Nuclei della base

Nuclei della base

In assenza della via corticospinale si osserva una riduzione della motilità, ma non una sua soppressione. Devono esistere delle strutture sottocorticali che consentono movimenti organizzati. I nuclei della base sono questo gruppo di strutture sottocorticali:

• Corpo striato: nucleo caudato e putamen
• Sostanza nera: parte compatta (con neuroni dopaminergici che proiettano allo striato) parte reticolata
• Globo pallido: segmento esterno e interno

Le uscite dei nuclei della base sono dirette principalmente verso il talamo, hanno origine dal segmento interno del globo pallido e dalla parte reticolata della sostanza nera. Esse sono costituite da neuroni contenenti acido γ-aminobutirrico (GABA), che svolgono azioni inibitorie sulle strutture verso le quali proiettano. A loro volta, i nuclei talamici che ricevono queste fibre inibitorie inviano assoni verso quelle regioni della corteccia cerebrale dalle quali originano le proiezioni corticali dirette verso i nuclei della base. Si stabiliscono quindi complessi circuiti corteccia cerebrale-nuclei della base-talamo-corteccia cerebrale. Le fibre talamocorticali svolgono funzioni eccitatorie sulla corteccia e utilizzano glutammato come neurotrasmettitore.

Vie diretta e indiretta

L’entità dell’eccitazione dipende da due vie, una diretta e una indiretta, che collegano lo striato al segmento interno del pallido e alla parte reticolata della sostanza nera. La dopamina sintetizzata dai neuroni dopaminergici della sostanza nera (pars compacta) agisce sui neuroni dello striato, dove agisce sui recettori D1 e D2. L’azione della dopamina è differente: i recettori D1 vengono eccitati, i D2 inibiti.

• Via diretta: i recettori D1 (eccitati dalla dopamina) sono presenti su neuroni striatiali GABAergici inibitori, che proiettano alla parte reticolata della sostanza nera e sul segmento interno del pallido e di conseguenza queste strutture vengono inibite dall’azione della dopamina.
• Via indiretta: i recettori D2 (inibiti dalla dopamina) proiettano al globo pallido esterno tramite una via inibitoria (GABAergica) che è inibita (dalla dopamina appunto), quindi diminuisce il livello di inibizione che il pallido esterno esercita sul nucleo subtalamico, che quindi risulta più attivo. Il nucleo subtalamico, meno inibito, attiva (tramite glutammato) i neuroni della sostanza nera e del pallido interno che proiettano al talamo.

L’attività della via talamocorticale (proietta al talamo e utilizza GABA) è finemente regolata dall’equilibrio tra la via diretta e indiretta. La via diretta ha una funzione finale inibitoria, mentre la via indiretta è eccitatoria. L’attività di queste vie dipende strettamente dalla quantità di dopamina liberata dalla via nigrostriatale.

Altre connessioni e applicazioni cliniche

Altre fibre in uscita dal globo pallido (G.P.) e dalla sostanza nera parte reticolata (SNpr) afferiscono alla regione del nucleo peduncolopontino e da qui verso i nuclei d’origine delle vie reticolospinali. Si crea quindi un collegamento dei nuclei della base con le vie reticolospinali senza coinvolgere la via talamocorticale. In caso di patologie neurodegenerative si può agire su queste vie tramite l’impianto intracerebrale di elettrodi di stimolazione cronici.

Circuiti paralleli frontostriatali

I nuclei della base sono collegati alla corteccia cerebrale tramite complessi circuiti multisinaptici che passano per il talamo. Lo striato riceve fibre glutammatergiche da quasi tutta la corteccia cerebrale.

Circuito motorio

Definito anche putaminale, il putamen riceve proiezioni organizzate topograficamente da: corteccia supplementare motoria, corteccia motoria, corteccia somatosensoriale e area motoria cingolata. Il putamen invia a sua volta proiezioni organizzate topograficamente al G.P. segmento interno e alla regione laterale della SNpr. Questo circuito è importante nel controllo motorio, nella direzione, ampiezza e velocità del movimento.

Circuito oculomotorio

Ha origine dall’area 8 (campo oculare frontale), che proietta verso le regioni centrali del corpo del nucleo caudato. Riceve fibre dalla corteccia prefrontale dorsolaterale (aree 9 e 10), dalla corteccia parietale posteriore (area 7) e dal campo oculare supplementare. Invia proiezioni ai territori oculomotori del GP interno (settore caudale e dorsomediale) e della SNpr (regione ventrolaterale). Da queste regioni partono fibre dirette al talamo (nucleo ventrale anteriore e nucleo mediodorsale). Da questi nuclei talamici originano fibre di ritorno verso il campo oculare supplementare della corteccia cerebrale. Questo circuito partecipa al controllo dei movimenti oculari, in particolare di quelli saccadici. Un’elevata percentuale dei neuroni nigrotalamici dà origine a fibre collaterali dirette al collicolo superiore.

Circuito corteccia prefrontale dorsolaterale-nucleo caudato

Circuito detto caudatale o cognitivo, unito a quello che origina dalla corteccia orbitofrontale laterale (vedi dopo). Entrambi coinvolgono il nucleo caudato, importante quando per un movimento servono sia informazioni in ingresso, sia quelle già memorizzate, derivate cioè dall’esperienza. Riceve gran parte delle afferenze dalle aree associative: la corteccia prefrontale dorsolaterale (aree 9 e 10 di Brodmann e 46 di Walker).

Le proiezioni sono dirette verso:

• La regione dorsomediale del GP interno che a sua volta proietta alla porzione parvicellulare del nucleo ventrale anteriore del talamo, da cui poi originano fibre di ritorno alla corteccia.
• La regione rostrale della SNpr, che proietta alla regione laterale del nucleo mediodorsale, che invia poi fibre alla corteccia prefrontale dorsolaterale.

Questo circuito è importante durante la memoria di lavoro e durante le funzioni esecutive, come la pianificazione, l’organizzazione e il controllo di movimenti finalizzati.

Circuito corteccia orbitofrontale laterale-nucleo caudato

Ha origine dalla corteccia orbitofrontale laterale (area 10 di Brodmann e 12 di Walker). Invia fibre alla parte ventromediale del nucleo caudato. Riceve dalla corteccia orbitofrontale laterale e dalle aree associative visive (circonvoluzione temporale superiore) e acustiche (circ. temp. inferiore). Proietta alla zona dorsomediale del GP interno e alla zona rostromediale della SNpr. Quest’ultima proietta al talamo (nucleo ventrale anteriore e nucleo mediodorsale) che a sua volta invia fibre alla corteccia orbitofrontale laterale. Questo circuito è importante per passare da una strategia comportamentale a un’altra, manifestando cioè comportamenti perseverativi in caso di sue disfunzioni.

Circuito corteccia cingolata anteriore-striato ventrale

Coinvolge essenzialmente lo striato ventrale e in particolare il nucleo accumbens. Questo riceve proiezioni dall’ippocampo, dall’amigdala, dalla corteccia entorinale (area 28) e peririnale (area 35). Per queste sue connessioni è indicato come striato limbico. Sullo striato ventrale giungono anche fibre dalla corteccia cingolata anteriore (area 24), dal lobo temporale e dalla corteccia orbitofrontale mediale.

Dal nucleo accumbens originano fibre dirette al pallido ventrale, alla regione rostrodorsale della SNpr e alla regione rostrolaterale del GP interno. Queste ultime due proiettano al talamo che poi chiude il circuito proiettando alla corteccia cingolata anteriore e orbitofrontale mediale. Le funzioni di questi circuiti sono legate agli aspetti mo