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Appunti di fisiologia degli apparati sulla Fisiologia del muscolo, del sistema nervoso centrale e periferico, il sistema motorio basati su appunti personali del publisher presi alle lezioni del prof. Giuffrida dell’università Unict. Scarica il file in formato PDF!

Esame di Fisiologia degli apparati docente Prof. R. Giuffrida

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dove si trova e quindi la freccetta la vedrà dove vede il bersaglio. Man mano comincia a correggere

perchè si accorge che non prende il bersaglio e dopo qualche tentativo tirerà la freccetta 1m più a

destra di dove vede il bersaglio e lo colpirà. Avrà quindi imparato questa nuova strategia. Dopo gli

togliamo le lenti e la prima freccetta, dopo quell'apprendimento, viene tirata 1m più a destra e allora

metterà in atto strategia di correzione e imparerà nuovamente che per colpire il bersaglio dovrà tirare la

freccetta dove lo vede.

Se facciamo questa prova con un individuo col cervelletto leso, se tira la freccetta tira a bersaglio. Con

le lenti prismatiche invece, vedendolo a sx tirerà a sx, però man mano che passa il tempo continua a

sbagliare senza correggere perchè non è più in grado di apprendere nuove strategie. Rimane con gli

apprendimenti già consolidati prima della lesione, infatti tolti gli occhiali riprende a colpire il bersaglio

perchè non ha appreso niente di nuovo, ha sempre tirato la freccetta dove vedeva il bersaglio.

Il cervelletto quindi non è indispensabile per i movimenti, però senza cervelletto i movimenti soffrono

parecchio.

Lezione 8 - Gangli o Nuclei della base -

Sono un insieme di strutture nervose molto consistenti che si trovano soprattutto sotto la corteccia

cerebrale dell'encefalo. Sono scarsi di proiezioni con la periferia per cui la loro identificazione

funzionale è sempre stata difficoltosa. Sono privi di una significativa connessione col MS e la loro

funzione è quella di dialogare e contribuire con la corteccia nell'ambito della programmazione del

movimento. Però se li stimoliamo non si muove niente e quindi non si possono ricondurre ad una

funzione,ma alcuni studi hanno permesso la formulazione di ipotetiche funzioni.

Hanno delle forti analogie con il cervelletto soprattutto con la parte neocerebellare. Ricevono le loro

più importanti info dalla corteccia cerebrale e attraverso il talamo riinviano il prodotto delle loro

elaborazioni alla corteccia cerebrale e possiamo infatti chiamarlo circuito cortico corticale,

continuamente attivo. Hanno una sfera di azione più complessa e meno definita di quella del

cervelletto. Infatti guardando le proiezioni corticali sulla corteccia cerebrale, a confronto di quelle del

cervelletto, interessano tutta la corteccia praticamente, mentre le aree corticali interessate col

neocervelletto hanno un raggio di azione corticale più circoscritto.

Contribuiscono con la programmazione del movimento:il cervelletto da dei contributi più correlati alla

programmazione dell'atto motorio per essere eseguito, mentre i gangli della base danno dei contributi

specifici più di carattere generale, cognitivo, circa le motivazioni dell'atto motorio. Contenuti concreti e

contenuti astratti, ma entrambi raffinano il programma motorio.

I gangli della base sono molti estesi e li immaginiamo schiacciati tutti su una fettina, a livello del

diencefalo, però si estendono anche più rostralmente verso il mesencefalo.

Sono: il nucleo caudato, il putamen e insieme detti corpo striato perchè attraversato dalle fibre della via

cortico spinale che gli conferisce caratteristiche striature, poi il globo pallido che si distingue in

segmento interno ed esterno, poi un altro piccolo nucleo detto sub talamico di Luis e infine anche se

non è nel diencefalo ma nel mesencefalo, la sostanza nera di Sommering detta nera perchè contiene i

neuroni pigmentati di nero , la melanina che serve come precursore del neurotrasmettitore dopamina.

Considerati nel loro insieme, ricevono le loro più importanti informazioni dalla corteccia cerebrale

proiettando il prodotto delle loro informazioni attraverso il talamo verso la corteccia nuovamente.

Ma ci sono nuclei adibiti alla ricezione e nuclei adibiti alla trasmissione? Si, la maggior parte delle

informazioni corticali arriva allo striato, il putamen. Invece il nucleo di output è rappresentato dal

segmento interno del globo pallido.

