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visivi solo percorso al contrario (da semantico a descrizione parti oggetti) e condivide

le aree a seconda delle cose immaginante (V1 immaginare linee, altre zone per volti,

etc.)

ELABORAZIONE SPAZIALE (come viene elaborato lo spazio che ci circonda)

Lo spazio che ci circonda può essere osservato secondo coordinate EGOCENTRICHE

(oggetto rispetto a me), RETINOCENTRICHE (oggetto rispetto a occhi) o

ALLOCENTRICHE (oggetto rispetto a altri oggetti). Lo spazio è elaborato a più livelli e

non è un sistema continuo. Una delle caratteristiche dello spazio è che esso fa parte

della PERCEZIONE CROSS-MODALE, ovvero della percezione secondo più sistemi

sensoriali. La caratteristica principale dell’elaborazione spaziale è quella di selezionare

l’attenzione (ATTENZIONE SPAZIALE), ovvero selezionare le informazioni spaziale verso

le quali è diretta la mia osservazione.

Attenzione: l’attenzione permette di filtrare gli stimoli in modo da percepirne solo

alcuni dato che percepirli tutti è impossibile. È paragonata a un riflettore che seleziona

solo determinate cose da illuminare. L’attenzione non necessariamente è diretta dove

gli occhi stanno guardando anche se l’acuità visiva è migliore se viene prestata

attenzione alla vista e quindi viene posta l’attenzione a dove si guarda. Porre

l’attenzione su uno stimolo inziale target e poi spostarla perché il bersaglio non

compare è detto disimpegno, o quando una lentezza nel tempo di reazione (dello

stimolo) associata a un ritorno indietro dell’attenzione allo stimolo precedente è detto

INIBIZIONE DEL RITORNO.

Il movimento dell’attenzione può essere ORIENTAMENTO ESOGENO (richiama

dell’attenzione alla periferia dello spazio) o ORIENTAMENTO ENDOGENO (richiamo

dell’attenzione rispetto all’oggetto che voglio percepire). Un compito per studiare la

percezione spaziale endogena è quello della RICERCA VISIVA dove il soggetto deve

individuare uno stimolo target in mezzo a una serie di distrattori.

Una teoria che studia come troviamo uno stimolo target in mezzo a dei distrattori è

detta TEORIA DELLA FUNZIONALITÀ di INTEGRAZIONE. Questa teoria sostiene che uno

stimolo target se circondato da una serie di distrattori che però non ne condividono

forma e colore, esso appare (pop up) perché colore e forma sono analizzati in parallelo

e sono prioritari per l’attenzione. Nel caso attorno allo stimolo target si osservino

distrattori simili allora il “riflettore” dell’attenzione deve dirigere l’attenzione su ogni

stimolo, vedere se corrisponde e in caso cambiare, questo perché l’attenzione deve

integrare più informazioni nell’analisi. Se non è permesso, nell’ultimo caso, di

schierare l’attenzione per analizzare gli stimoli allora l’individuo va incontro a una

situazione di ASSOCIAZIONE ILLUSORIA, dove gli stimoli sono analizzati

incorrettamente e confusi tra loro. Ci sono invece teorie che non sostengono la teoria

della FUNZIONALITÀ di INTEGRAZIONE perché preferiscono ammettere che la

percezione è migliore qualora sia facile raggruppare gli oggetti. Questa seconda teoria

preferisce sostenere la SELEZIONE in RITARDO che consiste nell’analizzare tutte le

informazioni insieme sino al loro significato prima di selezionare qualche stimolo per

altri processi (contrario rispetto a SELEZIONE IN ANTICIPO che sostiene che

l’attenzione selezione elementi percettivi). La teoria che nega la FIT sostiene l’effetto

del PRIMING RITARDATO quando viene chiesto di ignorare uno stimolo per analizzarne

un altro e improvvisamente la situazione si capovolge e il soggetto dimostra lentezza

nell’analizzare lo stimolo prima ignorato (quindi non c’è stata un’analisi delle parti

prima).

Dal lobo occipitale, dopo l’elaborazione di stimoli visivi, si separano poi due vie: una

via del WHAT, ventromediale che raggiunge i lobi temporali e sembra implicata

nell’identificazione degli oggetti e una via del WHERE (o HOW), dorsomediale, che

raggiunge i lobi parietali e che sembra identificare gli oggetti nello spazio. Nei lobi

parietali sono stati trovati neuroni che integrano le informazioni spaziali con quelle

della posizione del nostro corpo (non basta oggetto rispetto a occhi, ma oggetto

rispetto a occhi+corpo+testa). Questi neuroni sembrano implicati nella selezione

dell’attenzione. I neuroni dell’emisfero destro rispondono per lo spazio di sinistra e

viceversa (anche se emisfero destro contiene qualche neurone per spazio destro e

viceversa). Pazienti con lesioni al lobo parietale presentano una sindrome detta

NEGLECT che impedisce al paziente di percepire tutti gli stimoli provenienti dalla parte

contro-lesionata, questo deficit è più grave nel caso di lesioni all’emisfero destro

(leggera lateralizzazione che suggerisce che emisfero destro è maggiormente

implicato nella rappresentazione spaziale). Questo deficit sembra essere non tanto un

problema di selezione dell’attenzione (singoli stimoli sono percepiti) ma problemi a

livello del disancoraggio dell’attenzione da uno stimolo all’altro). Confermano questo

studi PET e TMS.

Nel lobo parietale sono stati trovati NEURONI che sembrano avere un ruolo importante

nell’integrazione delle informazioni provenienti da più modalità sensoriali (vista,

posizione del corpo, udito). Alcuni esperimenti suggeriscono che modalità sensoriali

vengono integrate in una comune attenzione, altre teorie sostengono che invece c’è

una riserva attentiva per ogni modalità sensoriale.

Sindrome di Balint: pazienti con lesioni a entrambi gli emisferi destri riescono a

percepire solo un oggetto alla volta e non sono in grado di collocare l’oggetto nello

spazio. Questa sindrome è composta da diversi sintomi tra i quali la SIMULTAGNOSIA

indica l’impossibilità di percepire più oggetto contemporaneamente.

