Paleoantropologia

Paleoantropologia Lez 1-2: 2/10/2020 – 9/10/2020

Macrosettore: biologia animale e antropologia

05/B - Macrosettore - Biologia animale e antropologia
05/B1: Zoologia e antropologia
BIO/08 – Antropologia

Il settore si interessa inoltre dell'attività scientifica e didattico-formativa nel campo della antropologia: studio dell'evoluzione, della biodiversità e dell’ecologia umana. I campi di competenza dell’antropologia, intesa come storia naturale dell’uomo, sono:

• La filogenesi, l'evoluzione e l’etologia dei primati
• L’analisi e la sistematica dei resti fossili della linea evolutiva umana
• La bioarcheologia, nei suoi aspetti osteologici, paleodemografici e molecolari
• L’evoluzione delle culture e delle strategie di sussistenza nei loro aspetti naturalistici

Campi rilevanti per le scienze della vita

• La ricostruzione della storia del popolamento umano attraverso lo studio di marcatori bioantropologici e molecolari
• La biodemografia
• La biodiversità delle popolazioni umane in relazione ai processi di adattamento
• La biologia umana anche nelle applicazioni utili a comprendere la diversa suscettibilità alle malattie delle popolazioni umane
• La valutazione delle caratteristiche antropometriche e della composizione corporea in relazione al ciclo vitale e alle attività motorie

Trova applicazioni in campo ergonomico, antropologico-forense, archeoantropologico e museologico.

Oggi: sintesi moderna o neodarwinismo

Sintesi delle teorie evoluzionistiche darwiniane alla luce delle conoscenze e delle scoperte di numerosi fossili della linea evolutiva umana, e della biologia molecolare per spiegare la variabilità delle popolazioni attuali e del passato. La teoria evolutiva rappresenta l’unica legge unificante della biologia ed è la spiegazione più plausibile della documentazione fossile delle popolazioni viventi nelle epoche passate e la lettura più coerente delle affinità biologiche che legano gli esseri viventi.

Modelli evolutivi

• Gradualismo (Darwin) – Evoluzione biologica vista come un processo graduale e lento, sebbene a velocità variabile. Problema: come si possono formare ed evolversi organi complessi (es. occhio) in modo graduale? Quale funzionamento può avere una struttura in graduale trasformazione? Emerge il concetto di preadattamento (ex-aptation).
• Teoria degli equilibri punteggiati (Gould ed Eldredge, 1977) – Sotto l’impulso di forze selettive ambientali, il processo di speciazione si realizza attraverso rapidi e drastici cambiamenti che “punteggiano” in lunghissimi periodi di stasi (linee). Secondo questo modello, le specie sono stabili e in equilibrio con l’ambiente per lungo tempo e comunque finché questo non cambia: quando questo succede avvengono i processi di speciazione o estinzione. In realtà questo modello è legato più alla velocità di evoluzione che ad una reale alternativa al concetto darwiniano di cambiamento per selezione naturale, che rimane, immutato anche in questo modello. D’altronde anche Darwin affermava che il processo evolutivo non procede a velocità costante.

Ex aptation o preadattamento

Molto utilizzato in biologia evoluzionistica (“preadattamento” in senso darwiniano – tendenze evolutive) per spiegare adattamenti e funzioni complesse di organi complessi che devono essere estremamente efficienti (es. l’occhio, l’ala, ecc.) che avvengono attraverso un processo lento e graduale. Certi organi complessi appaiono in un determinato ambiente (magari primordiali nell’aspetto e nella funzione) per poi tornare utili in un contesto differente. Selezionati all’inizio perché adatti a svolgere funzioni relativamente semplici vengono poi cooptati (ed eventualmente modificati) per nuove e più raffinate funzioni da svolgere in un contesto ambientale nuovo. Molti esempi di questo fenomeno nell’evoluzione umana: la mano, il bipedismo, l’evoluzione del cervello.

Es. bipedismo: viene sperimentato circa 6 milioni di anni fa da scimmie che vivono tra foresta e savana, 3 milioni di anni fa torna utile (cooptato) nei nuovi ambienti di savana (evoluzione di Homo).

Macroevoluzione

Insieme di processi ed eventi evolutivi, dimostrabili attraverso reperti fossili, che determinano l’origine e lo sviluppo delle categorie sistematiche maggiori (famiglie, ordini, classi ecc.) fino al processo di speciazione (es. specie fossili del genere Homo) e che richiedono un tempo lungo per potersi verificare e divenire effettivi.

Microevoluzione

Insieme dei processi evolutivi che creano variabilità nella stessa specie (e che possono indurre fenomeni di speciazione se sussistono le condizioni perché questo accada) e variazioni di frequenze geniche nelle popolazioni naturali.

