Appunti di Neuroanatomia - Anatomia II

II, III, IV.

Questa differenza tra i tipi di recettori, tipo di fibre e tipo di sensibilità viene

mantenuta anche quando gli assoni, quindi i prolungamenti centrali dei neuroni

a T, arrivano al midollo spinale. Infatti i diversi tipi di fibre si distribuiscono in

maniera diversa nelle varie lamine.

Alcune di queste fibre non si arrestano alla sostanza grigia ma risalgono

attraverso i fascicoli gracile e cuneato per andare al midollo allungato.

Le vie sensitive che si dirigono ai centri superiori, soprattutto al talamo,

possono essere suddivise in due tratti sensitivi:

Quello che passa nel cordone posteriore e che va a terminare nei nuclei

• gracile e cuneato del midollo allungato da cui origina il lemnisco mediale.

Quindi quando si parla di sensibilità epicritica, di sensibilità cosciente e di

sistema lemniscale, sono tutti sinonimi. Porta informazioni propriocettive

(coscienti), vibratorie e tattili discriminative.

Sistema anterolaterale, che ha una stazione nella sostanza grigia del midollo

• spinale e si incrocia già a livello del midollo spinale. Questo si chiama tratto

spinotalamico e porta informazioni dolorifiche, termiche e tattili non

discriminative.

Colonna posteriore - Lemnisco mediale

In ultima analisi le fibre arrivano tutte alla corteccia somatosensitiva, però nel

sistema lemniscale il primo neurone si trova nel ganglio della radice dorsale,

l’assone risale nello stesso lato, arriva nel midollo allungato, fa sinapsi con i

nuclei gracile e cuneato, dove c’è il secondo neurone, che origina le fibre

arcuate interne. Le fibre arcuate interne si incrociano a livello del midollo

allungato, risalgono e raggiungono il talamo, al nucleo ventrale posteriore

laterale, dove si trova il terzo neurone che proietta alla corteccia

somatosensitiva.

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Tratto spinotalamico

Per quanto riguarda il sistema anterolaterale, l’assone della cellula gangliare fa

sinapsi nella sostanza grigia del midollo spinale, dove si trova il secondo

neurone, che invia l’assone dall’altro lato. Questo risale nel midollo spinale nel

cordone anterolaterale, originando il tratto spinotalamico.

Il tratto spinotalamico sale direttamente nel talamo, anche in questo caso nel

nucleo ventrale posteriore laterale.

Fanno eccezione soltanto le fibre dolorifiche che fanno parte della componente

filogeneticamente più antica, che terminano nella formazione reticolare.

Dal nucleo ventrale posteriore laterale del talamo, dove c’è il terzo neurone,

l’assone sale con la capsula interna, formando le radiazioni talamiche. Questi

assoni terminano nella corteccia somatosensitiva primaria.

Lemnisco trigeminale

Alla sensibilità epicritica del corpo bisogna aggiungere la sensibilità della testa,

dovuta agli assoni del trigemino, che terminano coi loro prolungamenti sul

nucleo sensitivo del trigemino. Qui origina il lemnisco trigeminale, che si

associa al lemnisco mediale, finendo nel nucleo ventrale posteriore mediale.

Anche qui le fibre le terzo neurone risalgono verso la corteccia

somatosensitiva.

Tratto trigemino-talamico

Le fibre della via anterolaterale risalgono dopo essere originate dalla sostanza

grigia, però il segmento da cui originano non è così preciso come localizzazione

periferica: i neuroni dei gangli della radice dorsale che portano informazioni

tattili non discriminative e dolorifiche mandano gli assoni per più neuromeri,

facendo sinapsi a diverso livello garantendo una localizzazione meno precisa.

Da qui le fibre salgono dall’altro lato originando il tratto spinotalamico, che

termina sempre nel nucleo ventrale posteriore laterale. Alcune di queste fibre

terminano a livello reticolare in corrispondenza della “vecchia via” del dolore,

filogeneticamente più antica.

Inoltre alcune si arrestano a livello del grigio periacqueduttale, dove esistono

dei neuroni a proiezione discendente che possono modulare la trasmissione del

dolore.

Anche in questo caso le informazioni provenienti dalla testa provengono dal

trigemino, soprattutto dal nucleo della radice discendente, originando il tratto

trigeminotalamico.

Le fibre spinotalamiche non sono comunque disposte a caso nel cordone

anterolaterale, ma hanno una distribuzione somatotopica, molto simile a quella

del tratto corticospinale: le fibre che portano informazioni sull’arto inferiore più

superficialmente e quelle che portano informazioni sul collo più in profondità.

Mentre nel midollo allungato il lemnisco mediale si trova medialmente e i tratti

spinotalamici sono lateralmente, nel mesencefalo i due tratti sono ormai

associati. 192

La sensibilità propriocettiva incosciente sale invece attraverso i tratti

spinocerebellari.

Talamo

Quindi il talamo riceve tutte le afferenze sensitive a livello del nucleo ventrale

posteriore (nucleo ventrobasale).

A livello del talamo c’è una rappresentazione somatotopica per cui le fibre che

arrivano dai nuclei trigeminali vanno a terminare sulla componente mediale del

nucleo mentre le fibre che riguardano il tronco e gli arti terminano sulla

componente laterale. Questa mappa somatotopica è distorta a seconda della

densità dei recettori periferici nelle varie parti del corpo.