Sono stati individuati pazienti con problemi a indicare, dire cose inerenti allo spazio

esterno ma con preservata la percezione del proprio corpo. È stato trovato che

pazienti con la sindrome di Balint percepiscono figure come intere (e loro riescono a

percepire singole figure) se esse condividono o colore, o forma o sono associate,

probabilmente essi conservano i principi di raggruppamento della Gestalt e

riconoscono come interi stimoli familari. Non è ancora tuttavia chiaro se questi

soggetti soffrono di rappresentazione spaziale o di attenzione nello spazio.

Neglect: per testare il Neglect basta un semplice compito di bisezione di linee o di

cancellazione di stimoli target da un foglio. Nei casi gravi i pazienti percepiscono solo

metà del loro corpo o mangiano metà del loro piatto. È stato trovato che la zona

importante per questo compito è il GIRO ANGOLARE DESTRO DEL LOBO PARIETALE

INFERIORE (soprattutto per compiti egocentrici) mentre il GIRO TEMPORALE

SUPERIORE DESTRO (per compiti allocentrici). Esistono diversi tipi di Neglect. Sembra

che il problema nei soggetti affetti da Neglect sia quello di non riuscire ad orientare

l’attenzione verso lo stimolo che è posto nell’area controlesionata perché il paziente

istintivamente riesce a percepire quell’oggetto ma volontariamente no. Questo deficit

si nota anche nei compiti di ESTINZIONE dove se due stimoli sono presentati in

momenti diversi sono percepiti, ma se presentati nello stesso momento il paziente

riesce solo a percepire lo stimolo dallo stesso lato della lesione. Questo compito

implica anche compiti non visivi e cross-modali. In ogni caso è necessario capire che lo

spazio non è un’entità continua ma è diviso in più rappresentazioni (spazio vero o

immaginato, vicino o lontano, esterno o del corpo, verso o nell’oggetto).

E’ tutt’ora chiaro che la rappresentazione spaziale non è un sistema uniforme e infatti

sono state trovate diverse doppie dissociazioni tra diversi tipi di Neglect: esperimenti

dimostrano che esiste una negligenza spaziale specifica per gli stimoli percettivi e una

per la rappresentazione mentale (immaginazione). Inoltre sono state osservate

dissociazioni tra spazio vicino e lontano e soprattutto è stato notato che lo spazio

vicino (reaching) viene considerato fuso con il proprio corpo (dare asta lunga in mano,

allora spazio lontano diventa deficitario come spazio vicino). Esistono anche

dissociazioni tra lo spazio esterno e quello personale (non si tocca la propria mano,

non sa dove è la sua gamba). Infine si può dividere tra negligenza spaziale per gli

oggetti visti da un punto di vista egocentrico e per gli oggetti visti dal loro punto di

vista intrinseco ( a volte anche a livello immaginativo allocentrico).

Sono stati eseguiti esperimenti che indicano che gli oggetti nello spazio sono percepiti

dal soggetto tramite la via del WHAT (inconsciamente) ma non vengono percepiti

consciamente nella loro collocazione spaziale tramite la via del WHERE (lobo parietale,

via dorsale).

Tramite esperimenti sui ratti è stato osservato che nell’ippocampo c’è una mappa

spaziale. In pratica nell’ippocampo ci sono neuroni che si attivano quando il topo è a

nord-est della scatola e che non si attivano se il topo è a sud-est. Questi neuroni sono

detti CELLULE DELLO SPAZIO e si pensa che se queste si attivano insieme forniscono

una visione immaginaria allocentrica dello spazio. Inoltre queste cellule sono in grado

di RIMAPPARE ovvero di sparare a nord-est in un contesto e a sud-est in un altro.

Esperimenti sono stati fatti nel labirinto d’acqua per i topi che dovevano trovare la

piattaforma per uscire dall’acqua. Negli umani le CELLULE DELLO SPAZIO sparano

anche se il soggetto immagina un ambiente, non deve per forza essere dentro questo

ed è stata trovata una lateralizzazione. L’ippocampo di destra si attiva nella memoria

spaziale mentre quello di sinistra si attiva maggiormente per ricordare gli oggetti

inseriti in uno spazio. Ippocampo o lobi parietali interagiscono soprattutto nei compiti

di memoria spaziale.

LE AZIONI NEL CERVELLO

Il modello cognitivo per le azioni prevede una distribuzione gerarchica, ai livelli altri

troviamo la programmazione dell’azione (obbiettivi) e al livello più basso troviamo

sistema percettivo e motorio. Il sistema delle azioni integra gli obbiettivi dell’individuo

con la realtà esterna percepita. Il sistema motorio tuttavia affronta il problema dei

GRADI DI LIBERTÀ che consiste nel fatto che per poter compiere un’azione finale ci

sono innumerevoli modi per farlo. Molti teorie tuttavia postulano l’esistenza di

PROGRAMMI MOTORI predefiniti (programmazione degli aspetti superiori del

movimento, non delle azioni muscolari) per evitare di dover computare ogni volta un

nuovo movimento.

Spesso le azioni sono dirette verso oggetti percepiti soprattutto con la vista. Le

informazioni del sistema visivo vengono integrate con quelle del sistema

SOMATOSENSORIALE (propriocettivo, sistema che percepisce in che posizione sono i

nostri arti). Questo processo di integrazione è detto TRASFORMAZIONE

SENSO-MOTORIA. Tuttavia è necessario non dovere ricorrere alla spiegazione

dell’HOMUNCULUS per potere spiegare le azioni (dato che non esiste nessun Io dentro

la nostra testa che decide per noi). Si noti inoltre che il sistema è bidirezionale, dalla

programmazione all’azione e vice-versa, questo probabilmente a indicare che siamo in

grado di percepire e capire le azioni di altri individui.

Responsabile delle azioni volontarie è la CORTECCIA MOTORIA PRIMARIA, mentre la

programmazione delle azioni è posta nelle zone frontali anteriori a questa. In M1 c’è

un’organizzazione somato-topica (rappresentazione del corpo) e l’emisfero destro

controlla il movimento sinistro e viceversa, lesioni a questo emisfero portano a non

potere muovere le zone del corpo controlaterali (EMIPLAGIA). Il movimento oculare

invece è controllato dal CAMPO FRONTALE DEGLI OCCHI, perché riceve diversa

stimolazione sensoriale.

