Neurolinguistica (ex neuropsicologia sperimentale)

Neurolinguistica

Anatomia funzionale del cervello

Si distingue un sistema nervoso centrale da un sistema nervoso periferico; il primo comprende encefalo e midollo spinale, il secondo i nervi cranici, quelli spinali e il sistema nervoso autonomo (distinto in simpatico e parasimpatico).

L'encefalo è composto da un tronco cerebrale e da una parte chiamata proencefalo, corrispondente ai due emisferi cerebrali. Il tronco dell'encefalo è composto, dal basso verso l'alto, da bulbo, ponte e mesencefalo (nelle neuroimmagini risulta a forma di W, in cui le due estremità anteriori sono i peduncoli, dove passano le fibre nervose, e quelle posteriori i collicoli). Il ponte, a sua volta, è collegato al cervelletto.

Nell'encefalo si trovano due diversi tipi di sostanza: la sostanza grigia e la sostanza bianca. La sostanza grigia è composta dai corpi cellulari dei neuroni, e la ritroviamo a livello corticale (nel proencefalo e nel cervelletto, mentre nel midollo è all'interno) e a livello dei nuclei profondi: talamo, amigdala e nuclei della base (caudato, putamen, globo pallido, sostanza nera). Nel tronco cerebrale la sostanza grigia la ritroviamo nei nuclei dei nervi cranici, nella sostanza reticolare (responsabile degli stati di vigilanza e allerta) e nei centri respiratori.

I nervi cranici sono dodici per ogni emisfero, e si dividono in motori (oculomotori, motore del trigemino, facciale, glosso-faringeo, vago, accessorio spinale e ipoglosso) e sensoriali (olfattivo, ottico, parte sensoriale del nucleo trigemino, cocleare).

La sostanza bianca, invece, è composta dagli assoni dei neuroni, ed è quindi una sostanza composta da fasci di fibre di collegamento. Queste fibre sono rivestite da una guaina mielinica, per velocizzare il trasferimento di informazioni. Tale guaina è composta da cellule di Schwann, che circondano l'assone e generano numerose membrane avvolgendosi attorno ad esso, come un nastro isolante. Più saranno gli avvolgimenti, maggiore sarà lo spessore dello strato mielinico, e più veloce sarà la conduzione. Tale velocità, però, dipende anche dalla distanza tra un nodo di Ranvier e l'altro (zone non mieliniche tra una guaina e l'altra).

Le vie sensitive ascendenti sono le vie che trasportano le informazioni da un recettore sensoriale a una specifica area dell'encefalo. Queste vie si riferiscono non solo ai cinque sensi, ma anche, per esempio, alla percezione stato-chinestesica (propriocezione), alla percezione nocicettiva e altre ancora.

Dal recettore sensoriale, queste fibre raggiungono un primo neurone sensoriale, molto periferico, e un secondo neurone sensoriale, a livello spinale. Questo neurone proietta al talamo, da cui parte il terzo neurone sensoriale.

Le vie motorie discendenti trasmettono informazioni dall'encefalo al resto del corpo. Un primo moto-neurone trasmetterà le informazioni o al tronco encefalico ipsilaterale (da cui partirà un nuovo moto-neurone che decusserà, magari) o al midollo controlaterale. La seconda trasmissione porta direttamente ai muscoli. Il controllo motorio è sempre controlaterale.

Una sezione coronale (o frontale) taglia l'encefalo in due parti, una frontale e una occipitale (da un lato all'altro); una sezione sagittale, invece, taglia l'encefalo dividendolo in una parte sinistra e una destra. La sezione assiale, invece, taglia l'encefalo separando una parte dorsale da una ventrale.

Guardando l'encefalo dall'esterno è possibile distinguere quattro lobi: un lobo frontale, un lobo parietale, un lobo ventrale e un lobo occipitale. I lobi sono divisi da scissure: la scissura silviana separa il lobo ventrale da quello frontale e parietale, mentre il solco centrale (o scissura di Rolando) separa il lobo frontale da quello parietale. Ogni lobo e ogni scissura è presente sia nell'emisfero destro che in quello sinistro. I due emisferi sono divisi da una scissura interemisferica, che cela il corpo calloso.

Sezionando in maniera sagittale l'encefalo è possibile individuare il corpo calloso e il lobo limbico, composto da giro del cingolo, talamo, ippocampo, amigdala e giro paraippocampale. Guardando ventralmente l'encefalo è possibile osservare (oltre ai lobi ventrali), il cervelletto, il chiasma ottico e i bulbi olfattivi.