Primati

Circa 50 generi e 200 specie

Homo sapiens

• Specie ad ampia distribuzione e ubiquitaria: circa 7 miliardi (2050 ca. 10 miliardi)
• Scarsa variabilità genetica: elevata variabilità fenotipica
• Elevata flessibilità comportamentale
• Cultura e tecnologia
• Successo di una specie: aumento della biomassa, stabilità nel tempo, varietà degli adattamenti, espansione geografica
• Elevata specializzazione (locomozione, encefalizzazione)
• Stazione eretta e locomozione bipede
• Cervello di grandi dimensioni (ca. 1400 cc) e faccia e denti piccoli
• Mano libera dalla funzione di sostegno

Forme di bipedalismo

Circa 7-5 milioni di anni fa
Bipedalismo: circa 4 milioni di anni fa
Prima tecnologia litica: circa 3,5 milioni di anni fa
Aumento del cervello, faccia e denti piccoli: 3-2 milioni di anni fa
Homo sapiens: 300-200 mila anni fa

Linneo (1707-1778)

Classifica e getta le basi della tassonomia delle specie viventi (“Systema naturae”) (specie, genere, famiglia, ordine, classe, phylum) e include l’uomo nell’ordine dei Primati anche se in una visione creazionista e fissista.

Caratteristiche tipiche dei primati

• Adattamenti all’ambiente arboreo (alcune specie sono diventate terrestri)
• Grande abilità manuale
• Vista molto sviluppata
• Coordinamento mano-occhio
• Percezione visiva (tridimensionale e a colori) e capacità di manipolazione permettono il riconoscimento di cose nell’ambiente come entità discrete (oggetti, cibo, animali-caccia, individui socialità, ecc.) e sono alla base del pensiero concettuale
• Sviluppo della corteccia cerebrale
• Comportamenti acquisiti, lunghi periodi di dipendenza infantile
• Organizzazione sociale complessa flessibilità dietetica e comportamentale
• Sviluppo degli arti per la prensione: organi esploratori e manipolatori
• Cambiamenti nella forma del cranio e accorciamento dello scheletro facciale (dentatura)
• Riduzione del senso dell’olfatto (nell’uomo naso: funzione olfattiva - cibo/sesso - ma soprattutto umidifica e riscalda l’aria)
• Riduzione degli organi olfattori (rhinarium), delle cavità nasali, e delle aree cerebrali relative all'olfatto
• Orbite anteriori e sempre più protette (non subiscono tensioni o compressioni) e sviluppo della visione stereoscopica
• Riduzione della dentatura ed efficienza e potenza della masticazione (digestione rapida e rilascio veloce delle sostanze nutritive) attraverso un buon apparato osseo (mascella e mandibola) e muscolare (m. temporale, massetere e pterigoidei interni ed esterni)
• Flessibilità dietetica: la maggior parte dei primati sono frugivori o onnivori
• Riduzione del numero di figli, aumento della dipendenza infantile, cure parentali e apprendimento
• Riduzione della fecondità → maggiori cure materne → lunga durata dello svezzamento → socializzazione → maggior trasmissione di informazioni non genetiche
• Organizzazioni sociali complesse come il linguaggio
• Gruppi: a gerarchia forte (soprattutto in ambienti aperti, come macachi e babbuini), a gerarchia variabile, dipendenza da un unico maschio (gorilla), per età e sesso (scimpanzé), famiglia monogamica (ilobatidi), solitari (orango)

La mandibola è più mobile, più corta, più leggera.
Accorciamento della lingua che “scende” nel collo, nell’area faringea. La lingua è fissata allo scheletro in due punti: sulla superficie interna della mandibola (fossette geniene) e sull’osso ioide.
Abbassamento della laringe ed osso ioide così epiglottide e palato molle sono separati da un breve tratto: la faringe rende possibile la fonazione.
Corde vocali situate nella laringe: la forma della laringe, della faringe e della bocca determinano il suono delle vocali, la lingua e le labbra quello delle consonanti.

Linguaggio

Codificare suoni controllati sotto diretto controllo della corteccia cerebrale dell’emisfero sinistro. Le zone deputate al linguaggio sono:

• Area di Broca (area prefrontale): presiede alla combinazione dei fonemi in parole, al movimento dei muscoli delle labbra, della mandibola, della lingua, del palato molle e delle corde vocali
• Area di Wernicke (circonvoluzione temporale superiore e lobulo parietale) presiede all'identificazione e selezione dei suoni verbali. Grazie alla posizione che occupa, vicina alla corteccia superassociativa che raccoglie informazioni provenienti da altre aree (uditiva, somatosensitiva e visiva) funge da stazione intermedia fra le regioni uditive e quelle visive. Si ritiene che queste aree rappresentino strutture interamente nuove del cervello degli ominoidei.