Corteccia somatosensitiva

Il nucleo ventrale posteriore del talamo proietta poi alla corteccia

somatosensitiva, soprattutto quella primaria, che si trova dietro alla scissura

centrale di Rolando, nel giro postcentrale. Questa corteccia si espande su tutta

la superficie superolaterale e arriva anche medialmente. Quindi la corteccia

somatosensitiva primaria è quella colorata in azzurro.

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Anch’essa presenta la solita distribuzione somatotopica.

Medialmente c’è l’arto inferiore e man mano che ci si sposta lateralmente c’è il

tronco, l’arto superiore e il volto. Mentre nel talamo la faccia è posta

medialmente, nell’area sensitiva primaria è posta lateralmente: c’è dunque

un’inversione della mappa.

Questo giro postcentrale comprende tre aree diverse, in senso anteroposteriore

la 3, la 1 e la 2. Queste aree sono diverse dal punto di vista anatomico e dal

punto di vista fisiologico. La 3 viene suddivisa in una parte anteriore 3a e una

posteriore 3b.

Le aree 3b e 1 rispondono ad afferenze cutanee, soprattutto tattili. L’area 3a,

più avanti, vicino alla scissura di Rolando e alla corteccia motoria, risponde

soprattutto a delle afferenze muscolari, di tipo propriocettivo. Questo è

importante perchè può andare ad influenzare l’area che le sta davanti, cioè

l’area 4, per l’esecuzione del movimento.

L’area 2, più posteriormente, riceve afferenze sia cutanee che muscolari.

L’area 3b è importante per discriminare la forma di un oggetto. Anche l’area 1

serve per la discriminazione tattile, ma non discrimina le dimensioni e l’area 2

fa invece l’opposto. 194

L’area 3a si trova in

profondità della scissura

di Rolando. Tutte queste

aree ricevono delle fibre

che provengono da degli

strati più o meno a

“buccia di cipolla” del

nucleo ventrale

posteriore. Quindi è come

se nel talamo ci fossero

dei gruppi di cellule

specifici che portano

informazioni diverse alle

diverse aree della

corteccia somatosensitiva

primaria.

La corteccia

somatosensitiva è una

classica coniocorteccia,

corteccia polverosa,

quindi il IV strato è molto

sviluppato.

Gli assoni provenienti dal

nucleo ventrale posteriore

si radiano, dirigendosi verso la corteccia.

Corteccia somatosensitiva secondaria

La corteccia somatosensitiva primaria riceve informazioni sulla sensibilità

controlaterale.

C’è poi una corteccia somatosensitiva secondaria, che si trova sul labbro

superiore della scissura di Silvio. Quest’area riceve sempre delle informazioni

dal nucleo ventrale posteriore del talamo, però riceve informazioni anche

dall’altro lato attraverso il corpo calloso. Questo significa che non riceve

soltanto informazioni sulla metà controlaterale attraverso il talamo, ma riceve

informazioni sensitive provenienti dall’area sensitiva primaria controlaterale.

Quindi in pratica è la prima stazione in cui le informazioni somatosensitive

riguardano in egual misura i due lati del corpo.

Questo significa che se si seziona il corpo calloso, le informazioni non arrivano

più e quindi è impossibile imparare una discriminazione tattile da un lato e poi

eseguirla dall’altro lato.

Riceve da tutte le aree primarie e proietta anche alla corteccia dell’insula.

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Altre aree somatosensitive

Poi ci sono altre aree somatosensitive parietali e posteriori, la 5 e la 7,

suddivisibili entrambe in a e b. La parte più rostrale di queste due aree riceve

afferenze dall’area 2 della corteccia sensitiva primaria e proietta alla corteccia

premotoria. Serve al controllo attenzionale e motivazionale del movimento

legato agli stimoli tattili.

La parte più caudale, vicino alla corteccia occipitale soprattutto la 7a, vede la

convergenza di informazioni somatosensitive e visive.

Ci sono poi aree gerarchicamente più complesse che hanno un ruolo nel

processamento delle informazioni.

Dolore

Soprattutto a livello della sostanza grigia del midollo spinale ci sono degli

interneuroni inibitori, nella sostanza gelatinosa, e poi la cellula del tratto

spinotalamico, che manda informazioni dolorifiche al talamo.

Le informazioni nocicettive, che arrivano con le fibre Aδ e C vanno ad eccitare

il neurone del tratto spinotalamico, mentre inibiscono l’interneurone della

sostanza gelatinosa.

Siccome l’interneurone della sostanza gelatinosa è un interneurone inibitorio

per il tratto spinotalamico, inibendolo, la cellula del tratto spinotalamico viene

completamente liberata e può trasmettere il dolore.

Anche le informazioni non nocicettive proiettano al neurone nocicettivo, però

stimolano anche il neurone inibitorio. Quindi stimolando la sensibilità tattile si

attiva l’interneurone. Per questo massaggiando delicatamente si riduce la

trasmissione del dolore.

Ci sono vari stimoli che possono dare dolore:

Un’infiammazione periferica del nervo.

• Ischemia, le prime colpite sono le fibre più spesse.

• Lesioni al canale centrale: siringomielia. Danno dolore perchè le fibre

• spinotalamiche quando si incrociano passano vicino al canale centrale. Quindi

dilatandosi le comprime.

Lesione anterolaterale del midollo spinale: perdità della sensibilità dolorifica

• controlaterale e della sensibilità alla temperatura al di sotto della lesione sul

la