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I ordine, anche da cellule basali e cellule di sostegno]
Morfologia delle cellule di Schultze:
• Verso l’apice dell’epitelio si dirige il dendrite della
cellula, che forma una vescicola olfattoria con i
peluzzi olfattivi (6-8 per cellula) che sporgono nel
muco dell’epitelio olfattivo,
• Verso il versante basale si diparte il neurite;
l’insieme di più neuriti forma il fascetto olfattivo; i
vari fascetti olfattivi passano nei buchi della lamina
cribrosa dell’etmoide raggiungendo il bulbo olfattivo.
Nel bulbo olfattivo avviene la sinapsi con i
neuroni di II ordine: queste cellule, che devono il
nome alla loro forma (cellule mitrali e cellule a
pennacchio), si connettono con i
neuroni di I ordine mediante corpuscoli
detti glomeruli olfattivi (circa 8000).
All'interno del glomerulo troviamo
quindi la sinapsi tra:
• neuriti (perché i fascetti olfattivi sisi
dividono) appartenenti a neuroni di I ordine
• dendriti provenienti da neuroni di II ordine;
à[nel glomerulo troviamo diversi tipi di cellule che non solo prendono contatto
con il neurone di I ordine, ma si connettono anche tra di loro e con cellule di
glomeruli adiacenti] ciò fa sì che ci sia una grande variabilità: le proteine che
legano le molecole odorose sono 350 [Olfactory binding proteins] ma grazie a
queste interconnessioni dei glomeruli abbiamo una capacità di discriminare gli
odori molto più ampia [ si parla di 10 000- 100 000 sfumature di sensazioni
olfattive].
Con il neurone di II ordine parte la via olfattoria centrale: dal bulbo olfattivo
parte il tratto olfattivo che porta all’area olfattoria centrale composta da:
• corteccia preippocampica,
• nucleo dell’amigdala,
• corpo mammillare.
La via olfattoria centrale é connessa con numerosissime altre stazioni
nervose responsabili di una molteplicità di riflessi (olfattogastrico,
olfattogustativo, etc) e di emozioni che possono essere scatenati da stimoli
olfattivi:
• talamo,
• ipotalamo,
• mesencefalo,
• ponte,
• bulbo,
• midollo spinale.
Fisiologia dell’olfatto
La meccanica del naso ha un ruolo importante: il fatto che la mucosa olfattiva
si trovi nel tetto delle cavità nasali fa sì che, inspirando, le molecole odorose
vengano spinte contro questa parte. I soggetti senza normale respirazione (es.
laringettomizzati) hanno una capacità olfattoria compromessa nonostante i
recettori funzionino benissimo, questo per l’assenza di flusso nasale.
Le molecole odorose si legano a proteine dette “Olfactory Binding Proteins”
(350 come già detto). Esse sono [in soluzione nel muco nasale e ] responsabili
di “veicolare” la molecola odorosa per portarla a contatto con i recettori
olfattivi.
Il meccanismo di trasduzione dipende da recettori legati a proteine G che
attivano una trasduzione del segnale con diversi mediatori responsabili delle
2+
diverse sensazioni odorose (Ca , IP3, GMPc, CO)à Tutti culminano con la
2+
produzione di AMPc e che fa aprire canali ionici con ingresso di Ca e con
conseguente variazione dello stato di polarizzazione della cellula.
La differenza nella sensazione odorosa percepita è in parte dipendente da:
• il mediatore attivato
• le molecole odorose che interagiscono con il recettore e che sono distinguibili tra di loro per:
la lunghezza della catena di carbonio,
la presenza di gruppi funzionali,
la forma stereochimica;
in questo modo si hanno diverse possibilità di interazione con i recettori;
2 • I glomeruli diversi che possono essere attivati contemporaneamente.
L’uomo non è in grado di discriminare i singoli componenti di una sensazione
odorosa complessa.
Il senso dell’olfatto nell’uomo è meno sviluppato rispetto ad altre specie (è
meglio sviluppato negli animali di grossa taglia).
L’acutezza, o sensibilità, olfattiva è data dalla minima concentrazione di
molecola odorosa che è in grado di evocare una sensazione.
La finezza è la capacità di distinguere un odore dagli altri.
L’olfatto è un senso che va facilmente incontro a adattamento, probabilmente
per l’occupazione recettoriale.
Classificazione delle sostanze odorose
4 tipi:
1 Sostanze odorose pure: stimolano solo i recettori olfattivi e attivano direttamente la via
olfattiva (es. caffè, cannella);
2 Sostanze olfatto-trigeminali: stimolano sia i recettori olfattivi che la sensibilità trigeminale,
sanno evocare quindi reazioni trigeminali come nausea o bruciore; avvertite anche dal
soggetto anosmico (es. alcool, petrolio, trementina);
3 Sostanze olfatto-gustative: stimolano sia i recettori olfattivi che quelli gustativi (es.
vaniglia);
4 Sostanze olfatto-gustativo-trigeminali: coinvolgono tutte e tre le vie (es. cloroformio)
Modificazione della sensibilità olfattiva
[La modificazione della funzione olfattiva è definita disosmia, può essere qualitativa o quantitativa]
Qualitative
Cambia la modalità con cui sento un odore
• Parosmia (allucinazione olfattiva) - percepire odori diversi da quello che la sostanza odorosa
dovrebbe provocare. Causata da tumori, influenza (oppure anosmia), intossicazioni di
piombo.