“Nature” (2002): gene Foxp2 localizzato sul cromosoma 7.
Bocca e laringe possono muoversi in maniera sufficientemente raffinata da articolare un linguaggio. FOXP2 è assente nello scimpanzé. Il gene del linguaggio ha subito una mutazione che si è fissata nella nostra specie circa 120-200 mila anni fa.

Catarrine

• M1 molari con 5 cuspidi (3 vestibolari o buccali e 2 linguali)
• Postura clinograda-ortograda
• Cinto scapolare e arto anteriore molto mobili
• Arto anteriore più lungo del posteriore (eccetto l’uomo)
• Assenza della coda
• Encefalo grande e complesso

Cenni sull’evoluzione dei primati

Nell’Oligocene (circa 35 Ma fa) fossili in Egitto con tendenze evolutive verso cercopitecidi e ominoidi. Le comunicazioni tra Europa e Africa sono interrotte. Tra 32 e 22 Ma (Oligocene) c’è una lacuna di testimonianze di fossili africani. A partire dal Miocene inferiore (22-16 Ma fa) in Kenya e in Uganda si ritrovano scimmie con chiare caratteristiche ominoidi.

Miocene medio (17-18 Ma fa) contatto della zolla tettonica africana con l’Europa e con l’Asia occidentale e restringimento mare di Tetide. Scambio faunistico tra Africa ed Eurasia. Tra le specie africane che migrarono in Eurasia c’erano alcuni ominoidi che si diffusero nelle foreste euroasiatiche.

L’Eurasia nel Miocene medio è popolata da scimmie ominoidi (Driopiteci). In Italia scimmie ominoidi (Oreopithecus – tra 10 e 7 Ma fa). Esse deriverebbero dal Proconsul africanus. Tra questi ominoidi euroasiatici vi sarebbero gli antenati (Ramapithecus, Sivapithecus) di circa 15 Ma di anni fa del Pongo.

7-5 milioni di anni fa

• Taglia corporea e cerebrale tipo scimpanzé
• Denti a morfologia intermedia (per morfologia e spessore)
• Strutture a mosaico: arrampicamento/postura eretta

Specie fossili

1) Sahelanthropus tchadensis

Brunet et al., 2002 - “Toumai” 2001. 6-7 Ma fa, Chad. Cranio (320-380 cm³) frammenti mandibola, molti denti. Caratteri apomorfi (novità evolutive) human-like:

• Canino piccolo con apice usurato
• Assenza diastema canino
• Aumento spessore smalto premolari e molari
• Sporgenza della parte facciale intermedia (midfacial projection) ma ridotto prognatismo mascellare
• Base del cranio corta e posizione anteriore foro occipitale
• Morfologia del cranio in norma anteriore
• Canino/primo premolare (P3) formano un complesso indagato per taglia, usura e spessore smalto per le differenze ape-humans per le ricostruzioni paleoambientali, dei comportamenti dietetici e della socialità (dimorfismo sessuale).

Smalto sottile – ape (specie arboricole con cibi più morbidi).
Smalto spesso – humans (specie terrestri con cibi più abrasivi).

2) Orrorin tugenensis (“Millenium man”)

2000. Miocene finale (5.8-6.1 Ma fa) Kenya, Tugen Hill. 13 fossili appartenenti a 5 individui diversi (età e sessi diversi). Resti di un antico ominide sono stati recuperati da quattro località della Formazione Lukeino, Tugen Hills, Kenya, in sedimenti di circa 6 Ma. Sono noti 13 fossili, appartenenti ad almeno cinque individui. I femori indicano che l'ominide Lukeino era un bipede a terra, mentre il suo omero e la falange manuale mostrano che possedeva alcuni adattamenti arborei. L'incisivo centrale superiore è grande e robusto, il canino superiore è grande per un ominide e conserva un solco anteriore stretto e poco profondo, il quarto premolare inferiore è simile a una scimmia, con radici sfalsate e corona obliqua, e i molari sono relativamente piccoli, con smalto spesso. Un nuovo genere e una nuova specie vengono eretti per i resti.

