Mitosi, Meiosi, Anomalie della meiosi

Mitosi, Meiosi, Anomalie della Meiosi

Mitosi

Negli organismi unicellulari avviene per produrre altri organismi, che saranno identici alla cellula madre e quindi rappresenta il meccanismo che consente la diretta propagazione della specie. Negli organismi pluricellulari avviene per aumentare il numero delle cellule dell'organismo, permettendo lo sviluppo, la crescita corporea, la formazione di vari tipi di tessuti, la sostituzione di cellule danneggiate.

La mitosi è un processo di divisione nucleare in cui i cromosomi duplicativi vengono separati gli uni dagli altri fedelmente per dare origine a due nuclei, ognuno con una copia di ciascun cromosoma. La mitosi è una divisione equazionale: le due cellule figlie generate sono geneticamente e morfologicamente uguali fra di loro e uguali alla cellula madre. Durante la mitosi la maggior parte delle attività metaboliche sono ridotte, le cellule non rispondono agli stimoli esterni. La mitosi è in genere associata alla

citochinesi ocitodieresi (processo che comporta la divisione del citoplasma in due parti uguali). La mitosi si divide in cinque fasi più una, chiamate:

1. profase: In questa fase vi è la condensazione della cromatina, che avviene grazie alla presenza di proteine istoniche che fungono da centri primari di organizzazione del riavvolgimento del DNA. Il DNA si condensa anche mediante due proteine: le coesine che formano legami incrociati tra due cromatidi fratelli, incollandoli insieme, e le condensine che mediano legami incrociati intramolecolari per creare delle anse nel DNA nel processo di condensazione dei cromosomi. Questo grosso superfilamento viene impacchettato formando delle anse che si riuniscono formando il cromosoma visibile. Ogni cromosoma visibile è composto in realtà da due cromatidi fratelli identici, i quali possono essere considerati a loro volta un cromosoma. Ai poli della cellula si trova il centrosoma, costituito da una coppia di centrioli

immersinella sostanza pericentriolare (che è quella su cui terminano i microtubuli). I microtubuli dai poli vanno verso i cromosomi formando il fuso mitotico. Intanto il centrosoma si duplica ed entrambi i centrosomi cominciano a dirigersi ai poli opposti della cellula. Da essi si originano i microtubuli che andranno a formare il fuso mitotico, la struttura che dirigerà tutti i successivi movimenti dei cromosomi.

prometafase: in questa fase i microtubuli cromosomici si collegano al centromero del cromosoma; i cromosomi si muovono verso l'equatore del fuso e la membrana nucleare si dissolve e si frammenta in tante vescicolette. Questo processo viene innescato dalla fosforilazione, attraverso delle chinasi, delle proteine delle lamine (filamenti intermedi) che costituiscono la lamina nucleare. Si ha anche il completamento a livello dei centromeri della formazione dei cinetocori, strutture proteiche altamente specializzate, che scompaiono al termine della divisione.

separano tra loro e migrano verso i due centrosomi ai poli opposti della cellula. Si riconoscono due momenti, chiamati anafase A e anafase B. Nella prima si assiste alla separazione dei due cromatidi fratelli ad opera di un enzima, chiamato separasi, con relativa migrazione degli stessi grazie a proteine motorie presenti a livello del cinetocore. Nell'anafase B si assiste al reciproco scorrimento dei microtubuli polari del fuso mitotico con conseguente allontanamento dei due centrosomi verso direzioni opposte. Pertanto si ottiene il ripristino, per ogni polo, del numero originario di cromosomi.

telofase: In quest'ultima fase della mitosi, i cromosomi si despiralizzano (decondensano). Intorno ai due nuovi complessi cromosomici ricompaiono le membrane nucleari e gli organuli si ricompongono. La telofase si conclude con una sottofase: la citodieresi, in cui si separa il citoplasma in modo equivalente in entrambe le nuove cellule. La cellula si divide al centro formando due cellule figlie,

esattamente identiche alla cellula madre ma più piccole. Questo avviene grazie ad un anello di actina creatosi al centro della cellula madre che, contraendosi, stringe la cellula al centro.

Meiosi

Il termine meiosi significa “rendere più piccolo”, in riferimento al fatto che il numero dei cromosomi viene dimezzato (divisione riduttiva). Durante la meiosi una cellula diploide duplica il proprio DNA e poi va incontro a 2 divisioni cellulari, producendo potenzialmente 4 cellule aploidi. La meiosi consiste di due divisioni nucleari e citoplasmatiche denominate prima e seconda divisione meiotica.

Meiosi 1: i membri di ogni coppia di cromosomi omologhi prima si uniscono, poi si separano e vengono distribuiti in nuclei distinti.

Meiosi 2: i cromatidi che costituiscono ciascun cromosoma omologo si separano e vengono distribuiti ai nuclei delle cellule figlie.