L'insula è invece una zona di corteccia cerebrale “nascosta” all'interno della scissura silviana, che è una scissura profonda e che forma degli opercoli (flessioni della corteccia, che si allarga per poi tornare a chiudersi). Nel caso della scissura silviana, si distingue un opercolo frontale e un opercolo temporale, perché una flessione di corteccia farà parte del lobo frontale e una del lobo temporale. Una delle pochissime asimmetrie anatomiche tra i due emisferi è il planum temporale, che è più esteso nell'opercolo temporale dell'emisfero sinistro e può spiegare la lateralizzazione sinistra del linguaggio.

La struttura del proencefalo che conosciamo è tipica dei mammiferi, ma le altre specie hanno strutture differenti. Il nostro proencefalo è composto da aree di corteccia diverse:

• Archicortex (o allocorteccia), aree di corteccia più antiche come evoluzione;
• Paleocortex (o mesocorteccia), aree di corteccia più recenti rispetto all'archicortex;
• Neocortex, aree evolutivamente più giovani, che ricoprono la maggior parte del nostro proencefalo.

La nostra corteccia è divisa in diversi strati, con caratteristiche differenti:

1. Molecolare, più superficiale, con poche cellule e molte fibre di collegamento orizzontale;
2. Granulare esterno, efferenze associative locali;
3. Piramidale esterno, efferenze cortico-corticali e callosali;
4. Granulare interno, lo strato più spesso nelle aree sensoriali, ricevono afferenze dal talamo e da altre aree di corteccia;
5. Piramidale interno, molto ricco di cellule nelle aree motorie primarie, perché responsabile delle efferenze motorie;
6. Multiforme, con cellule fusiformi.

Si definiscono aree primarie le aree di proiezione di informazione sensoriale (area visiva primaria, giro di Hescl per l'udito, area motoria primaria per il movimento); le aree secondarie, invece, sono ancora delle aree specifiche (vista, udito, tatto) ma non di ricezione o proiezione. In queste aree, infatti, avviene la prima elaborazione delle informazioni (aree somatosensoriali secondarie, aree di elaborazione visiva, area premotoria e così via, tutte vicine alle corrispettive aree primarie). Le aree terziarie, infine, elaborano le informazioni ma non sono più specifiche per una determinata modalità sensoriale (aree responsabili delle funzioni esecutive, ad esempio, o aree responsabili dell'elaborazione spaziale, che integrano informazioni visive, uditive e tattili).

Da un punto di vista filogenetico, osserviamo che le aree primarie sono le prime a comparire (sono presenti anche in specie meno evolute), mentre le secondarie e terziarie si sviluppano solo in seguito. Anche dal punto di vista ontogenetico, le aree primarie maturano prima delle secondarie e terziarie, che maturano negli anni (basta pensare al linguaggio o all'apprendimento motorio).

L'area somatosensoriale è un area primaria per le afferenze tattili, ed è organizzata in maniera somatotopica: il nostro corpo è rappresentato in quest'area, anche se non con le giuste dimensioni. Aree corporee che possiedono un maggior numero di recettori tattili, infatti, saranno più rappresentate in questa mappa somatotopica, andando così a formare una rappresentazione corporea che prende il nome di homunculus sensoriale. La stessa cosa vale per la corteccia motoria: la rappresentazione corporea, in questo caso, viene chiamata homunculus motorio, ed è diversa da quella dell'area somatosensoriale, perché sono aree diverse ad essere più rappresentate. L'area somatosensoriale e quella motoria si trovano affianco al solco centrale: la prima caudalmente, la seconda rostralmente.

Partendo dal basso verso l'alto, in queste aree troviamo una mappa somatotopica che rappresenta prima la lingua, poi la faccia, l'arto superiore e, infine, l'arto inferiore. Ovviamente, ogni emisfero possiede mappe della metà controlaterale del corpo.

Un'unità motoria comprende un motoneurone e tutti i muscoli che rispondono a quel singolo motoneurone. Nell'homunculus motorio le aree più rappresentate sono quelle in cui sono presenti numerosi motoneuroni, che innervano un piccolo numero di muscoli. In questo modo si ha un controllo molto più fine e accurato, a cui corrisponde un maggior numero di connessioni e fibre.