Se striato input, pallido interno outpout, che strada fa l'informazione dallo striato al pallido? Sono state

identificate 2 vie che possono essere imboccate in parallelo per raggiungere dallo striato il pallido

interno: il percorso più semplice sarebbe una proiezione diretta, direct pathway, via diretta, che fa il

percorso diretto dallo striato al pallido interno. Ci sono altri percorsi detti vie indirette: quella che dallo

striato si porta al pallido esterno e poi successivamente all'interno,sia direttamente che attraverso il

coinvolgimento del nucleo subtalamico di Luis.

Ma che differenza c'è nell'imboccare queste informazioni le vie diverse?

Prendiamo in considerazione influenze di tipo inibitorio perchè il neurotrasmettitore è il GABA,

mentre altre, soprattutto fuori dai gangli sono influenze eccitatorie date dal glutammato. Se

immaginiamo di percorrere l'una o l'altra via ci rendiamo conto che gli effetti sono diametralmente

opposti. Cominciamo dalla via diretta: ammettiamo che a seguito delle influenze cortico striatali siano

più attivi i neuroni dello striato della via diretta, che scaricheranno maggiormente, dando origine ad

una maggiore influenza di tipo inibitoria, nei confronti del pallido interno inibendolo di più. Questi

verranno inibiti e non scaricheranno più le loro influenze inibitorie nei confronti del talamo e quindi il

talamo dall’attivazione della via diretta sarà disinibito(inibita la sua inibizione) e quindi eccitato. I

neuroni talamici disinibiti aumentano la loro frequenza di scarica nei confronti della corteccia, le aree

premotorie interessate nella programmazione del movimento. Quindi l'attivazione della via diretta ha

provocato una maggiore facilitazione da parte delle aree premotorie a programmare movimento.

Ammettiamo che in altre circostanze si avvii la via diretta, formata da neuroni stratali inibitori ma che

vanno ad inibire il pallido esterno che inibito non potrà più inibire i neuroni del pallido interno che

quindi questa volta saranno sottoposti all'influenza di una disinibizione che aumenta la frequenza di

scarica che sarà inibitoria nei confronti del talamo. I neuroni del talamo saranno inibiti e non potranno

più scaricare influenze eccitatore nei confronti della corteccia. Quindi la corteccia inibita non ha più

facilità a produrre movimento.

Nella via indiretta, se consideriamo l'intervento del nucleo sub talamico di luis, raggiungiamo lo stesso

obiettivo. Il pallido esterno inibito non inibisce il corpo subtalamico che è l'unico dotato di proiezioni

eccitatorie nei confronti del pallido interno. L'attivazione della via indiretta quindi induce aumento

della scarica del pallido interno perchè lo disinibisce e lo eccita col subtalamico di luis. L'inibizione del

pallido esterno non inibisce più il subtalamico che aumenta la sua frequenza di scarica che è eccitatoria

nei confronti del pallido interno. Quindi aumento della frequenza di scarica e quindi blocca il talamo e

la corteccia cerebrale. Quindi la corteccia non produrrà più movimento e saremo indotti a fermarci.

Allora quale è meglio? La via diretta o indiretta? Dipende. Le due vie con il loro equilibrio

determinano se la corteccia dovrà essere indotta a programmare movimenti o bloccare i movimenti. I

movimenti infatti hanno una influenza sul tono muscolare. Le influenze sul tono muscolare durante un

movimento è meglio rallentarle, perchè se vogliamo muoverci il tono muscolare deve essere attenuato

perchè se lasciamo tono muscolare il movimento viene stentato.

Come nel caso di un individuo spastico, il SN non scioglie il tono dei muscoli antagonisti.

Durante il movimento infatti il tono viene sciolto mentre quando uno sta fermo viene fortificato per

mantenere la posizione. Tutto questo la corteccia lo fa quando invia le sue frequenze al MS per il

movimento interessando quelle strutture del TE che controllano il tono muscolare,la

formazione reticolare. Le vie reticolo spinali con la sostanza reticolare, è composta dalla più grande

parte facilitatoria, quella rostrale bulbo pontina,ma c’è un piccolo agglomerato di cellule reticolari

all'origine delle vie reticolo spinali che svolge funzioni inibitorie: il nucleo di Magoon. Per cui questa

sostanza gestisce il tono muscolare in senso facilitatorio o inibitorio. Esempio: Nelle fasi del sonno:

nella fase REM è caratterizzato da un effetto inibitorio sul tono muscolare, fase che interviene quando

pende la testa, i muscoli nucali cedono e cade la testa, poi lo squotimento fa svegliare il soggetto.

