Meiosi, associazione e ricombinazione dei geni, interferenza, alberi genealogici

Meiosi

La meiosi è composta da due divisioni successive:

• Riduzionale: dove si separano i cromosomi omologhi.
• Equazionale: dove si separano i cromatidi fratelli.

Meiosi di un eterozigote "Aa"

Gameti possibili: ½ A e ½ a.

Meiosi di un eterozigote "AaBb"

Gameti possibili:

• ¼ AB
• ¼ Ab
• ¼ aB
• ¼ ab

Associazione e ricombinazione dei geni

Esperimenti di Bateson e Punnett

Gen. P: PPLL x ppll

Gen. F1: PpLl

Gen. F2:

P_ = fiore porpora; pp = fiore rosso; L_ = polline allungato; ll = polline tondo

TOTALE: 6952

Il quadro nega l'ipotesi 9:3:3:1. Si ottengono le 4 classi fenotipiche, anche se in un rapporto fenotipico differente dall'atteso. Si nota però che le due classi più frequenti nella F2 sono quelle dei parentali.

Reincrocio di Bateson e Punnett

Bateson e Punnett reincrociarono quindi l'eterozigote:

Di nuovo, non si ottiene il rapporto atteso ma le due classi più frequenti sono le parentali. I due geni sono quindi sullo stesso cromosoma. L'incrocio dà solo 2 classi fenotipiche: porpora allungato e rosso tondo. Per spiegare le 4 classi fenotipiche si ipotizza il crossing-over, ossia lo scambio di porzioni cromosomiche durante la meiosi.

Gameti parentali e ricombinanti

Gli gameti parentali sono più frequenti perché derivano dai parentali, mentre quelli ricombinanti meno frequenti perché derivano dal crossing-over. La frequenza di ricombinazione è direttamente proporzionale alla distanza tra i due geni. Tanto più i geni sono lontani, tanto più è probabile la ricombinazione. Tale proprietà è stata sfruttata per mappare i cromosomi (mappe genetiche). La distanza genetica (diversa dalla distanza fisica in termini di paia di basi nucleotidiche) si misura in unità di mappa genetica U.M. (detta anche centimorgan cM).

1 Unità di mappa genetica = 1% di frequenza di ricombinazione

Esempio

Rosso, corto | Bianco, lungo | Rosso, lungo | Bianco, corto | Totale

350 | 350 | 150 | 150 | 1000

Frequenza di ricombinazione = 30%

I due geni distano quindi 30 unità di mappa = 30 centimorgan.

Casi con 3 geni

Il crossing-over può avvenire tra A e B, tra B e C, o contemporaneamente in entrambi i punti. La frequenza del doppio scambio è più bassa del singolo scambio.

Incrocio parentali ricombinanti

ABC abc Abc aBC ABc abC AbC aBc
abc abc abc abc abc abc abc abc abc

Molto meno numerosi perché ricombinanti frutto del doppio crossing-over. I più numerosi derivano dai parentali.

Problema

In Drosophila, tre geni recessivi associati codificano per l'ala storta (a), per le setole corte (b) e il colore giallo (c). Una linea tripla omozigote recessiva è incrociata con una linea tripla omozigote dominante. La linea F1 risultante è in seguito reincrociata con una linea tripla omozigote recessiva, ottenendo la seguente progenie:

Essendo le meno numerose, le classi abC e ABc derivano dal doppio crossing-over. Essendo le più numerose, le classi ABC e abc sono quelle dei parentali.