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PROGRESSO GENETICO
Il progresso genetico di una popolazione per un carattere quantitativo dipende
sostanzialmente dalla scelta dei riproduttori e dal loro impiego. La scelta dei
riproduttori è la selezione.
SELEZIONE DIRETTA
La selezione diretta è quella tecnica di miglioramento genetico di una popolazione per
la quale la scelta dei riproduttori viene fatta in base al loro valore genetico generale
stimato per un carattere (mezzo di selezione), che coincide con il carattere da
migliorare (obiettivo di selezione). Il processo genetico che si ottiene da una
generazione alla successiva è uguale alla differenza tra il valore genetico medio dei
riproduttori selezionati e il valore genetico medio della popolazione della quale sono
stati scelti.
SELEZIONE INDIRETTA
Si definisce come selezione indiretta quella tecnica di miglioramento genetico per la
quale non si procede al controllo diretto del fenotipo che è l’obiettivo della selezione,
ma si controlla il fenotipo di un altro carattere ad esso correlato, che diventa lo
strumento della selezione.
CONSANGUINEITA’ E INCROCIO
A differenza della selezione, la consanguineità e l’incrocio sono metodi di riproduzione
nei quali i riproduttori non vengono scelti e accoppiati sulla base del proprio fenotipo o
del proprio valore genetico, ma sulla base del rapporto di parentela che essi hanno con
il partner.
CONSANGUINEITA’
Se due individui parenti si accoppiano e generano un figlio, quest’ultimo potrà
ereditare, due alleli identici per origine, derivati, attraverso i due genitori parenti,
dall’ascendente comune. Si dice che l’individuo è consanguineo essendo stato
generato da due genitori parenti (che hanno lo stesso sangue).
COEFFICIENTE DI CONSANGUINEITA’
Si definisce come coefficiente di consanguineità la probabilità che entrambi i geni di
un determinato locus siano identici per origine. Mentre la parentela si riferisce sempre
a due individui X e Y, il coefficiente di consanguineità si riferisce invece sempre ad un
solo individuo. Si dice quindi che due soggetti sono parenti quando uno è discendente
dell’altro e/o quando entrambi discendono da uno o più ascendenti comuni; si dice
invece che un individuo è consanguineo quando è concepito da due genitori che sono
tra loro parenti. La consanguineità fa aumentare nei figli il grado di omozigosi di geni
identici per origine. Questa tecnica di riproduzione fa aumentare negli individui
consanguinei la proporzione di geni derivati dall’antenato o dagli antenati comuni dei
genitori. Queste caratteristiche determinano un aumento della somiglianza genetica, e
quindi della parentela additiva, di un individuo consanguineo.
SPECIE, RAZZE, CEPPI, LINEE E FAMIGLIE
L’evoluzione naturale, ha dato origine alle diverse specie, ma all’interno di queste, si
sono venute differenziando delle sottopopolazioni costituite da sottospecie, razze e
ceppi. Gli individui di una sottopopolazione sono caratterizzati da una maggior
somiglianza genetica tra di loro e da una minor somiglianza genetica con gli individui
di un’altra sottopopolazione. Una sottopopolazione può essere identificata anche su
una precisa base genealogica ed in tal caso si parla di linea, quando si raggruppano
tutti i discendenti di un antenato comune, o di famiglia, quando si considerano tutti i
discendenti di una coppia di ascendenti comuni. Gli accoppiamenti fra individui della
stessa linea o famiglia sono accoppiamenti fra individui che hanno un coefficiente di
parentela superiore a quello medio della popolazione e porteranno alla nascita di
individui aventi un coefficiente di consanguineità superiore a quello medio di
popolazione. Tale tecnica di riproduzione è chiamata consanguineità e comporta una
diminuzione del grado medio di eterozigosi (la condizione genetica di una cellula o di
un organismo costituita dalla presenza di una coppia di alleli diversi per un dato gene,
gli alleli occupano gli stessi loci sui cromosomi omologhi corrispondenti), che è tanto
più rapida quanto più stresso è il coefficiente di parentela degli individui che vengono
accoppiati.
DEPRESSIONE DA CONSANGUINEITA’
La consanguineità prolungata induce due manifestazioni di carattere genetico:
a) la fissazione progressiva negli individui consanguinei di alleli presenti
nell’ascendente/i comune/i;
b) la graduale riduzione del fenotipo degli effetti dovuti ai fenomeni di dominanza
tra geni;
La consanguineità consente di valutare meglio il valore genetico additivo degli
individui, è da rilevare tuttavia che, allo stesso modo, possono manifestare
pienamente il loro effetto geni recessivi ad azione letale, subletale, patogenica e/o di
riduzione della fecondità. Poiché ogni specie animale di interesse zootecnico presenta
diverse decine di geni recessivi ad azione letale, subletale, patogenica o riducente la
fertilità, con la consanguineità si verifica un aumento medio della loro azione e tale
fenomeno viene generalmente invocato come la causa più importante per spiegare la
depressione da consanguineità che sempre si verifica quando aumenta il coefficiente
di consanguineità di una popolazione. La depressione da consanguineità comporta
soprattutto un aumento della mortalità e della morbilità ed una diminuzione della
rusticità, della fecondità e della longevità degli animali. La depressione da
consanguineità influenza negativamente soprattutto i caratteri a più bassa
ereditabilità. La depressione da consanguineità è tanto maggiore quanto più elevato è
il coefficiente di consanguineità medio della popolazione.