La corteccia quando produce movimento attraverso la sostanza reticolare inibitoria inibisce il tono

muscolare, in modo che i muscoli possono essere gestiti in maniera fasica senza dover lottare col tono

muscolare. Per cui,tornando ai gangli della base,se vogliamo muoverci è meglio che si attivi la via

diretta, così la corteccia viene agevolata, scioglie il tono e parte il movimento armonicamente se

dobbiamo stare fermi l'equilibrio si sposta a favore della via indiretta, la corteccia non produce

movimenti e quindi i sistemi TE fortificano il tono posturale.

Gioca un ruolo importante,nel determinare verso quale via spostare l'equilibrio,tra le strutture corticali

che possono intervenire sull’eccitabilità dei neuroni dello striato,la sostanza nera di Sommering che è

dotata di cospique proiezioni allo striato, dette micro striatali, caratterizzati dal neurotrasmettitore

tipico della sostanza nera, la dopamina.

Le proiezioni microstriatali con la liberazione di dopamina produrranno sul corpo striato effetti sia di

tipo eccitatorio che inibitorio, perchè la dopamina può indurre effetti differenti a seconda del recettore

con cui si lega. Se ne conoscono due sottotipi, D1 e D2: i D1 sono quelli che inducono effetti

eccitatori, i D2 inducono effetti inibitori. I D1 sono quelli che stanno sui neuroni all'origine della via

diretta i D2 invece stanno su neuroni che stanno all'origine della via indiretta. La dopamina quindi in

un solo colpo, quando la proiezione microstriatale la libera, eccita i neuroni della via diretta e inibisce i

neuroni della via indiretta. Spostando l'equilibrio a favore della via diretta e del movimento, se invece

non viene liberata non vengono eccitati i neuroni della via diretta ne inibiti i neuroni della via indiretta

e quindi l'equilibrio si sposta a favore della via indiretta, quella che ci fa stare fermi. Quindi questo è

uno strumento per spostare l'equilibrio di continuo in base alla necessità.

Questo succede nella fisiologia, però qualche volta qualcosa può andare male, soprattutto a causa di

malattie neurodegenerative che fanno degenerare uno o l'altro di questi gangli della base facendo

spostare in maniera irreversibile l'equilibrio o a favore della via diretta o indiretta senza possibilità di

equilibrio. Quando questo succede verranno fuori delle sindromi che potranno essere di due tipi,

ipotoniche ipercinetiche o ipertoniche ipocinetiche.

Una sindrome ipotonica ipercinetica viene imputata a favore della via diretta, sindrome ipocinetica e

ipertonica invece a favore della via indiretta.

Una delle malattie nervose come il Parkinson è dovuto ad uno squilibrio permanente a favore della via

indiretta, perchè nonostante si muova, il tono muscolare è fortissimo e molto rigido. Il parkinsoniano è

appartenente alla categoria di malattie ipertoniche ipocinetiche.

Questa alterazione nervosa è dovuta alla degenerazione della sostanza nera perchè questa, è quella che

con la liberazione di dopamina sposta l'equilibrio a favore della via diretta, non essendoci l'equilibrio

resta spostato sulla via indiretta che inibisce il talamo la corteccia e blocca il soggetto.

Nelle sin dromi ipercinetiche ipotoniche i movimenti vengono esaltati: durante la normale vita di

relazione il soggetto fa movimenti anomali e talvolta sembra che questi elementi facciano passi di

danza, infatti una di queste anomalie si chiama corea di Huntington, uno dei modi per alleviare queste

sofferenze è l'esercizio fisico. Questa patologia è dovuta ad uno squilibrio a favore della via diretta che

si instaura perchè questa volta a degenerare sono i neuroni striatali all'origine della via indiretta, e

rimane solo la via diretta che produce movimenti anche a casaccio. Una cosa simile è il ballismo (da

ballo), che è dovuto a una degenerazione abbastanza selettiva inizialmente del piccolo nucleo

eccitatorio, il subtalamico di Luis. Siccome non c'è il nucleo non può essere rinforzata la scarica del

pallido interno che produce effetti inibitori sul talamo che diventa iper eccitato e iperattiva la corteccia

premotoria a programmare movimenti.