Agli inizi del Novecento, Brodmann suddivise il proencefalo in diverse aree, numerandole e distinguendole sulla base della loro organizzazione citoarchitettonica: tipo di cellule presentate e organizzazione degli strati. Questi strati, però, si vedono solamente quando l'area di corteccia ha raggiunto la maturazione. In questa sua numerazione distinguiamo:

• Aree 1,2,3: area somatosensoriale primaria;
• Area 4: area motoria primaria;
• Area 6: area premotoria, o motoria secondaria;
• Area 7: area somatosensoriale secondaria (lobulo parietale superiore);
• Area 17: area visiva primaria (V1);
• Area 22: area di Wernicke, o area uditiva secondaria;
• Area 39: giro angolare;
• Area 40: giro sovramarginale;
• Area 44: area di Broca.

I due emisferi sono separati da quella che è chiamata falce cerebrale, una membrana rigida collegata al corpo calloso. La sua funzione è quella di evitare il contatto fisico tra i due emisferi al di fuori del corpo calloso.

Altra struttura di protezione è il tentorio del cervelletto, che forma una specie di “pavimento” sotto il lobo temporale e occipitale, per evitare che essi entrino in contatto con le ossa alla base del cranio (come la rocca petrosa, in cui si trovano i canali semicircolari e la chiocciola, e i cui margini sono abbastanza affilati). In questo tentorio è presente un foro, per permettere il collegamento tra proencefalo e tronco encefalico. Pressioni e compressioni eccessive su queste membrane possono portare a ernie, che premeranno sulla corteccia cerebrale e potranno portare a notevoli danni.

Anatomia del proencefalo

Nel lobo frontale, a livello della scissura di Rolando (solco centrale) si trova l'area motoria primaria, preceduta rostralmente dall'area della corteccia premotoria. Le aree più frontali di questo lobo si dividono in corteccia frontale dorso-laterale, corteccia frontale ventrale-laterale e corteccia frontale orbitale. Tutte queste tre aree di corteccia fanno parte di quella che prende il nome di corteccia prefrontale.

Importante da ricordare è il giro frontale inferiore, che interviene in molti compiti diversi. Esso è suddiviso a sua volta in tre parti:

• Pars orbitalis;
• Pars triangularis;
• Pars opercularis, adiacente all'opercolo frontale.

I mammiferi più evoluti mostrano lobi frontali e aree prefrontali più sviluppate, a dimostrare come una maggiore estensione di queste aree (legate alle funzioni esecutive) sia correlabile a una maggiore complessità ed evoluzione.

Le aree prefrontali sono dette aree di corteccia granulare, ovvero aree in cui è molto sviluppato il quarto strato (granulare interno), legato alle afferenze provenienti da talamo e altre aree corticali. Questo è facilmente spiegabile: essendo aree legate a funzioni esecutive, necessitano di molteplici informazioni diverse, provenienti da diverse aree corticali.

Il lobo temporale è posizionato ventralmente a quello frontale e a quello parietale, ed è suddiviso in tre circonvoluzioni, che prendono il nome di circonvoluzione primaria, secondaria e terziaria (partendo dall'alto).

Nel lobo occipitale è possibile osservare la scissura calcarina, attorno alla quale si estende l'area visiva primaria, o V1. Attorno a quest'area si trovano poi le aree secondarie relative alla percezione visiva, procedendo poi verso aree terziarie di integrazione multisensoriale. Allontanandosi da V1, infatti, troviamo progressivamente V2, V3, V4 e così via fino a V8, tutte aree in cui l'elaborazione diventa sempre più fine ma sempre più aspecifica.

Il lobo parietale è suddiviso in due sottostrutture principali: il solco intraparietale separa infatti il lobo in due lobuli, chiamati lobulo parietale superiore e lobulo parietale inferiore. Il lobulo parietale inferiore è composto da due aree molto importanti per il linguaggio: il giro angolare e il giro sovramarginale. Il giro angolare è quella parte di lobo parietale che va a “chiudere” il primo solco temporale, mentre il giro sovramarginale “chiude” la scissura silviana.

Nuclei della base e talamo

Tra i nuclei della base distinguiamo il putamen, dalla classica forma arcuata che parte dal ventricolo centrale, il globo pallido, dal colore più chiaro, e il nucleo caudato. Il putamen e il globo pallido, insieme, formano quello che è chiamato nucleo lenticolare.