• Caratteri apomorfi (human-like):
  • Bipede (?)
  • Molari piccoli e con smalto spesso
  • Dieta onnivora
• Caratteri Ape-like:
  • Abile arrampicatore (omero robusto)
  • Incisivi grandi e robusti
  • Premolari eteromorfi

3) Ardipithecus kadabba

Miocene finale-Pliocene (5.2-5.8 Ma fa) Etiopia, Middle Awash. 11 fossili (tra cui qualche osso del piede, almeno 5 individui). Ambiente forestale. La persistenza di caratteri primitivi dentali e postcranici in questi nuovi fossili indica che l'Ardipithecus era filogeneticamente vicino all'antenato comune degli scimpanzé e degli umani. Queste nuove scoperte sollevano ulteriori domande sullo stato di ominide dichiarato di Orrorin tugenensis, recentemente descritto dal Kenya e datato a circa 6 Myr.

LEZ 3 – 16/10/2020

Transizione Pliocene-Pleistocene

Circa 2,58 milioni di anni fa
Sensibili cambiamenti climatici, raffreddamento e inaridimento
Comparsa di nuovi bioma savana africana
Emergenza di Homo in Africa (3-2 milioni di anni fa)
Comparsa della prima tecnologia litica inizio del Paleolitico (fino a circa 11 mila anni fa)
Graduale scomparsa di altre forme bipedi (Australopiteci e Parantropi)
Elevata variabilità morfologica (più specie fossili) di Homo in aree geografiche diverse (Africa, Eurasia)
Raccolta – caccia /Nomadismo e seminomadismo
Bassi consumi e bassi ritmi di crescita demografica.
Pleistocene medio comparsa di Homo sapiens in Africa (200 Ka).

Transizione pleistocene–olocene

11,700 a.fa.
Sensibili cambiamenti climatici fase postglaciale – riscaldamento
Estinzione della megafauna
Riduzione della variabilità unica specie umana Homo sapiens
Popolamento globale
Rallentamento dei ritmi evolutivi
Transizione Paleolitico – Neolitico
Raccolta-caccia-pesca / Agricoltura- allevamento (sedentarismo)
Attività produttive
Crescita demografica
Forte pressione selettiva
Piccoli gruppi
Socialità
Riduzione della pressione selettiva
Aumento della complessità demografica e sociale

Tra Pliocene e Pleistocene col tempo le oscillazioni diventano sempre più profonde, sono dettate dal rapporto tra Ossigeno leggero e pesante, rinvenuto nei gusci calcarei dei foraminiferi: la composizione dei gusci dà indicazioni di acque fredde e calde, quindi temperature dell’aria. Nel Pliocene temperature relativamente calde e costanti senza stagionalità ed escursioni. 3 milioni di anni fa compaiono i ghiacci ai poli. Nel Pleistocene oscillazioni molto profonde, raffreddamento e aumento delle differenze climatiche, nel giro di circa 6 milioni di anni con momenti rilevanti per l’evoluzione degli ominidi pliocenici (Orrorin etc.). Comparsa di Homo 3 milioni di anni fa. Oscillazioni climatiche del Pleistocene medio, influenzano la vita dei gruppi umani, soprattutto Heidelbergensis e Neanderthal.

Specie fossili su base morfologica

• Ipodigma → esemplari di una data specie conosciuti fino a quel momento. È variabile per nuove scoperte e nuove interpretazioni del record fossile.
• Olotipo è l’unico campione designato dall’Autore originale, per fungere da tipo nomenclaturale; il singolo campione usato dall'Autore per descrivere per la prima volta una specie. Si tratta di un campione di valore inestimabile.
• Paratipi sono i campioni usati nella descrizione originale di una specie, ma non ritenuti olotipi. I paratipi non hanno valore nomenclaturale ma possono, grazie alla loro diversità, dare un’idea della variabilità della specie.

I reperti fossili sono estremamente frammentari. Per poter introdurre una nuova specie nel genere Homo serve una diagnosi sul reperto, se non si trovano confronti con specie già pubblicata se ne può creare un’altra. Questo però dipende dal fatto che non si ha notizia sufficiente della variabilità genetica all’interno della stessa specie, soprattutto nel caso in cui questa presente alta variabilità, dimorfismo sessuale etc.

Albero evolutivo dell’uomo: tutte le specie sono elaborate su base morfologica, le uniche che sono state definite su base paleogenetiche sono floresiensis, neanderthalensis e heidelbergensis (Denisova?)

Scoperte dei primi fossili umani

Darwin non ha conoscenze delle scoperte sul passato dell’uomo. Individua il tempo profondo dell’evoluzione umana ma senza nessun elemento per poter confermare l’idea.

• 1859: Pubblicazione dell’Origine della specie.
• 1863: King usa la definizione di Homo per i resti fossili trovati ma non ancora interpretati, cioè resti di Neanderthal (da Neander e Gibraltar rinvenuti del 1848 e 1856) originariamente interpretati come manifestazioni patologiche. Darwin capisce che c’