Lezione9 - Corteccia cerebrale - controllo corticale del movimento.

La corteccia cerebrale, occupa il livello più alto nella gerarchia dei sistemi motori. Il modello

gerarchico significa che ci sono sistemi motori semplici adibiti a funzioni motorie immediate come i

riflessi e che hanno nel MS il suo centro di maggiore organizzazione. Per cui il MS occupa con i

riflessi il livello gerarchico più basso nel controllo dei muscoli nell'attività motoria. Man mano che il

SN si evolve il MS diventa sempre più sottomesso al controllo encefalico e quindi il livello encefalico

è superiore. Di questo encefalo il livello gerarchico immediatamente superiore al MS è rappresentato

dalle strutture del TE: la formazione reticolare con le vie reticolo spinali controlla le attività motorie

spinale anche controllando i riflessi, la via vestibolo spinale, tetto spinale e rubro spinale. Queste

strutture hanno livello gerarchico superiore al MS, ma sono sottoposte ad un controllo gerarchico da

parte della corteccia(motoria in questo caso).

La corteccia motoria attraverso questa scala di gerarchie controlla il movimento. Questa però non è in

grado di controllare il movimento solo attraverso strutture subalterne - vie cortico rubro spinale, cortico

reticolo spinale, cortico vestibolo spinale,ma accanto a queste vie la corteccia cerebrale si attrezza con

vie discendenti che direttamente controllano il MS, come la via cortico spinale(piramidale). La

corteccia quindi può controllare il movimento attraverso sia le strutture subalterne per via gerarchica o

direttamente attraverso le vie cortico spinali che agiranno in parallelo rispetto alle prime. Per cui ci sarà

un controllo gerarchico fatto da comandi in serie e un controllo diretto fatto in parallelo.

La via cortico spinale diretta è un'acquisizione recente da parte del SN, la vie corticali discendenti

infatti si affermano solo nei mammiferi e serve per il controllo fine delle estremità distali. Tutto il resto

del controllo motorio è quello gerarchico più antico che si estrinseca attraverso le strutte TE comandate

dalla corteccia. Qui il controllo è più integrato perchè riceve informazioni da numerose altre strutture

oltre che dalla corteccia. La via cortico spinale parte dalla corteccia, attraversa l'encefalo e a diversi

livelli possono staccare diverse fibre collaterali e comandare le strutture motorie sottostanti: nel

mesencefalo formano 2 formazioni che si chiamano peduncoli cerebrali; a livello delle piramidi

bulbari,alla giunzione bulbo spinale, si forma la sua decussazione che però non è totale perchè una

parte di fibre si incrociano e una parte discende dallo stesso lato. Il controllo corticale dei movimenti è

però essenzialmente controlaterale, significa che la maggior parte delle fibre si incrociano e poche

restano ipsilaterali. Nel MS avremo quindi 2 componenti della via, la componente crociata lateralmente

e non crociata ventralmente. Le fibre che partono dalla corteccia non si mescolano a caso ma decorrono

secondo un ordine topografico. Infatti ad ogni livello della via è riconoscibile un elevato grado di

somatotopia, cioè localizzazione del corpo, esiste cioè un luogo per ogni parte del corpo, le vie non

discendono in maniera casuale ma quelle che controllano ogni punto sono ordinate.

Nella corteccia motoria primaria infatti, area 4, se si poggia un elettrodo si vede che la corrente per

evocare i movimenti può essere molto ridotta e i movimenti non sono grossolani diversamente che

dall'area motrice secondaria. Questi movimenti si possono evocare in tutti i soggetti in maniera

ripetibile così da poter costruire una mappa somatotopica che viene chiamata homunculus motorio. Le

sue caratteristiche sono una grande faccia, delle grandi mani, tronco esile, parte prossimale degli arti

molto piccola. Le diverse aree corticali che controllano i segmenti corporei sono dimensionati a

seconda del tipo di movimento che possono evocare in quel segmento corporeo a prescindere della

dimensione del muscolo che comandano.