Il talamo è posizionato in maniera caudale-mediale rispetto ai nuclei della base, ma ad essi adiacente. Ha molteplici funzioni, riceve numerose afferenze e ha molte proiezioni, a numerose aree di corteccia. Lo spazio di sostanza bianca tra il nucleo lenticolare e la sostanza grigia forma quella che è chiamata capsula esterna, responsabile del trasferimento di informazioni tra aree frontali e caudali del proencefalo. Le fibre tra il nucleo lenticolare e il talamo, invece, fanno parte della capsula interna. Queste due capsule, rispetto a tutte le altre fibre che fanno parte della sostanza bianca encefalica, sono da considerarsi come “autostrade” di trasmissione delle informazioni.

Sistema ventricolare e vascolarizzazione cerebrale

I ventricoli sono l'area del cervello nel quale è contenuto il liquor, che viene prodotto nei plessi corioidei (presenti nei ventricoli). Distinguiamo tre tipi di ventricoli laterali, chiamati “corni”: corni frontali, occipitali e temporali. Questi corni sono collegati, attraverso il forame di Monro, a un serbatoio centrale, chiamato terzo ventricolo; attraverso un acquedotto, poi, questo ventricolo è collegato al quarto ventricolo. Grazie ad altri due forami, a questo punto, il liquor può proseguire il suo corso verso il resto del corpo, lungo il midollo spinale. Oltre a essere presente a livello spinale, il liquor è presente anche a livello delle meningi, tutto intorno all'encefalo. Esso viene poi riassorbito a livello ematico.

Il sangue che esce dal ventricolo sinistro del cuore entra nell'arco aortico, da cui partono tutte le arterie destinate all'encefalo e alla parte superiore del corpo. L'arco prosegue poi attraverso l'aorta, che porta dal cuore verso il resto del corpo. A destra dell'arco aortico parte un tronco arterioso che si separa poi in arteria carotide comune e arteria succlavia. A sinistra, invece, fuoriescono due arterie già separate. La carotide comune si scinde poi in arteria carotide esterna, che vascolarizza il volto, e in arteria carotide interna, che prosegue il suo percorso verso l'encefalo. La succlavia, prima di proseguire verso spalle e arti superiori, si separa e risale verso la scatola cranica sotto il nome di arteria vertebrale (chiamata così perché passa attraverso dei fori delle vertebre cervicali). La simmetria tra destra e sinistra, quindi, fa eccezione solo per il tratto iniziale (tronco unico contro carotide e succlavia già separate).

Nella scatola cranica, le due arterie vertebrali si uniscono formando quella che viene chiamata arteria basilare, posizionata in una scanalatura del ponte, responsabile del collegamento tra proencefalo e cervelletto. L'arteria basilare, dopo il ponte, si separa di nuovo dando vita alle due arterie cerebrali posteriori, che vascolarizzano poi le aree occipitali del proencefalo.

Quando giungono nella scatola cranica, le carotidi interne si separano in tre arterie più piccole: cerebrale anteriore, cerebrale media e comunicante posteriore. Le arterie cerebrali anteriori si affiancano e vascolarizzano le facce mediali dei due emisferi, le aree adiacenti al corpo calloso. Queste due arterie sono collegate da una piccola arteria, chiamata arteria comunicante anteriore. Le arterie comunicanti posteriori, invece, collegano il circolo carotideo con quello vertebro-basilare (che vascolarizza le aree caudali). In questo modo si forma quello che è chiamato circolo di Willis: se dovesse occludersi un'arteria di uno dei due circoli, il collegamento tra essi dovrebbe comunque sopperire alla necessità di sangue e ossigeno. Tuttavia le arterie di collegamento sono piccole, e talvolta il circolo di Willis non è chiuso o completo, quindi non è assicurato questo effetto. Il circolo di Willis è un sistema anastomotico, ovvero di collegamento tra vasi sanguigni. L'arteria cerebrale media, infine, vascolarizza la maggior parte delle aree proencefaliche restanti (frontali, parietali, temporali, insulari, limbiche).

Storia della relazione mente-corpo

L'origine degli studi dell'afasiologia è fatta risalire alla scoperta del 1861 di Broca della sede del linguaggio articolato; tuttavia sono riscontrabili descrizioni di disturbi del linguaggio già a partire dall'antico Egitto e dagli scritti di Ippocrate o di autori latini. Già da questi primi studi le capacità linguistiche sembravano legate al cranio, poiché traumi cranici potevano causare vari disturbi del linguaggio.

Già dai tempi antichi, alcuni filosofi greci avevano ipotizzato che il cervello fosse la sede corporea della mente; tuttavia, una diversa ipotesi era quella cardiocentrica, che poneva il cuore come sede delle capacità sensoriali e del pensiero (Aristotele).

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