L’area anteriore a M1 è detta CORTECCIA PREMOTORIA che può essere divisa in AREA

PREMOTORIA LATERALE e AREA PREMOTORIA MEDIALE (detta anche area motoria

supplementare, SMA). La corteccia premotoria laterale sembra implicata

nell’interazione con gli oggetti nello spazio (prendere tazza caffè) e contiene un

possibile vocabolario delle azioni, mentre SMA sembra essere associata alle azioni

familiari che non richiedono un monitoraggio ambientale per essere compiute.

Esperimenti sostengono che SMA è implicata nelle azioni che devono essere

richiamate dalla memoria e inserite in un momento preciso.

L’area prefrontale (davanti a premotoria) invece è implicata nei più alti livelli cognitivi

di organizzazione e pensiero dell’azione. Ha il compito di mediare la selezione delle

aree premotorie e di mantenere l’obbiettivo (attenzione all’azione). L’area prefrontale

dorsolaterale sembra bene implicata nei compiti di scelta tra possibili risposte.

Modello SAS: (parla delle funzioni esecutive che coinvolgono la corteccia prefrontale in

relazione alla programmazione dell’azione). Lesioni all’area prefrontale causano

disorganizzazione e/o mancato raggiungimento dell’obbiettivo dell’azione

(perseverazione e utilizzo del comportamento –movimenti irrilevanti verso oggetti

nello spazio). Il nome SAS indica SISTEMA di SUPERVISIONE DELL’ATTENZIONE e

spiega come si mantiene l’obbiettivo dell’azione. Questo modello distingue tra azioni

automatiche (guidare, non richiede SAS ha schemi ben conosciuti) e azioni che

richiedono l’attivazione di processi di consapevolezza (richiedono attivazione SAS). Le

possibili azioni sono organizzate in schemi e il processo di CONTENTION SCHEDULING

ha il compito di scegliere tra diversi schemi quello coretto da usare. Lo schema

corretto viene scelto in base alla rappresentazione degli oggetti circostanti e dal

processo top-down del SAS che mantiene gli obbiettivi. Integrando questi due fattori

viene scelto lo schema corretto. L’UTILIZZO DEL COMPORTAMENTO sceglie lo schema

solo in base agli stimoli ambientali.

Lesioni all’area prefrontale portano ad APRASSIA FRONTALE (sindrome dell’azione

disorganizzata) che consiste nel fallimento delle azioni quotidiane a causa di problemi

nel settare e mantenere i diversi sotto-obbiettivi.

Alcune teorie sostengono che la scelta delle nostre azioni sia inizialmente incosciente,

altri invece sostengono che l’azione cosciente si riconosce nel momento in cui c’è una

scelta di uno specifico movimento o di una discriminazione tra due possibili compiti.

Inoltre successivamente all’implementazione del compito esiste un tardivo

meccanismo di controllo. Altre teorie (MODELLI PREMONITORI) invece sostengono che

il comando motorio prevede la conseguenza di una nostra azione e questo indica che

le nostre azioni sono coscienti (come nel solletico fatto a sé stessi).

Possiamo riprodurre le azioni viste in due modi: la mimica consiste la non percezione

dell’obbiettivo e solo mimare l’azione di un altro. Invece l’IMITAZIONE consiste in un

livello di analisi più profondo che consiste nel capire l’obbiettivo e poi cercare di

compiere la stessa azione. Sembra che questo secondo processo sia anche usato dai

bambini.

Sono stati osservati neuroni (area premotoria F5) che si attivano sia nel momento in

cui un’azione viene compiuta, sia nel momento in cui un’azione viene osservata fatta

da altri. Solitamente questi neuroni si attivano per specifiche azioni che corrispondono

a un obbiettivo: si attivano allo scopo verso un obbiettivo piuttosto che un’azione

muscolare a sé. Si attivano anche se non viene osservata l’azione di interazione con

l’oggetto questo significa che la corteccia prefrontale contiene delle rappresentazioni

astratte per compiere azioni e per capire quelle di altri individui. Negli umani questa

zona corrisponde all’area di Broca.

Invece, altra area cerebrale, implicata nell’azione è l’area parietale che è necessaria

per compiti più relativi all’azione motoria e all’integrazione del sistema

somato-sensoriale. In questo processo sono implicate sia le vie del WHAT/HOW (area

ventrale occipitale, temporale) sia quelle del WHERE (area dorsale da occipitale a

parietale). Pazienti con lesione alla via ventrale del WHAT sono in grado di orientare

l’azione verso l’oggetto nonostante non siano in grado di riconoscerlo, mentre pazienti

con lesioni alla via dorsale occipito-parietale non sono in grado di dirigere l’azione

verso un oggetto nonostante lo riconoscono. Questi ultimi pazienti, con danno alla via

del WHERE hanno deficit a livello dell’integrazione delle componenti visive con quelle

motorie. Il problema è nell’interazione tra processi complessi del movimento (come

grasping) piuttosto che di direzione verso esso.

La trasformazione senso-motoria è composta da diversi tipi di processi:

- I neuroni di F5 oltre a essere i cosiddetti neuroni specchio rispondono, ciascuno,

a precise azioni e sono quindi considerati come i neuroni responsabili del

vocabolario delle azioni.

- Neuroni in AIP (area intra-parietale anteriore) invece rispondono meglio a forme

di oggetti, dimensioni e orientazioni di questi e sembrano costituire

un’interfaccia da integrare al vocabolario di azioni in F5.

- Neuroni nell’area premotoria sembrano in grado di permettere l’interazione tra

le informazioni propriocettive e quelle visive. Questo facilita l’interazione con il

mondo esterno.

Capire come si usa e a cosa serve un oggetto: l’uso degli oggetti esiste in tutte le

specie ma è molto sviluppato negli esseri umani che quindi hanno regioni cerebrali

appositamente dedicate. Gli oggetti hanno in sé intrinseche informazioni sul loro uso e

obbiettivi. Inizialmente l’oggetto viene comparato con altri oggetti per capire la

struttura, successivamente si accede alle informazioni semantiche dell’oggetto che ci

permette di capire le funzioni associate all’oggetto. Sembra che il magazzino per le

azioni verso gli oggetti sia nel lobo sinistro parietale inferiore. Pazienti con lesione al

lobo parietale sinistro che non sono in grado di mimare un’azione su comando o dando

loro l’oggetto sono detti APRASSICI IDEOMOTORI.