Esempio: il quadricipite è più grande dell'oppositore del pollice anche se l'area corticale di quest'ultimo

è più grande di quella del quadricipite.

Questo anche perchè in periferia i muscoli sono organizzati diversamente nella loro innervazione,

concetto di unità motoria. Però se ogni motoneurone innerva centinaia di fibrocellule per comandare un

muscolo bastano pochi neuroni è il caso del quadricipite, se nel caso del pollice, abbiamo un rapporto

di innervazione più elevato dove poche fibrocellule sono innervate da ogni neurone, è ovvio che ci

vorranno molti più neuroni. E quindi è più vasta l'area corticale di controllo.

Il termine area 4 deriva da una descrizione della corteccia che fece Brodmann, che si basò sulla loro

diversa cito architettura,cioè come sono organizzati e differenziati i diversi strati della corteccia nelle

diverse aree. Nella neo corteccia abbiamo 6 strati e abbastanza specializzati:

1° strato più superficiale,il molecolare, ci sono poche cellule e molte fibre. Sono essenzialmente fibre

di collegamento tra le diverse aree degli emisferi. Le connessioni corticocorticali tra le diverse aree.

2° strato dei granuli esterni, sono adibiti a ricevere informazioni da parte delle diverse aree corticali.

3°strato formato da cellule piramidali piccole e medie. Trasmettono informazioni alle diverse aree

corticali.

1°,2° e 3° strato sono adibiti alla comunicazione tra le diverse aree corticali.

Esempio: quando dalla corteccia parietale viene mandata un’informazione alla corteccia pre motoria,

nella parietale nascono nel 3° strato e nel loro decorso verso l'area pre motoria si dispongono al 1° e

quando arrivano si dispongono sul 3° strato.

Ad ogni livello della corteccia questa primi 3 strati grazie alle connessioni verticali della corteccia

vengono diffusi agli strati più profondi come succede viceversa.

4° strato dei granuli interni, ancora cellule granulari. È particolarmente abbondante nelle are e sensitive,

primaria, visiva, acustica. Anche per questo queste aree sono chiamate cortecce granulari.

5° strato delle cellule piramidali giganti, dette così perchè da questi neuroni nascono fibre che devono

arrivare al MS, non solo le vie corticospinali nascono da qui , ma da tutte le aree possono nascere

efferenze piramidali che vanno alle strutture sottocorticali.

4° e 5° strato sono invece strati della corteccia che la fanno comunicare con le strutture sottocorticali. Il

4° strato riceve informazioni dal talamo o dalle strutture diencefaliche e trasmettono le informazioni al

TE fino al MS.

6° strato,meno conosciuto, detto strato delle cellule polimorfe, in questo strato ci sono essenzialmente

le proiezioni corticotalamiche che servono alla corteccia per operare un filtro delle informazioni che gli

arrivano amplificando segnali o spegnendone altri.

La corteccia motrice sarà quindi una corteccia agranulare dove il 4° strato è colonizzato dal 5° strato.

Anticipazione dell'area sensitiva, perchè le sproporzio ni dell'homunculus motorio ricalcano le

sproporzioni dell'homunculus sensitivo che ha enormi mani e enorme faccia perchè è opportuno che

siano le stesse parti che abbiano la maggiore finezza motoria ad essere dotati della maggiore acuità

sensoriale.

Il tratto piramidale sarà importante nei mammiferi per le attività fine, una lesione del tratto piramidale

nell'uomo comporta un mancato funzionamento delle mani. Nell'uomo si può vedere il segno di

Babinski, si trova nei bambini solitamente. Se si prende una punta smussa e si fa passare sotto la pianta

del piede, la risposta giusta sarebbe la ventro flessione, nel soggetto leso è una dorsiflessione

dell'alluce e uno slargamento a ventaglio delle dita. Se è lesa la via piramidale saranno importanti

anche i problemi a livello contro laterale.