INCROCIO
Mentre la consanguineità consiste nell’accoppiamento di individui aventi un
coefficiente di parentela superiore a quello medio della popolazione, l’incrocio
rappresenta il sistema di riproduzione opposto e consiste nell’accoppiare animali
aventi un coefficiente di parentela inferiore alla media. Se la consanguineità aumenta
le differenze tra le popolazioni che si vengono a creare e diminuisce il livello di
eterozigosi all’interno delle stesse, l’incrocio tende invece a ridurre le differenze tra le
diverse popolazioni e ad aumentare nel contempo il livello di eterozigosi medio degli
individui.
SCHEMI DI INCROCIO
Negli schemi di incrocio i genotipi parentali vengono generalmente indicati riportando
le sigle delle rispettive popolazioni, cominciando da quella paterna e seguendo con
quella materna (es. A x B). Nelle specie di interesse zootecnico, per le quali i maschi
presentano una efficienza riproduttiva superiore a quella delle femmine, generalmente
la popolazione paterna è definita “incrociante” e quella materna “incrociata”. Nella
pratica vengono utilizzati numerosi schemi di incrocio e in particolare:
a) incrocio a due vie, o incrocio in prima generazione, o incrocio industriale (A x B):
è lo schema più semplice, e forse più usato, con il quale si devono mantenere le
due popolazioni parentali A e B in purezza, mentre tutti i soggetti meticci AB
vengono destinati allo sfruttamento produttivo ma non alla produzione della
rimonta;
b) incrocio continuato (A x AB): quando gli individui meticci di prima generazioni
vengono accoppiati con soggetti della popolazione incrociante e gli individui
meticci di seconda generazioni, 75% A e 25% B, vengono destinati allo
sfruttamento produttivo e non alla rimonta;
c) incrocio di ritorno (B x AB), B x (B x AB), ecc.: quando individui meticci vengono
accoppiati con soggetti della popolazione incrociata per una o più generazioni,
anche fino all’eliminazione completa dei geni della popolazione incrociante;
d) incrocio a tre vie C x (A x B): quando individui meticci di prima generazione AB
vengono accoppiati a soggetti puri di una terza popolazione C formando
individui di seconda generazione – 25%A, 25% B, 50% C – destinati allo
sfruttamento produttivo e non alla produzione della rimonta;
e) incrocio a quattro vie o incrocio di seconda generazione (A x B) x (C x D):
quando tanto i maschi che le femmine sono meticci di prima generazione
ottenuti da quattro popolazioni grand-parentali diverse accoppiate a due a due
per fornire i genitori dei meticci finali di seconda generazione – 25% A, 25% B,
25% C, 25% D – destinati allo sfruttamento produttivo e non alla produzione
della rimonta;
f) ibridazione interspecifica (W x Z): quando un maschio della specie W viene
accoppiato ad una femmina della specie Z; l’individuo WZ ottenuto non è un
meticcio ma un ibrido in quanto, essendo stato generato da individui di specie
diversa, esso non sarà illimitatamente fecondo;
Ciascuno degli schemi di incrocio prima elencati può essere definito come incrocio
interraziale, quando si utilizzano in partenza individui di razze diverse, o come incrocio
intrarazziale, quando invece si utilizzano ceppi, linee o famiglie appartenenti alla
stessa razza.
ETEROSI
L’incrocio tra famiglie consente di riaumentare il livello medio di eterozigosi e quindi di
eliminare gli effetti negativi della consanguineità. Ma anche quando è praticato tra
linee, ceppi o razze non consanguinee l’incrocio determina un miglioramento di
numerosi parametri produttivi e vitali, attribuibile ad un fenomeno, l’eterosi, opposto
alla depressione da consanguineità. Anche l’eterosi, come la depressione da
consanguineità, è attribuibile a fattori genetici non additivi. Oltre alle teorie sugli
effetti della dominanza e della mancata espressione dei geni ad azione dannosa, per
spiegare l’effetto dell’eterosi vengono addotte anche altre teorie, secondo le quali una
maggior “ricchezza” di geni sarebbe responsabile di una stimolazione dell’attività
metabolica dell’individuo e/o di una più ampia gamma di possibilità di reazione agli
stressori ambientali. Anche l’eterosi interessa prevalentemente caratteri a bassa
ereditabilità ed in particolare quelli connessi con la rusticità e l’efficienza riproduttiva
degli animali. Per tale motivo, oltre a sfruttare l’eterosi a livello degli animali destinati
alla produzione, appare altrettanto se non più importante sfruttare l’eterosi a livello
parentale, e specialmente a livello materno, dato che nelle specie di interesse
zootecnico il sesso femminile è caratterizzato da una minore efficienza riproduttiva.
Variazione dell’eterozigosi media della progenie in funzione al coefficiente di parentela
dei genitori nei più comuni sistemi di riproduzione. (Grafico pag. 136)
OBIETTIVI DELL’INCROCIO
Gli obiettivi principali per i quali si pratica l’i