La meiosi prevede un unico ciclo di replicazione del DNA (duplicazione dei cromosomi) in una cellula diploide, seguito da

Leptotene (condensazione dei cromosomi): Condensazione dei cromosomi. I cromatidi fratelli sono così strettamente associati da non poter essere distinti separatamente. I cromosomi appaiono quindi come un singolo filamento. 3. Zigotene (appaiamento dei cromosomi omologhi): I cromosomi omologhi si appaiano formando delle strutture chiamate bivalenti o tetradi. Durante questo processo, può verificarsi il crossing-over, che scambia segmenti di DNA tra i cromosomi omologhi. 4. Pachitene (crossing-over): Durante questa fase, il crossing-over si completa e si verifica lo scambio di segmenti di DNA tra i cromosomi omologhi. Questo contribuisce alla diversità genetica delle cellule figlie. 5. Diplotene (disgiunzione dei cromosomi omologhi): I cromosomi omologhi si separano, ma i cromatidi fratelli rimangono uniti. In questa fase, i cromosomi possono apparire "a forma di X" a causa della separazione dei cromatidi fratelli. 6. Diacinesi (condensazione finale dei cromosomi): I cromosomi si condensano ulteriormente in preparazione alla divisione cellulare. Fasi della Meiosi II (divisione equazionale): - Profase II: I cromosomi si condensano nuovamente e la membrana nucleare si disgrega. - Metafase II: I cromosomi si allineano lungo il piano equatoriale della cellula. - Anafase II: I cromatidi fratelli si separano e si muovono verso i poli opposti della cellula. - Telofase II: I cromosomi raggiungono i poli opposti della cellula e si formano le membrane nucleari attorno ai nuclei figli. - Citodieresi: La cellula si divide in due, formando quattro cellule figlie aploidi con due cromosomi ciascuna. Questo processo di divisione cellulare è fondamentale per la riproduzione sessuale e contribuisce alla diversità genetica delle specie.

zigotene (sinapsi, appaiamento degli omologhi) : Appaiamento dei cromosomi omologhi. Il nome si riferisce all'aspetto di Y a forcella che assumono i cromosomi nei punti in cui si sta verificando l'appaiamento. L'appaiamento (sinapsi) si verifica grazie alla formazione di un complesso sinaptonemico. Esso consiste in una lunga proteina centrale a forma di scala che ha ai due lati i due omologhi allineati a formare una lunga coppia cromosomica. I cromatidi fratelli di ciascun omologo sono tenuti strettamente congiunti ed il loro DNA si espande dallo stesso lato della proteina centrale in una serie di anse. Il complesso rappresenta un supporto proteico coinvolto nell'appaiamento e nei meccanismi di ricombinazione.

pachitene (tetrade; crossing-over) : Comincia quando è completo l'appaiamento degli omologhi. Gli omologhi vengono detti tetradi (formate da 4 cromatidi strettamente associati) o bivalenti (ciascuna formata da 2 cromosomi). Evento principale è

La ricombinazione genetica: i cromatidi dei cromosomi omologhi si scambiano alcuni segmenti generando nuove combinazioni di alleli (crossing over).

4. diplotene (chiasmi; trascrizione RNA e sintesi proteine): i cromatidi fratelli diventano visibili. Il complesso sinaptonemico scompare. Gli omologhi restano uniti in punti sparsi, in corrispondenza dei quali si è verificato uno scambio tra due dei quattro cromatidi (chiasmi o crossing-over). Solitamente c'è almeno un crossing-over in ogni braccio del cromosoma. Intensa attività trascrizionale e sintesi proteica.

5. diacinesi (si completa la condensazione dei cromosomi e la cellula si prepara alla metafase): i cromosomi si ricondensano. La Profase I è terminata.

Metafase I: i cromosomi omologhi, appaiati nelle tetradi, si legano ai microtubuli del fuso. Il cinetocore di un omologo si lega ai microtubuli che vanno verso un polo ed il cinetocore dell'altro omologo della coppia si lega ai microtubuli che si

dirigono al polo opposto- Anafase I : Gli omologhi di ogni tetrade si separano e si dirigono verso i poli opposti del fuso (separazione dei cromosomi omologhi). Ciascun cromosoma è costituito da due cromatidi fratelli. A ciascun polo arriva un numero aploide di cromosomi (23 negli umani). Evento fondamentale: le coppie di omologhi (materno e paterno) si dividono in modo del tutto casuale ai due poli.

Telofase I: Nella maggior parte delle specie animali la telofase I e l'intercinesi tra le due divisioni meiotiche sono veloci, così che il passaggio dall'anafase I alla profase II è praticamente diretto. Il fuso della prima divisione si disgrega e si riorganizza in due fusi che si formano nelle regioni in precedenza occupate dai poli del fuso dell'anafase I. Terminata l'anafase I, ogni polo della cellula contiene un intero completamento (23) di cromosomi, cioè un numero di omologhi formato da due cromatidi fratelli non più identici (a causa

del crossing over) uniti da un comune centromero. Inizia la meiosi II. La meiosi II procede come una normale mitosi, dove la profase II è molto breve. I cromosomi ai due poli della prima divisione meiotica si dirigono verso gli equatori dei due nuovi fusi costituiti. I due cinetocori di ciascun cromosoma si connettono a microtubuli del fuso diretti ai poli opposti. I cromatidi fratelli si separano e all'anafase II si dirigono ai poli opposti del fuso, in modo che ciascun polo riceva un numero aploide di cromatidi. Nei maschi, ogni nucleo viene incluso in una cellula distinta e ciascuna cellula si differenzia in una cellula spermatica funzionale. Nelle femmine, solo uno dei quattro nuclei