Le 2 componenti della via cortico spinale, la via non crociata arriva nel quadrante anteriore del MS,

una volta arrivate nel segmento di pertinenza, la cosa più comune che succede è che queste fibre

andranno a comandare i motoneuroni spinali bilateralmente portandosi anche dall'altra parte, perchè

questa componente discendente mediale controlla i motoneuroni che si trovano medialmente nel corno

anteriore e che controllano i muscoli assiali e prossimali del corpo deputati al controllo tonico

posturale. Questa componente lo fa non solo con il controllo diretto, ma anche con il controllo

gerarchico, perchè la componente mediale andrà a controllare le strutture TE che avranno discendenza

mediale e si occupano di postura, queste sono la formazione reticolare, la componente mediale della

via vestibolo spinale e così via. Invece la componente della via cortico spinale che si incrocia e che

decorre nel quadrante laterale si occuperà di controllare i motoneuroni più lateralmente al corno

anteriore che controllano le estremità, via deputata al movimento fine strumentale. Questo controllo lo

fa anche con il controllo gerarchico, stavolta le strutture TE sotto questo controllo sono le strutture le

cui fibre acquistano nel MS anche esse una localizzazione laterale, tipicamente la via rubro spinale.

È chiaro che anche se è vero che la corteccia motrice primaria rappresenta un'area importante per

l'esecuzione dei movimenti, lo è per questo motivo, l'esecuzione dei movimenti. Interfaccia il

programma facendolo diventare esecutivo. La corteccia motrice nell'esecuzione motorie sarà

organizzata dalle altre aree che hanno ruolo nella programmazione del movimento, aree di livello

superiore, come la corteccia pre motoria, le aree prefrontali e le aree associative parietali, dette

associative multimodali, che aiutano le aree primarie nel significato delle informazioni. Siccome si

occupano di quel determinato aspetto sensoriali vengono chiamate aree associative unimodali e cioè

solo motorie, visive, sensitive,ecc … però man mano che ci allontaniamo dalla sede specifica di una

determinata zona corticale, le aree associative più distanti integrano le diverse informazioni

funzionali,fino ad integrarne parecchie, per cui quella parietale non è che integra informazioni solo

motorie o solo sensitive ecc … perchè qui arrivano informazioni da tutte le altre aree associative e

quindi occupandosi di diverse funzioni queste aree associative verranno chiamate aree associative

multimodali.

Esempio di area associativa bimodale, se scriviamo una parola, TIME, se leggiamo con la fonetica

inglese taim, con la fonetica italiana time. Se la leggiamo avremo l'impressione del suono di questa

lettura anche se la leggiamo a mente. Possiamo fare la prova a leggerla con le due fonetiche e avremo

in mente l'impressione di ascoltare o time o taim: le informazioni visive possono dare luogo anche ad

informazioni acustiche perchè entrambe,dalle rispettive aree associative,convergono in un'area

associativa bimodale, l'area detta giro ango lare , tra lobo occipitale e parietale. Questa area multimodale

integra informazioni visive ed acustiche.

Secondo lo schema in 3 tappe di - ideazione programmazione ed esecuzione dell'atto motorio, la

corteccia cerebrale si può mettere a livello dell'ideazione anche se non si sa ancora molto, e

sicuramente nelle aree di programmazione, area associativa parietale, aree prefrontali e la corteccia

motrice è a metà perchè è l'interfaccia tra la fase ideativa e la fase esecutiva.

Nella fase esecutiva hanno ruolo importante i sistemi di feedback che ci garantiscono con le loro

correzioni che il movimento venga eseguito così come programmato.

A seguito di un determinato compito si illuminano le diverse aree corticali, si vede secondo una tecnica

di video imaging. Si inietta nell'individuo un tracciante, il 2-deossiglucosio triziato, composto simile al

glucosio in cui manca un atomo di O2 e i suoi idrogeni sono stati sostituiti con trizio. Succede che se

un'area lavora di più c'è vaso dilatazione e arriva il glucosio che viene metabolizzato, se si mette il

tracciante non viene metabolizzato e si accumula e siccome è triziato emette radiazioni che possono

essere registrati con opportuni sistemi. Si vede che se a un individuo viene chiesto di leggere si

accende l'area visiva per esempio. In un soggetto a cui è stata data una mollettina, si accendono le aree

motoria prerolandica e sensitiva postrolandica in corrispondenza della rappresentazione delle dita. Se

invece con le stesse dita viene chiesto di svitare la vite dell'orologio il movimento richiede

programmazione e accanto alla corteccie esecutive si accende un'area dal significato più

programmativo che esecutivo, e ciò si capisce quando si chiede al soggetto di pensare al movimento

senza eseguirlo e così si accende.