L’uso degli oggetti sembra particolarmente legato all’attivazione della memoria

semantica nonostante alcune teorie dimostrano che non per forza dal riconoscimento

dell’oggetto all’azione sembra necessario passare tramite il magazzino semantico (ci

sono oggetti che ci informano del loro uso già a partire dalla loro forma, teoria

dell’AFFORDANCE).

Anche le strutture sottocorticali sono importanti per la programmazione del

movimento e il controllo di questo nell’azione. Queste vie sono il GIRO DEL

CERVELLETTO e il GIRO DEI GANGLI DELLA BASE. Il giro cerebellare sembra più

importante nella coordinazione del movimento (usando copie del comando motorio

corticale per assicurarsi che l’azione sia effettivamente raggiunta), il cervelletto è

quindi collegato con l’area prefrontale laterale e l’area parietale (trasformazione

senso-motoria).

La via dei gangli della base invece sembra molto importante nell’iniziazione

dell’azione e nel collegamento tra un’azione e l’altra ed è collegato con l’area SMA.

Questo giro è molto importante anche per l’apprendimento di un movimento. I gangli

della base non hanno tanto il compito di iniziare l’azione quando di interagire con le

regioni frontali e modificare l’azione.

MEMORIA

La memoria è la capacità di ricordare eventi di vita passati, oggetti e parole

precedentemente apprese. Questa facoltà è soprattutto dovuta alla PLASTICITÀ che

causa delle variazioni a livello sinaptico in tutto il cervello: nonostante questo ci sono

zone apposite che contribuiscono in diverso modo ai processi mnestici.

Memoria breve: memoria delle informazioni tenute in questo momento nel cervello, ha

capacità limitate.

Memoria a lungo termine: magazzino mnestico che ha capacità illimitate di acquisto

delle informazioni, non è necessario che le informazioni nel magazzino siano consce e

accessibili.

Spesso si parla di memoria a breve termine indicando la memoria a breve termine

fonologica che si testa con il test di ripetizione di parole o cifre (span). Lo span di un

individuo normodotato è +/- 7. Questi 7 span sono più pezzi con significato di

informazione che parole o sillabe. Ci sono teorie opposte a questa visione che offrono

la contro-teoria che influenzano lo span anche la dimensione della parola, le parole

fonologicamente simili o se durante il momento della codifica al soggetto veniva

chiesto di articolare senza suono parole inutili. Quest’ultimo compito è detto di

SOPPRESSIONE ARTICOLATORIA e rende deficitario lo Span, quindi teorie sostengono

che la memoria b.t. fonologica è composta dal magazzino fonologico più il magazzino

di prove basate sull’articolazione. Questa teoria è detta del giro articolatorio.

Un modello conosciuto del sistema mnestico è quello di Atkinson che prevede

l’esistenza di un magazzino di memoria brevissima inerente alla percezione sensoriale,

un magazzino di memoria a breve termine (non fonologica) e un magazzino di

memoria a lungo termine, dove quest’ultima riceve le informazioni sono tramite il

magazzino a lungo termine e ad esso le re-invia. I modelli contemporanei invece

vedono il magazzino a breve termine come diviso in più componenti, come la memoria

breve termine fonologica e quella visuospaziale (implicata nell’acquisizione di nuove

informazioni spaziali a lungo termine).

Il concetto di MEMORIA DI LAVORO invece è molto legato a quello di memoria a breve

termine ma prevede soprattutto un ruolo meno passivo rispetto a quest’ultima. Il

modello di memoria di lavoro prevede 3 componenti: giro fonologico (con meccanismi

articolatori di rinfresco e limitato), album visuospaziale: queste due prime componenti

formano il SISTEMA SCHIAVO. Il terzo componente della memoria di lavoro è

l’ESECUTIVO CENTRALE (che governa il sistema schiavo, recupera dalla memoria,

mantiene a mente gli obbiettivi, inizia le azioni, etc.). La memoria di lavoro sembra

esistere a livello di aree prefrontali e aree posteriori.

La memoria a lungo termine è un sistema di memoria multiplo. Una prima divisione è

tra memorie consce (DICHIARATIVA, ESPLICITA) e non consce (NON DICHIARATIVA,

IMPLICITA). La memoria non dichiarativa è costituita da diverse componenti tra cui la

memoria procedurale che non è cosciente.

Ci sono anche magazzini di conoscenze percettive che si possono notare nei compiti di

PRIMING (che però immagazzinano soltanto stimoli plausibili e non inventati)

La memoria DICHIARATIVA si divide in diversi sistemi tra cui memoria EPISODICA

(memoria di eventi di vita specifici per il soggetto per luogo e data. La memoria è dal

punto di vista del soggetto, detta anche autobiografica.) e memoria SEMANTICA

(conoscenze sui fatti, eventi storici, conoscenze del mondo. Memoria influenzata

culturalmente, esiste anche quella per i fatti personale –nome sposa- detta memoria

semantica personale).

Amnesie: L’amnesia globale è una forma severa di amnesia, che nasce da lesioni

bilaterali al lobo mediale temporale, e causa amnesia retrograda e amnesia

anterograda. Un altro tipo di amnesia è quella che nasce a partire dalla sindrome di

Korsakoff che deriva da abuso di alcool continuo e porta a distruzione dei corpi

mamillari e della parte centrale del diencefalo (talamo dorsomediale).

Le memorie che possono essere deficitarie sono di diverso tipo.

- Memoria episodica: relativa a fatti personali della propria vita o

all’apprendimento di parole (Wechsler Scale). Il tipo di memoria deficitario è

quindi anterograda e retrograda (di diverso tipo).

- Memoria a breve termine: deficitaria in HM (non riesce a ricordarsi che qualcuno

gli ha chiesto di ricordare un numero)

- Memoria procedurale: anche questa può essere deficitaria, si testa facendo

disegnare con riflessa la propria mano allo specchio o nel gioco delle carte che

predicono il tempo (apprendimento implicito). Invece sembra che il priming

(facilitazione) non risulti deficitario nei pazienti amnesici.

