Patologia Vegetale

Concetti fondamentali di patologia vegetale

La patologia vegetale

“Le piante si sono evolute con patogeni e insetti per milioni di anni. Non bisogna dunque sorprendersi se una particolare pianta è resistente alla maggior parte di loro.” N.T. Keen, 1992

• Lo stato di malattia è quindi un'eccezione.
• Le piante, con la loro abilità di fissare la CO₂, sono i produttori primari di alimenti per gli organismi eterotrofi.
• Non deve sorprendere quindi che molti tra questi ultimi, per avere un posto in prima fila a questo banchetto, abbiano adottato uno stile di vita da parassita.
• La patologia vegetale è la scienza che studia le malattie delle piante.

Agenti biotici e abiotici delle malattie

La gran parte delle malattie delle piante sono conseguenza di un’infezione, derivante dall’insediamento di un patogeno nei tessuti dell’ospite.

Malattia: condizione di sofferenza che deriva dall’alterazione dei normali processi fisiologici della pianta (quindi della sua struttura) che si manifesta, quasi sempre, con dei sintomi.

• Infettiva: causata dall’insediamento di un parassita, e trasmissibile da una pianta malata ad una sana.
• Non infettiva: non deriva dall’insediamento di un parassita e non si trasmette di pianta in pianta.

L’infezione può risultare sistemica (invade tutta la pianta) o localizzata (limitata ad un settore od organo). Una malattia si manifesta quando ha un ospite suscettibile, un patogeno virulento e condizioni ambientali favorevoli.

• Endemia: una malattia è particolare di una zona e colpisce una % costante di individui.
• Epidemia: la malattia proviene da focolai localizzati e si propaga colpendo un numero sempre più alto di individui.

In altri casi lo stato di sofferenza può essere causato da un fattore di stress abiotico, quale una carenza nutrizionale di acqua o di luce, un inquinante ambientale.

Organismi che creano infezione alle piante

11 sono i gruppi di organismi che causano malattie alle piante:

• Angiosperme parassitiche
• Funghi, nematodi e alghe
• Oomiceti, plasmodioforomiceti, tripanosomatidi
• Batteri, fitoplasmi, virus, viroidi

Per comprendere pienamente la natura di una malattia, bisogna conoscere:

• La sequenza di eventi comprendenti l’intero ciclo di vita della pianta.
• I processi fisiologici coinvolti nella crescita della pianta e nel suo sviluppo.
• Le reazioni molecolari alla base di questi processi, ovvero l’intero metabolismo della pianta.

Agenti responsabili di malattie, disordini e danni nelle piante:

• Fattori fisici: temperatura, acqua, luce, vento, irraggiamento.
• Inquinanti: ozono, sali, metalli pesanti, composti organici, ossido nitrico.
• Fattori chimici: pH estremi, carenze nutrizionali, sbilanciamenti nutrizionali.
• Animali: uccelli, mammiferi, insetti, acari.
• Microrganismi: funghi, batteri, protozi.
• Altre piante: malerbe e infestanti.

Postulati di Koch (1876)

Prima di poter definire “agente eziologico” di una malattia un dato microrganismo, questo deve:

• Essere costantemente associato alla stessa sintomatologia.
• Essere isolato in coltura pura lontano dall’ospite.
• Produrre gli stessi sintomi dell’ospite iniziale quando re-inoculato in un ospite sano.
• Apparire identico al primo isolato quando re-isolato in coltura pura.

Patogeni e patogenesi

Parassita: un organismo (o un virus) che vive a spese di un altro organismo.

Patogeno: un organismo (o un virus) che sia in grado di causare una malattia in un particolare ospite.

• Obbligato (è incapace di crescere in vitro al di fuori dell’ospite).
• Facoltativo (cresce bene anche fuori dall’ospite, in una vasta gamma di terreni colturali).

I patogeni delle piante sono divisi in 3 categorie: biotrofi, emibiotrofi, necrotrofi.

Patogenesi: è il completo processo di sviluppo della malattia nell’ospite, dall’infezione iniziale alla comparsa dei sintomi.

Interfaccia ospite-patogeno

Al concetto di suscettibilità dell’ospite si contrappone quello di resistenza, ossia la capacità della pianta di bloccare ed ostacolare l’infezione. Il grado di resistenza può variare notevolmente:

• Immunità: si ha quando la pianta impedisce l’insediamento del patogeno e quindi l’infezione (elevato).
• Tolleranza: condizione nella quale la pianta, pur permettendo al patogeno di invadere i suoi tessuti, non ne risente grave danno o addirittura non mostra sintomi.
• Pianta sensibile: reagisce con sintomi vistosi all’infezione causata dal patogeno.

