
- Sono formati da un’entità vegetativa multinucleata, il micelio, costituito da ife che crescono apicalmente
▪ FUNGHI PATOGENI
- La maggior parte dei funghi patogeni formano ife, costituite da cellule filamentose che possono essere settate,
o meno, a seconda del gruppo tassonomico, e che si estendono per crescita apicale e ramificazioni laterali a
formare un intreccio chiamato micelio
- L’insieme dei miceli derivanti da un unico propagulo si chiama colonia
- I funghi sono organismi cenocitici, ovvero possono, nel corso della crescita, avere divisioni nucleari senza
divisione cellulare (micelio sifonale). Questo aumenta la variabilità genetica in assenza di riproduzione sessuata.
- Forme di crescita dei funghi:
miceliare lievito lievito
gemmante con fissione
- Ramificazioni delle ife: monopodiale, dicotomica, simpodiale, Anastomosi ifale e contatto ifale.
- Lieviti: Corpo vegetativo unicellulare, Cellule allungate, ovali, sferiche, apiculate. Si riproducono per
gemmazione e sono dei saprofiti, parassiti facoltativi o obbligati.
[2] CARATTERISTICHE CELLULARI DEI FUNGHI
- Parete cellulare: chitina
- Membrana cellulare: come eucarioti, ma con ergosterolo e acido arachidonico (tranne gli Oomycota)
- Mitocondri: a creste piatte negli Eumycota e a creste tubulari negli Oomycota
- Nucleo: più piccolo delle cellule vegetali (1-5 μm)
- Setti: parete trasversali all’ifa (tranne gli Oomycota e Zygomycota)
o servono a separare il protoplasma dalle porzioni più vecchie o da ife danneggiate
o servono per delimitare gli organi riproduttivi
o non vengono mai formati vicino all’apice e possono essere perforati (es. doliporo dei basidiomiceti)
- Gli altri organuli sono come quelli tipici degli eucarioti Le riserve di glucosio sono costituite da glicogeno come
negli animali (tranne gli Oomycota)
[3] LA CRESCITA APICALE
- è la chiave del successo evolutivo dei funghi sia saprofiti che parassiti.
- Infatti, la loro capacità di estensione e di produzione di enzimi extracellulari, per digerire molecole complesse,
permette loro di procurarsi i nutrienti necessari, esplorando vaste zone di “territorio”
- Ci sono 3 principali tipologie di formazione delle colonie:
1. Man mano che l’ifa si estende le vecchie porzioni muoiono e autolisano. La sporulazione avviene in
prossimità o ai margini in progressione alla colonia (es: phytium)
2. Alcune ife si specializzano nel trasporto a lunga distanza di nutrienti e acqua per l’attraversamento di
ambienti ostili, ed estendendosi rapidamente, riescono a formare un nuovo micelio (es: armillaria mellea)
3. Tutta la colonia fungina rimane vitale e i nutrienti vengono trasportati dalla periferia al centro, dove
avviene la sporulazione (es: ruggini) 13
[4] AGGREGATI MICELIARI
Il micelio va soggetto a molteplici trasformazioni e adattamenti che portano alla costituzione di organi e strutture
con particolari funzioni:
- Cordoni miceliari: aggregati di ife parallele indifferenziate;
- Rizomorfe: dall’aspetto di radice che tendono ad accumulare riserve;
- Sclerozi: Sono strutture pseudo-istologiche costituite da aggregati di ife che svolgono principalmente una
funzione di sopravvivenza in condizioni ambientali avverse.
[5] CLASSIFICAZIONE DEI FUNGHI
- Chytridiomycota: Unicellulari, aderenti al substrato alimentare mediante rizoidi affusolati, riproduzione sessuata
(gametangiogamia) e non (zoospore, mitospore endogene in sporangi)
- Zygomycota: Ife senza setti, riproduzione sessuata (gametangiogamia, zigospora) e asessuata (aplanospore,
mitospore endogene in sporocisti). Molti sono saprofiti o micorrizici.
- Ascomycota: Ife con setti e lieviti, riproduzione sessuata (gametangiogamia tra ascogonio e anteridio e sviluppo
di un asco contenente 4-8 meiospore, le ascospore) e asessuata (conidi, mitospore esogene, come i funghi
mitosporici); sia colonie levuliformi che miceliari
- Basidiomycota: Ife con setto doliporo e lieviti, spore asessuate (conidi) rare, riproduzione sessuata mediante
fusione di ife con produzione di basidiospore (meiospore) portate esternamente ad un basidio
- Deuteromycota (funghi mitosporici): Ife con setti e lieviti, riproduzione sessuata rara o assente, conidi
(riproduzione asessuata) differenziati da ife conidiofore
Organismi simili ai funghi
- Oomycota: ife senza setti, riproduzione asessuata (zoospore biflagellate mobili in uno sporangio) e Cromisti
sessuata (fusione anteridio ed ogonio per formare oospora latente e altamente resistente)
- Myxomycota: cellule ameboidi plurinucleate e senza parete che si trasformano in sporangi
contenenti zoospore biflagellate Protisti
- Plasmodiophoromycota: parassiti obbligati che vivono all’interno di radici di piant