- Memoria semantic: Inizialmente si pensava che la memoria semantica non fosse

deficitaria a causa del suo apprendimento precoce (del vocabolario). Studi non

confermano questa teoria e sostengono che nel disturbo di amnesia retrograda

sia la memoria episodica che quella semantica sono deficitarie. Nonostante

questo ci sono studi che dimostrano che la memoria semantica anterograda in

parte può resistere al danno forse a causa della necessità di consolidazione

dell’informazione numerose volte. La memoria semantica diventa più lenta non

sparisce del tutto. Nasce da lesioni focali all’ippocampo.

Una spiegazione contemporanea dell’amnesia è quella che prevede che essa sia un

deficit a livello di consolidazione (cambiamento nel cervello e nelle connessioni neurali

permanente). Questo spiega sia la memoria anterograda sia quella retrograda dato

che il cervello ci mette numerosi anni a consolidare l’informazione. Alcuni sostengono

che il processo di consolidazione è necessario perché esso integra le informazioni che

sono processate da diversi sistemi (percettivo, episodico, cognitivo) soprattutto con la

memoria episodica che è legata al contesto. La funzione di consolidazione è inerente

al lavoro dell’ippocampo.

La consolidazione sembra essere un processo che dura molti anni come dimostra la

LEGGE DI RIBOT che spiega che le memorie remote sono più facili da ricordare

probabilmente perché esse sono state consolidate per un lungo periodo e sono quindi

poco legate all’ippocampo (che lega insieme diversi aspetti che formano un ricordo).

Alcune teorie invece (con supporto di fMRI) sostengono che non c’è differenza per

ricordi remoti e recenti nel consolidamento. Altri studi invece sostengono che il ruolo

dell’ippocampo è limitato mentre importante per le memorie più remote sono la

corteccia paraippocampale e quella enterorinale (vicino all’ippocampo), e dalla loro

dimensione dipende anche la gravità della memoria retrograda deficitaria. Invece la

neocorteccia laterale sembra il magazzino delle informazioni una volta che queste

sono state consolidate.

Pazienti con DEMENZA SEMANTICA hanno lesioni alla corteccia laterale del lobo

temporale sia per la memoria semantica (nomi, fatti) sia per quella episodica, esclusi

gli episodi recenti che probabilmente sono ricordati proprio per il fatto che non sono

ancora passati dall’ippocampo alla corteccia.

I test più usati per valutare le amnesie sono quelli di RECOGNITION MEMORY

(riconoscere se stimolo è già stato visto o meno) e di RECALL (ripetizione di lista di

parole precedentemente appresa).

Alcuni sostengono che IL RICONOSCIMENTO DELLA MEMORIA è composto da due

fattori: familiarità allo stimolo (libera dal contesto) e memoria (legata al contesto,

trova particolari legati a esso). Questi due fattori possono essere lesi separatamente. Il

compito di memoria sembra avere a che fare con l’attività dell’ippocampo mentre il

compito di familiarità attiva la corteccia peri-rinale. Il processo di familiarità sembra

inoltre legare insieme parole apprese dal significato semantico simile. Questi due

processi hanno a che fare anche con i lobi frontali a cui sembrano legati nella forma di

ricordo (memoria) e conoscenza (familiarità) che rispettivamente sono causati da

lesioni alla corteccia sinistra anteriore e alla corteccia dorsolaterale frontale destra.

Dimenticare tuttavia può essere utile anche in persone sane e questo processo

sembra diviso tra le tre fasi di codifica, immagazzinamento e richiamo. Innanzitutto è

da considerare il fatto che una memoria è più facilmente processata nella codifica se è

processata semanticamente più che percettivamente (LIVELLO Di CONTO DEL

PROCESSO), in questa prima fase importante sono le regioni frontali. Inoltre è stato

osservato che regioni a livello dell’area di Broca e a livello del paraippocampo

presentano i ricordi che hanno più probabilità di venire ricordati (probabilmente perché

queste aree indicano il magazzino e la consolidazione). Altre ipotesi sostengono che

invece il processo di dimenticare sia a livello del richiamo dato che è stato osservare

che è più facile richiamare le memorie se il contesto di richiamo è lo stesso di quello

della codifica (Ipotesi della codifica specifica). Secondo questa teoria probabilmente

alla base del ricordo sta anche il fatto che il richiamo di un ricordo inibisce un ricordo

precedentemente cofidicato. Inoltre è stato osservato che è possibile dimenticare

volontariamente e che lesioni al lobo frontale destro non permettono questo processo.

La corteccia prefrontale invece può essere divisa in corteccia laterale (lesioni: disturbi

cognitivi) e corteccia mediale e orbitofrontale che è connessa con i lobi mediali

temporali e causa lesioni che hanno a che fare con la memoria precisamente con la

creazione di falsi ricordi.

La corteccia laterale invece può essere divisa in ventrolaterale (attivata per la codifica

e quella destra sembra importante per mantenere e richiamare la memoria

semantica), in generale sembra che la zona ventrolaterale sinistra sia importante per

la codifica e quella destra per il richiamo (HERA model).

La regione dorsolaterale delle regioni prefrontali invece sembra importante per la

scelta tra più alternative e quella destra per i compiti di richiamo.

La memoria non è tanto un magazzino di tracce a sé ma in realtà è una

costruzione/inferenze sul passato in base a quello che per noi è attualmente

disponibile nella realtà (memoria costruttiva). Questa teoria è stata associata al

processo di MONITORAGGIO DELLA FONTE dove un ricordo viene associato al contesto

suo di appartenenza. Le false memorie sono stimoli richiamati dalla memoria che però

non sono veri in parte o totalmente ma che sono accettati come veri dal paziente. Il

paziente che CONFABULA invece inventa totalmente gli eventi ma non sembra essere

cosciente di farlo. Questo deficit compare in associazione con lesioni orbitofrontali e

dorsolaterali che seguono spesso alla rottura della vena che sta là vicino.

Probabilmente le confabulazioni sono problemi che nascono da problemi nel richiamo

o da problemi nella soppressione di memorie irrilevanti per il contesto.

UDITO

Il suono consiste in una variazione della pressione dell’aria. Come per la visione il

cervello non crea solo una rappresentazione delle vibrazioni ma interpreta queste

vibrazioni e costruisce quindi sulle interpretazioni una rappresentazione del mondo. Il

cervello inoltre crea una costanza del suono per discriminare i vari toni che un

soggetto sente e usa anche una memoria di conoscenze relative ai suoni.