Periodo di incubazione: periodo di tempo intercorrente tra l’insediamento del patogeno nei tessuti dell’ospite (inizio del processo infettivo) e la comparsa dei primi sintomi di malattia.

Infezione latente: malattia che non si manifesta attraverso sintomi (compaiono in una fase successiva).

In genere i patogeni si diffondono e sono trasmessi mediante propaguli (elementi infettivi). A volte i propaguli sono trasmessi da pianta a pianta tramite un vettore. Il materiale biologico contenente i propaguli è definito inoculo.

I rapporti che si instaurano tra diversi organismi possono assumere 3 diverse forme:

• Simbiosi: quando i due organismi traggono entrambi beneficio dalla convivenza (es: piante e micorrizie).
• Parassitismo: quando un organismo vive a danno di un altro, sottraendogli sostanze utili e causandogli sofferenza (come avviene nelle malattie infettive).
• Saprofitismo: quando un organismo si nutre su un substrato inerte, costituito per lo più da sostanze organiche derivanti da un altro organismo non più vivente.

Patogeni biotrofici, endotrofici e necrotrofici

Nel parassitismo i rapporti tra patogeno e ospite possono essere di tipo diverso:

• Nelle prime fasi si instaura un rapporto quasi simbiotico in quanto il patogeno ha necessità di utilizzare il metabolismo delle cellule viventi dell’ospite (biotrofismo).
• In altri casi il patogeno trae il proprio nutrimento dalle cellule dell’ospite dopo averne provocato la morte (necrotrofismo).

Sintomatologia

Sintomi: manifestazione della malattia e sono la conseguenza delle alterazioni fisiologiche della pianta nel corso del processo patologico.

• Macroscopici (ben visibili ad occhio nudo) o microscopici (visibili con l’ausilio di microscopio ottico o elettronico).
• Locali o sistemici.

Sindrome (o quadro sintomatologico): è l’insieme dei sintomi che caratterizza una malattia.

Principali sintomi macroscopici

• Modificazione di forma e dimensione:
  • Malformazioni più o meno marcate alle foglie: accartocciamento o arrotolamento dei margini, arricciamento o bollosità della lamina.
  • Iperplasia/Ipoplasia (aumento/diminuzione n° di cellule).
  • Ipertrofia/Ipotrofia (aumento/diminuzione volume cellule di un tessuto).
  • Nei rami, fusti e radici la proliferazione cellulare è chiamata galle (se ha forma sferica) o tumori (crescita indefinita e forme varie).
  • Blastomania (eccessiva produzione di gemme), loro germogliamento ed internodi apicali corti: scopazzi.
  • Forme di nanismo o addirittura rachitismo con riduzione di sviluppo accentuata. Opposto: gigantismo.
• Alterazioni di colore: principalmente a carico delle foglie con:
  • Clorosi: colorazione giallastra dovuta alla scarsa formazione o scomparsa di clorofilla.
  • Giallume: quando il colore della foglia vira al giallo (tipico di fitoplasmi).
  • Mosaico: irregolare distribuzione di aree gialle o clorotiche frammiste ad aree normalmente verdi sull’intera lamina fogliare.
  • I fiori possono manifestare virescenza (inverdimento dei petali) che può sfociare in fillomania (petali assumono l’aspetto e la struttura di organi fogliari).
• Sintomi di tipo necrotico: necrosi = morte di gruppi di cellule o estese zone di tessuto. A seconda delle dimensioni e distribuzione: necrosi puntiformi, macchie necrotiche. Cancri: lesioni di tipo necrotico che compaiono sul fusto o sui rami e che non si rimarginano a causa della permanente presenza del patogeno.

I quadri di malattia (Baldacci, 1948)

Per classificare le malattie, oltre al criterio eziologico (che le distingue sulla base dell’agente causale) esiste anche quello fisiopatologico che raggruppa le malattie sulla base dell’affinità nella patogenesi e nella sintomatologia:

• Epifitiche: l’agente patogeno si sviluppa sulla superficie esterna dell’ospite senza stabilire con esso uno stretto rapporto anatomico. La pianta soffre per lo svolgimento di processi fisiologici. [fumaggini, edere ecc.]
• Trofiche: rapporto nutrizionale [virus e funghi biotrofici, angiosperme parassite]
• Necrotiche: il patogeno determina la morte delle cellule dell’ospite e utilizza come proprio nutrimento i prodotti della decomposizione [brusone del riso, colpo di fuoco batterico, inquinanti]
• Auxoniche: alterazioni del metabolismo ormonale [tumore batterico, carbone del mais]
• Vascolari: conseguenza dell’insediamento di patogeni nei vasi xilematici [tracheomicosi, grafiosi dell’olmo]
• Litiche: disfacimento delle lamelle mediane che tengono insieme le cellule dei tessuti dell’ospite [marciumi]
• Ipnochereutiche: decomposizione di cellulosa e lignina nei tessuti lignificati e successiva decomposizione (carie del legno, mal dell’esca)