• Cacosmia - percezione di odore sgradevole invece di uno gradevole o neutro. Può essere:
- vera o soggettiva – percezione sgradevole in assenza di qualcosa che giustifichi la
sensazione odorosa. Può esserci in caso Nevrite del nervo olfattivo da cause
tossiche esogene od endogene
- falsa od oggettiva – è presente qualcosa che può provocare odore sgradevole
nell’area delle alte vie aerodigestive (setti, faringe, orofaringe). Sinusite
cronica, corpi estranei, tonsilliti.
[Nel libro di Albera si trova una distinzione leggermente diversa:
• Parosmia: erronea sensazione olfattiva;
• Fantosmia: percezione di un odore che non esiste nell’ambiente, e quindi come allucinazione
olfattiva
• Cacosmia: come descritto sopra ]
Quantitative
Variazione dell’intensità
• Iperosmia (rara): esagerazione della sensibilità olfattiva, può avere:
• Cause intrinseche: malattie del sistema nervoso centrale, disregolazioni ormonalià sono
condizioni spesso accompagnate da intensa reazione neurovegetativa: l’odore dà talmente
3 fastidio che evoca risposta vagale con conseguente nausea, cefalea.
• Cause estrinseche (molto rare): depressione barometrica accentuata o iperosmia degli
aviatorià si verifica quando si va incontro ad una depressione pressoria molto veloce,
succede durante decolli veloci; il risultato è una maggiore presentazione delle molecole
odorose.
• Iposmia e anosmia: riduzione o scomparsa della capacità olfattiva, possono essere:
- transitorie o permanenti;
- unilaterali o bilaterali (difficile la distinzione nel caso del naso);
- trasmissive (nel caso ci sia qualcosa che ostruisca il naso e impedisca alle molecole
odorose di raggiungere l’epitelio olfattivo) o neurosensoriali (problema ai recettori o alle
vie centrali olfattorie);
- congenite (rare): sindrome di Kallmann (ipogonadismo ipogonadotropo);
- acquisite (più frequenti): possono avere diverse cause:
• cause meccaniche: Anosmia o iposmia trasmissiva (Rinite, polipi);
• cause traumatiche: iposmia seguita solitamente da recupero (Frattura dell’etmoide
dove passano i filuzzi, traumi da contraccolpo);
• causa infettiva: Danno permanente o meno al nervo olfattivo (neurite)
• cause tossiche (Piombo, droghe).
All’anosmia di associa sempre una ageusia (assenza, apparente o meno, di
gusto). Quella associata a iposmia o anosmia è apparente perché l’olfatto ha
un importante ruolo nella percezione fine dei gusti. In realtà una gustometria
rivela che i gusti fondamentali sono comunque percepiti.
Esame obiettivo
Rinoscopia à Non si vede molto a meno che non ci siano cause ostruttive.
Diagnostica strumentale
Olfattometria à Si esegue facendo annusare al soggetto in esame 26
sostanze odorose e facendogli scegliere la risposta giusta tra quattro possibili
in un test obbligato che gli viene sottoposto. Il test è soggettivo e ha quindi
come limite la collaborazione del paziente (il risultato del test viene
interpretato in rapporto al numero di risposte corrette: per questo meno di 5
risposte esatte mettono in dubbio la veridicità, il calcolo delle probabilità dice
che almeno il 25% dovrebbero essere azzeccate).
Valutazione dell’esito:
- meno di 5 risposte esatte: verosimilmente non vi è stata collaborazione;
- tra 6 e 9 risposte esatte: reperto compatibile con anosmia;
- tra 10 e 14 risposte esatte: reperto compatibile con iposmia grave;
- tra 15 e 19 risposte esatte: reperto compatibile con iposmia moderata;
- oltre 20 risposte esatte: reperto normale
Potenziali evocati: corrispettivo oggettivo, analogamente agli esami
audiometrici.
Degli elettrodi registrano la risposta neurale mentre il paziente odora
determinate sostanze. Si usa molto poco.
Olfattometria infusiva: in caso di particolare deficit di collaborazione le
4
sostanze vengono iniettate.
Disturbi del gusto
Anatomo-fisiologia del gusto I recettori gustativi sono situati nella
mucosa linguale, al livello delle
papille vallate, foliate e fungiformi
(non sono presenti invece nelle
papille filiformi).
La mucosa di rivestimento della
lingua è pluristratificata ed è formata
da tante papille gustative che si
invaginano a formare una nicchia
dove troviamo il calice o gemma
gustativa: una formazione ovoidale dove ci
sono le cellule gustative (i recettori del gusto)
e intorno varie cellule di supporto.
Questo sistema fa si che a livello del
poro gustativo esterno [che
comunica con il calice gustativo
mediante un canale gustativo]
penetrino le sostanze gustative ed
entrino in contatto coi microvilli
all’apice della cellula gustativa;
quest’ultima, a differenza della
olfattiva, non è neurosensoriale, non
ha un neurite alla base ( è una
cellula decidua che dopo 8-10 giorni
rientra e viene sostituita), ma lì
prende contatto con il neurone di I ordine.
Il contatto tra molecola gustativa e recettore è mediato da proteine
specifiche. Il legame con la proteina fa sì che si attivi il recettore con una
cascata analoga all’olfattiva.
La cellula gustativa non è specifica, in teoria tutte rispondono nello stesso
modo a tutti i gusti. La differenza è nella sensibilità, cioè nella capacità di
percepire lo stimolo