Il suono è costituito da 2 caratteristiche: la frequenza (che determina il tono) e

l’intensità (che determina la percezione dell’intensità sonora). Solitamente però non

udiamo il suono puro ma una combinazione di ppiù toni dove il tono più basso è detto

FREQUENZA FONDAMENTALE. Se questa viene a mancare in ogni caso viene

comunque avvertita secondo il FENOMENO DELLA MANCANZA FONDAMENTALE.

L’intensità delle varie onde associate insieme inoltre crea il TIMBRO (caratteristica

psicologica).

L’orecchio è composto da 3 aree principali: orecchi esterno (padiglioni auricolari e

canale uditivo che amplifica suoni, necessario per l’attenzione), orecchio medio (tre

ossicini che modifica la vibrazione dell’aria in vibrazione del liquido a partire dalla

pressione sul timbro) e l’orecchio interno (con la coclea dove la vibrazione del liquido

diventa segnale elettrico a partire dalla cellule cigliate che si spostano al variare della

membrana, qui c’è una discriminazione tra le varie parti della membrana che

rispondono meglio a suoni alti o bassi in base alla zona). Il nervo poi proietta ai nuclei

delle cellule cocleari e quindi al nucleo genicolato mediale per poi andare infine nella

corteccia auditiva primaria (CORE, parte centrale che riceve input da NGM).

Quest’area è intorno al giro di Heschl nel lobo temporale e intorno ad essa troviamo le

regioni del BELT e del PARABELT (anche queste aree sono in parte connesse con NGM

quindi lesioni ad A1 non causano completamente perdita di percezione sonora). Il

percorso da orecchio a cervelli sintetizza l’informazione ed esiste un percorso inverso

forse per l’attenzione acustica. Questo sistema ha un’organizzazione tonotopica a

partire già dalla coclea sino ad A1 dove le frequenze basse sono analizzate al centro e

quelle alte ai lati periferici. Come nel sistema visivo le prime regioni auditive

analizzano suoni semplici mentre regioni successive analizzano informazioni più

complesse (interazioni di info semplici). Per esempio ci sono regioni che analizzano

come il suono è percepito psicologicamente (fenomeno della mancanza

fondamentale). La regione CORE analizza toni fino a 200Hz mentre la regione del BELT

analizza suoni più complessi, con toni più alti e diversi (come la voce), in quest’area i

neuroni rispondono più alla variazione del tono e al suo spostamento. Le aree anteriori

a A1 dimostrano una maggiore analisi del contenuto sonoro mentre le aree posteriori

invece analizzano più dove è il suono (via del what, via ventrale/temporale e del

where, parietale dorsale che è anche detta via del how).

Come percepiamo la localizzazione del suono: un suono arriva più forte e prima a un

orecchio e più debole e dopo all’altro (differenza interaurale) che fanno si che neuroni

che rispondono meglio all’attivazione sinistra che destra o viceversa si attivino. Inoltre

i neuroni di BELT e CORE costruiscono in base a questa teoria la locazione sonora.

Un’altra teoria invece sostiene che il suono è distorto dalla forma unica della testa e

del singolo padiglione auricolare e questo permette di percepire la locazione sonora.

Secondo questa teoria c’è una zona posteriore ad A1 che ha il compito di integrare le

informazioni sonore con la posizione della testa (Planum temporale). Inoltre nel

sistema uditivo è associata anche una via parieto-temporale per integrare informazioni

sonore con quelle propriocettive.

Il sistema uditivo sembra associato a funzioni di memoria uditivo dato che un suono

non può venire analizzato due volte dato che poi scompare. Una funzione di questa

memoria uditiva sembra quella della SEGREGAZIONE DELLA CORRENTE UDITIVA che

consiste nel discriminare i suoni di un intero gruppo (cocktail party) in suoni singoli. La

memoria uditiva facilita questo processo. Questo processo è stato analizzato usano la

ERP dove è stato trovato un picco detto disadattamento negativo dove un suono è

discriminato se diverso rispetto a quelli precedenti con un picco molto precoce

nell’ERP.

Altre teorie invece sostengono che il solco intraparietale destro ha il compito di

accumunare insieme suoni simili.

Percezione musicale: percepire la musica consiste nel percepire toni diversi che

vengono raggruppati insieme in base al tono o al tempo musicale. L’emisfero destro

sembra maggiormente implicato nell’analisi dei toni, oltre che al compito di

segregazione sonora. L’emisfero sinistro invece gioca un ruolo importante nella

percezione del tempo musicale. È stato creato un modello su pazienti amusici (che non

riescono a percepire la musica) che prevede la discriminazione tra suoni musicali e

suoni del linguaggio e all’interno dei suoni musicali discrimina tra analisi dei toni e

analisi del ritmo. Sono stati individuati pazienti che non riconoscono i toni e hanno

problemi alla memoria relativa alla musica e pazienti che non riescono a indentificare

con il sistema uditivo il ritmo. Inoltre sono stati osservati pazienti affetti da AMUSIA

CONGENITA, di cui non si conoscono le cause ma che hanno anormalità alla materia

bianca e grigia dell’emisfero destro.

L’identificazione di un soggetto tramite la sua voce attiva la stessa area per il

riconoscimento dei volti, inoltre è stata identificata una zona (solo temporale

superiore, anteriore alla corteccia uditiva) specifico per il riconoscimento delle voci,

sembra essere associata alla via del WHAT. Infatti entrambe le cortecce uditive

primarie rispondono sia a suoni vocali che ad altri suoni e questo significa che il suono

è analizzato e separato tardi, la via del WHAT è specifica per il linguaggio. Mentre

sappiamo che l’emisfero destro è specifico per il linguaggio perché riesce a elaborare

queste variazioni temporali (parole) molto veloci.

La teoria della percezione del linguaggio prevede un’associazione tra gli stimoli uditivi

e i comandi motori.

Nel sistema nervoso sono state individuate due vie: una del WHAT che riconosce il

linguaggio e che sembra finire nella memoria semantica (lobo temporale anteriore),

mentre la via del HOW integra informazioni uditive, motore e visive.

NUMERI

Le abilità numeriche sembrano esistere più o meno sviluppate in ogni individuo.