Meccanismi di attacco dei parassiti

L'infezione

Infezione: Processo mediante il quale un organismo o un virus stabilisce un rapporto trofico con cellule o tessuti dell’ospite. Il fenomeno si distingue in:

• PENETRAZIONE: attiva o passiva che avviene superando le barriere esterne dell’ospite.
• COLONIZZAZIONE: in cui si superano barriere interne e si stabilisce un rapporto trofico.

L'infezione richiede:

• Strutture infettive nei funghi.
• Tossine ed enzimi nei batteri.
• Proteine di trasporto nei virus.

Meccanismi di penetrazione

• Aperture naturali come stomi, idatoidi, simmi, lenticelle aperte.
• Perforazione delle strutture protettive superficiali.
• Ferite provocate da vettori o da cause accidentali.

Meccanismi di colonizzazione

Ha come obiettivo principale il soddisfacimento delle esigenze alimentari del parassita e si opera principalmente attraverso la sottrazione di nutrienti alla pianta.

Colonizzazione biotrofica

Caratterizzata da una elevata compatibilità ospite-parassita senza uccidere la cellula dell’ospite almeno fino all’esaurimento dell’azione parassitaria.

• Il parassita biotrofo penetra attraverso le pareti cellulari senza lesionare il plasmalemma ma adattandosi intorno a questo costituendo una interfaccia dove passano i nutrienti e altre sostanze regolatrici dell’ospite, garantendo il massimo sfruttamento energetico dell’ospite.
• La malattia sarà quindi caratterizzata da squilibri ormonali mentre la comparsa di necrosi viene posticipata al momento della moltiplicazione del patogeno.
• Colonizzazione: virus (cellulare), fitoplasmi (floema), batteri esigenti (xilema), altri batteri (zona intercellulare), funghi (sviluppo nel micelio, nel mucelio sulla cuticola, sviluppo intercellulare o intracellulare).

Colonizzazione necrotrofica

Mentre nel biotrofismo la necrosi cellulare è un fenomeno terminale che compare presumibilmente con l’esaurimento nutrizionale dei tessuti colpiti e accumulo dei metaboliti tossici del parassita, nel necrotrofismo la necrosi precede o accompagna la colonizzazione.

• L’uccisione delle cellule si verifica in seguito all’invasione:
  • Apoplasto (l’insieme delle pareti cellulari e spazi intercellulari tutti esterni al plasmelemma). Può verificarsi per azione chimica o fisica.
  • Simplasto (insieme dei protoplasmi collegati dai plasmodesmi).
    • Con la produzione di tossine e fitotossine, alcuni patogeni sono in grado di uccidere la cellula prima di penetrarvi, quindi senza interventi o meccanismi litici.
    • Queste tossine danno sintomi macroscopici molto evidenti quali clorosi, anomalie di crescita, necrosi e avvizzimenti oltre che alterazioni ultrastrutturali quali ispessimenti delle pareti, plasmolisi.
• Le tossine non selettive svolgono un’azione aggressiva parziale (non importante per il successo dell’infezione).
• Le selettive condizionano il processo patogenetico e sono fattori indiscussi di specificità parassitaria. Paradossalmente si è riscontrato che tossine altamente selettive sono prodotte da organismi con una elevata adattabilità saprofitaria.

I virus

I virus sono degli agenti infettivi costituiti da una o più molecole di acido nucleico (DNA o RNA) di un solo tipo, normalmente incapsidate in un rivestimento proteico o lipoproteico, in grado di organizzare la propria replicazione entro una cellula ospite.

Il processo di infezione

I virus hanno localizzazione intracellulare e dipendono totalmente dalla cellula ospite per la loro replicazione e per la regolazione del loro rapporto con la pianta.

Ingresso del virus nella cellula

• I virus non sono in grado di superare la cuticola integra delle cellule epidermiche della pianta: possono infettare solamente se si verifica una continuità di tessuti con un ospite già infetto (es. innesto) o se essi vengono introdotti nella pianta da un vettore o se immessi attraverso microlesioni del rivestimento cuticolare (es. potatura).
• In ogni caso, la penetrazione è un fattore passivo: i virus, cioè, vengono immessi o trascinati all’interno della pianta.