Esistono tuttavia soggetti che per cause congenite o per acquisizione non sono in

grado di capire e conoscere i numeri e sono detti DISCALCULICI. Place value indica il

nostro sistema numerico dove una cifra ha un significato diverso a seconda del posto

in cui si trova nella stringa numerica.

Nei bambini le abilità numeriche sono state testate con l’abituazione (interesse del

bambino verso stimoli nuovi) e sembra che già dai primi giorni di vita il bambino

discrimini tra numeri diversi e che sia in grado di interessarsi a operazioni aritmetiche

false (1+1=1), alcune abilità numeriche (anche non corrette) sono state trovate anche

negli individui non scolarizzati, nei reperti archeologici e anche negli animali.

Il significato dei numeri è astratto e non è collegato alla sua forma scritta (anche in

diverse lingue). Un numero è una collezione che può essere aggiunto a un’altra

collezione e che è composto a sua volta da collezioni più piccole, contare significa

aggiungere a una stringa un significato numerico che ha una diretta corrispondenza

con un numero.

IL significato del numero è richiamato immediatamente. Inoltre sono stati trovati due

assunti nell’analisi dei numeri tra i quali l’EFFETTO DELLA DISTANZA che fa si che sia

più facile capire quale numero è più grande se la distanza tra i due stimoli numerici è

grande (2 – 10) e l’EFFETTO DELLA GRANDEZZA invece indica che è più facile

discriminare quale numero è più grande se i numeri sono piccoli (2/4 – 19/23). Inoltre è

stato notato che solo gli schemi con massimo 4 stimoli sono richiamati

automaticamente alla coscienza (subitizing) e che quelli successivi richiedono

un’elaborazione prima di comprendere il significato del numero.

È stato notato che la regione IPS (solco intraparietale) bilaterale (ma con

lateralizzazione parziale sinistra) nei compiti di calcolo e si attiva per buona parte dei

compiti numerici (priming, lettura di numeri, etc.) anche se risponde meglio ai numeri

scritti (7), tuttavia questa zona non è solamente specifica per i numeri ma è associata

anche ad altre funzioni. In questa zona ci sono specifici neuroni che rispondono a

quantità numeriche: i numeri che rispondono a piccole quantità numeriche hanno un

campo di attività piccolo (4 ma non 3 o 5) mentre i numeri che rispondono a grosse

quantità numeriche sono meno selettivi (10 ma anche 9 o 11). Sono state osservate

doppie dissociazioni per le facoltà numeriche (preservate o no). Nei compiti numerici

grossa importanza, per la complessità del compito, assume la memoria di lavoro. Le

operazioni aritmetiche invece non sono legate al giro articolatorio.

Sembra che l’emisfero sinistro sia più importante per il sistema numerico perché

entrambi gli emisferi sono in grado di percepire una grandezza approssimativa ma è

soltanto grazie all’uso del linguaggio (destro) che siamo in grado di percepire

esattamente la numerosità del campione. Altre teorie invece prevedono una

separazione tra i due sistemi (approssimazione della grandezza e numerosità esatta)

la prima nell’emisfero destro e la seconda nell’emisfero sinistro.

Modelli del processo numerico: divide il sistema tra specifici formati numerici e

rappresentazione semantica dei numeri e un processo molto importante che regola è

quello che permette di passare da una rappresentazione numerica all’altra con il

TRANSCODING.

Il Modello del codice triplo invece aggiunge ai due sistemi precedenti un magazzino

delle conoscenze matematiche (giro angolare sinistro). Il magazzino semantico è nel

solco intraparietale, il sistema della rappresentazione numerica invece è nel giro

fusiforme.

Il modello di McCLOSKEY prevede che nel magazzino semantico i numeri sono posti

come a sé in unità, decine e centinaia.

per il calcolo è necessario conoscere i segni che insieme alle tabelline sono FATTI

ARITMETICI che esistono già nel nostro cervello. L’attivazione dei processi di calcolo

avviene tramite l’apprendimento dei fatti numerici. Sono stati osservati pazienti con

lesioni specifiche per i calcoli (es. si divisioni e no moltiplicazioni) e anche pazienti con

lesioni specifiche nella transcodifica (si lettura numeri scritti ma non in forma

numerica).

SNARC effects: è più facile giudicare numeri piccoli con la mano destra e numeri alti

con la mano sinistra.

SISTEMA ESECUTIVO

Si parla di funzioni esecutive riferendosi soprattutto alle funzioni di controllo,

ottimizzazione delle operazioni e numerosi processi cognitivi. Sono le funzioni di

supervisione del sistema nervoso. Queste funzioni sono localizzate nella parte

prefrontale del sistema nervoso e riferendosi alle sindromi date da questi lesioni si

parla di sintomi frontali. Tra i compiti delle funzioni esecutive troviamo anche la

capacità di passare da un comportamento automatico (guidare) a un comportamento

controllato. Questo concetto permette anche di capire come è possibile separare le

azioni motorie dall’immaginazione. Sinonimo di funzioni esecutive è spesso la

memoria di lavoro che viene spesso indicata come un interazione tra

immagazzinamento e processi di controllo. Tuttavia non si può intendere il processo di

controllo da automatico a controllato come un tutto o nulla ma come qualcosa di

graduale. LE decisioni infine sono in risposta a stimoli ambientali (bottom-up) e a

decisioni del soggetto (top-down).

Le regioni prefrontali si possono dividere in diversi schemi: area LATERALE (davanti a

regioni premotorie), area MEDIALE (davanti al giro cingolato anteriore, anche esso fa

parte delle funzioni esecutive) e area VENTRALE (dietro cavità orbitali e nasali).

Quest’ultima regione è detta VENTROMEDIALE o ORBITOFRONTALE. Queste ultime due

regioni sono importanti per il comportamento emotivo e lesioni a queste aree portano

a comportamenti socialmente disadattivi.

Le aree prefrontali sono collegate con buona parte del sistema sensoriale (visivo,

acustico e quelli che integrano i vari sensi), motorio e emotivo (questo soprattutto

l’area orbitofrontale).

Sono state trovate 5 azioni che richiedono l’attivazione di comportamenti controllati e

che quindi attivano le regioni esecutive: prendere decisioni, risolvere problemi,

compiere nuove azioni, giudicare e affrontare un pericolo, resistere alle tentazioni.

Decisioni: pazienti con lesioni frontali dimostrano una mancata capacità di

organizzazione e decisione (test torre di Hanoi), pz con lesioni sinistre prefrontali

impiegano numerose mosse per compiere il compito. Per compiti di decisione e

planning sembra importante la zona dorsolaterale della regione frontale.

Probabilmente questa regione è legata alla memoria di lavoro che manipola le

informazioni. Esiste anche un test (test dei 6 elementi) nel quale il paziente deve

portare a compimento 6 azioni in 15 minuti (pz con lesioni frontale non organizza e

non riesce a coordinare varie azioni).

Errori e risoluzione dei problemi: Per valutare questa capacità di usa il test delle carte

di Wisconsin ma il paziente commette errori in questo test. Studi sono stati condotti

con fRMI e individuano nella regione dorsolaterale la capacità di continuare con il

compito appreso e l’attivazione della zona ventrolaterale la capacità di cambiare tipo

di compito.

Affrontare cose nuove: I test valutano la capacità del paziente di dire parole con una

determinata inziale per un minuto (che comporta controllo parole precedenti,

strategia, etc).

Situazioni pericolose o difficili: pazienti con lesioni non riescono a eseguire un compito

difficile mentre le relazioni con le situazioni pericolose sembrano associate alla

corteccia orbitofrontale e ventromediale.

Superamento della risposta abituale: Lo Stroop test (parola “BLU” scritta in rosso, dire

in che colore è scritta la parola) valuta la capacità di modificare la risposta che

sarebbe più plausibile. Lesioni alla regione sinistra del lobo frontale e anche al giro

cingolato causano problemi in questo compito.

Modelli delle funzioni cognitive:

Quasi tutti i modelli condividono quello che devono spiegare a proposito delle funzioni

esecutive che per cambiare da un’azione all’altra deve essere un processo flessibile. I

processi invece non concordano nel considerare le funzioni esecutive come diversi

processi o come processo unitario e ognuno spiegano dati diversi (chi registrano

singola cellula da animale, chi dati da fMRI).

Modello di Goldman Racking: Studi su animali, sostiene che le regioni prefrontali hanno

il compito di rinfrescare le informazioni che arrivano al lobo parietale. Lesioni all’area

prefrontale destra rendono deficitaria la capacità di mantenere un obbiettivo in testa.

Ci sono neuroni che rispondono quando uno stimolo deve essere tenuto in mente

(dorsolaterali). Questo modello sostiene che i contenuti dell’informazione che passano

per la regione ventrale sono quelli della memoria di lavoro per gli oggetti, mentre

quelli che passano per la regione dorsale sono quella della memoria di lavoro spaziale.

Modello di Petrides: sostiene che la regione dorsolaterale e ventrolaterale sono diversi

anche a livello di processi usati, il magazzino è situato nelle zone posteriori. La zona

ventrolaterale ha il compito di attivare, mantenere e recuperare le informazioni dal

magazzino posteriore. Invece la zona dorsolaterale ha un compito più attivo

dell’informazione (come quello di ordinare le info). Il soggetto con lesione prefrontale

non riesce nel compito di scegliere un oggetto e ricordarsi quelli scelti in precedenza.

Modello di Miller and Choen: sostiene che la corteccia prefrontale ha il compito di

influenzare il segnale e permettere di percepire le novità rispetto alla mappa

automatica. Sostiene che la corteccia prefrontale ha il compito di mantenere gli

obbiettivi e le regole e inoltre ha la funzione attribuita alla memoria procedurale che è

quello di mantenere un obbiettivo nella memoria che poi sarà attivato al

corrispondente segnale esterno.

All’interno della corteccia prefrontale è possibile che ci siano delle specializzazioni

funzionali a causa delle diverse connessioni tra le varie regioni della corteccia

prefrontale alle altre regioni cerebrali.

Corteccia dorsolaterale sinistra: si attiva nei compiti di scelta del momento in cui dare

una risposta e nella scelta di azioni. Secondo alcuni la regione ha il compito di porre

nel giusto spazio la risposta, di illuminare le possibili risposte corrette e di inibire le

risposte errate. Questa regione si attiva quando è richiesto al soggetto di generare

sequenze random (in realtà genera sequenze familari)

Corteccia dorsolaterale destra: Questa regione è importante per monitorare le

informazioni precedenti relative al compito e cerca di valutare se le informazioni sono

valide o meno. Un altro compito importante sembra quello di mantenere un

informazione per un certo periodo di tempo (n-back test).

Corteccia ventrolaterale: sembra importante per mantenere le informazioni , attiva il

magazzino delle conoscenze in base al compito attuale per facilitare la scelta delle

decisioni. Una funzione della regione ventrolaterale destra invece sembra quella di

inibire la preferenza per un comportamento.

La corteccia anteriore a queste aree invece si attiva quando ci sono più compiti da

coordinare contemporaneamente o quando si associano le attività della memoria di

lavoro (tenere un compito a mente) e intanto è necessario cambiare da un compito

all’altro. Questi sono detti compiti di multi-tasking dove un obbiettivo maggiore viene

tenuto a mente si succedono obbiettivi nel frattempo che attualizzo.

La corteccia del cingolo assomiglia a una cintura che avvolge il corpo calloso e riceve

fibre da tutto il cervello. Particolarmente importante è la parte anteriore del cingolo.

Solitamente questa zona si attiva di fronte a compiti difficili, capisce e individua gli

errori e soprattutto è attiva quando ci sono varie possibili risposte ad un compito. Nello

STROOP test è attiva (si nota picco negativo di ERP da questa regione quando

individuo errore). Il compito di switch (inibire uno schema precedente per attivarne

uno nuovo) si valuta nel test del quadrante dove appare uno stimolo doppio (lettera e

numero) ma se lo stimolo appare sopra devo dire se la lettera è vocale o no e se lo

stimolo è sotto devo dire se il numero è pari o dispari. In questi compiti importante


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Lydia90

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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze e tecniche psicologiche
SSD:
A.A.: 2014-2015

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher Lydia90 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Neuroscienze 2 e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Vita Salute San Raffaele - Unisr o del prof Cappa Stefano.

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