Decapsidazione e traduzione dei geni precoci che esprimono proteine funzionali

• Una volta che il virus è penetrato nella cellula, vi si insedia in modo irreversibile e da subito inizio al processo di replicazione attraverso la decapsidazione e il disassemblaggio dell’involucro proteico (dovuto probabilmente a variazioni di pH).
• Il genoma virale agganciato dai ribosomi viene tradotto in proteine simultaneamente alla decapsidazione, vengono tradotti prima le proteine funzionali o precoci che catalizzano la trascrizione/replicazione del genoma virale.

Replicazione (trascrizione) del genoma virale

• Il processo replicativo porterà alla formazione di particelle virali identiche a quelle di partenza.
• L’RNA virale viene riconosciuto dai ribosomi della cellula ospite come RNA messaggero e attraverso questo meccanismo vengono codificate proteine atte alla sua replicazione.
• L’RNA virale dà origine a una molecola di RNA complementare, la quale agisce come stampo per la sintesi di nuove catene di RNA (identiche a quelle originale del virus) o più corte.

Traslocazione nella pianta

• Diffusione nell’ospite: la diffusione del virus o del suo acido nucleico avviene dapprima da cellula a cellula e poi a lunga distanza attraverso il sistema vascolare. Possono diffondersi sia attraverso il floema (più frequentemente e in maggiore quantità in quanto i vasi floematici sono costituiti da elementi vivi, determinando un ambiente favorevole) che lo xilema.
• Un fenomeno piuttosto generale, frequente soprattutto nelle piante legnose, è l’assenza di virus nei meristemi apicali.

I rapporti patogeno-pianta

Diffusione e movimento dei virus

• Un virus, una volta avviata la replicazione in una cellula, non rimane confinato in essa, ma tende a diffondersi nell’ospite in due momenti fondamentali:
  • Trasferimento a breve distanza, da cellula a cellula, tramite plasmodesmi o strutture tubulari che si estendono attraverso la parete cellulare.
  • Trasferimento a lunga distanza, o diffusione sistemica, attraverso i tessuti conduttori, generalmente il floema.
• Solitamente la localizzazione è il risultato dell’interazione incompatibile tra virus e ospite, che si manifesta con la reazione di ipersensibilità.
• Proteine di movimento (MP) da cellula a cellula:
  • Sono geneticamente intercambiabili (ma non sempre) e codificate dal virus.
  • Possono complementare la mancanza di movimento in un ospite particolare.
  • Possono far superare restrizioni legate al tipo di tessuto in cui il virus si replica.
• Trasporto intercellulare attraverso i plasmodesmi (PD) con due meccanismi:
  • Modificazione permeabilità del plasmodesma.
  • Modificazione struttura del plasmodesma (tuboli inseriti nella parete o nei PD che hanno perso i desmotuboli. Le particelle virali passano attraverso questi tuboli alla cellula adiacente.
• Il trasporto a lunga distanza richiede che il virus possa superare le cellule della guaina del fascio, quelle del parenchima floematico ed i tubi cribosi.

Principali espressioni sintomatologiche dei virus

• Non sempre a un’infezione virale in atto, corrisponde la manifestazione di sintomi da parte della pianta infetta.
• In generale i sintomi causati da fitovirus si notano sia sulla parte aerea sia su quella ipogea.
• Sviluppo della pianta fortemente rallentato fino ad arrivare a nanismo e rachitismo. Internodi corti e foglie e fiori di piccole dimensioni.
• Malformazioni dei diversi organi.
• Alterazioni di colore: a mosaico, variegatura (longitudinali), striatura (lineari), maculatura (anulari).
• Necrosi nelle fasi più avanzate.

Epidemiologia

Trasmissione per parti di pianta

Trasmissione meccanica o per succo: Contatto/strofinamento tra il succo fuoriuscito o estratto da una pianta infetta e la superficie meccanicamente lesa di un organo di una pianta sana.

• Tipo di trasmissione piuttosto rara in natura (TMV).
• Usata, per la sua semplicità, nelle prove sperimentali su piante di saggio indicatrici (importanza diagnostica).

Trasmissione per propagazione vegetativa e per innesto

• I virus generalmente invadono la pianta infetta in ogni sua parte. La propagazione vegetativa (per talea, tuberi, rizomi) è una via di diffusione estremamente efficace.
• Essendo infetta ogni porzione che si preleva da una pianta virosata, risulta infetta tutta la discendenza che da questa deriva. Si ha cioè il 100% di trasmissione infezioni (salvo eccezioni).

Trasmissione per seme

• Trasmissioni non superiori al 30%. Ottimo mezzo di conservazione e diffusione dei virus in quanto:
  • Il virus si mantiene a lungo infettivo nel seme anche per anni (la sua infettività comunque dura solitamente meno).