Lezione 10 - Sistema Nervoso vegetativo/autonomo -

Accanto al controllo dei muscoli scheletrici, il SN è dotato anche di una sezione che invece ha come

organi effettori i tessuti che ci sono nei visceri: il tessuto ghiandolare, il muscolo cardiaco che pur

essendo striato ha poche delle caratteristiche della muscolatura striata, basti pensare che è involontario

e la muscolatura liscia che si trova disseminata nel nostro organismo.

Sono gli effettori del SN vegetativo o SN autonomo in quanto agisce anche senza il controllo della

nostra volontà.

Nel SNC,i confini tra SNA e somatico(volontario), non sono definiti nettamente, ma sono strettamente

interconnessi. Ne sono un esempio gli adattamenti viscerali durante lo svolgimento di un attività fisica,

oppure la respirazione, atto riflesso che inizia secondo la volontà del soggetto o addirittura la

deglutizione, iniziata da muscoli scheletrici volontari e continuata in maniera riflessa dall'apparato

digerente.

È costituito da 2 grandi sezioni, il simpatico e il para simpatico , la terza sezione è il metasimpatico, che

troviamo all'interno dello spessore della parete intestinale, i plessi mienterici e del sottomucoso che

organizzano le funzioni motorie e secretorie del tubo digerente autonomamente vengono chiamati

cervello dell'intestino - SN enterico - ma sottostanno anche loro alla regolazione delle 2 sezioni

maggiori, simpatico e parasimpatico: quindi nell'intestino troviamo una componente estrinseca,

parasimpatica e ortosimpatica, ed una intrinseca,il SN enterico. Le fibre nervose e i gangli li troviamo

nella parete gastrointestinale a formare il plesso mienterico e il plesso sottomucoso che regolano la

gran parte delle attività motorie e secretorie anche senza l'innervazione estrinseca.

Simpatico e parasimpatico svolgono negli organi viscerali delle funzioni antagoniste, cioè dove uno

eccita l'altro inibisce, in modo tale da regolare le funzioni degli stessi organi, stimolandoli quando c'è

bisogno e inibendole quando invece se ne può fare a meno.

Il tutto finalizzato a garantire nel migliore dei modi la nostra sopravvivenza. Infatti il parametro che

viene mantenuto dall'azione combinata del SN vegetativo è l'omeostasi del mezzo interno (liquido

interstiziale, l'ambiente interno con cui le cellule scambiano i prodotti sia per assumerli che per

riversarli come scorie).

Per far si che le cellule mantengano la loro vitalità è necessario che questo ambiente venga regolato

continuamente, mantenuto vitale, e a questo ci pensa il sangue attraverso i capillari, pompato

dall’apparato cardiocircolatorio: se il tessuto muscolare ha necessità di essere maggiormente irrorato, il

SN vegetativo con la sua parte del simpatico, aumenta tutti i parametri come la gittata sistolica, la

frequenza cardiaca, con processi di vaso costrizione e vasodilatazione manda più sangue verso i

muscoli in modo tale che la richiesta metabolica del tessuto sia soddisfatta e garantita quanto più

possibile per l'omeostasi.

I 2 sistemi vengono nominati in maniera diversa per le loro diverse caratteristiche, e per gli effetti che

hanno:

Sistema simpatico, così chiamato perchè i suoi meccanismi di intervento sono utili quando l'organismo

si trova in stati d'allerta e emergenza.

Mentre il parasimpatico, detto così perchè para significa lontano, si attiverà nelle situazioni di riposo ,

rallentata frequenza cardiaca, ricostituendo le riserve energetiche.

L'ortosimpatico induce meccanismi fortemente catabolici, mentre il parasimpatico al contrario induce

meccanismi fortemente anabolici.

Per questo il simpatico viene detto sistema fight or flight, lotta o fuga, perchè si attiva quando un

individuo si trova in condizioni di emergenza e lo mette nelle migliori condizioni di lottare o fuggire(il

sangue viene spostato dall'intestino ai muscoli scheletrici, la FC e la pressione arteriosa aumentano, le

pupille si dilatano e c'è vasocostrizione. Questi effetti sono maggiorati dalla presenza di adrenalina

liberata dal surrene per attivazione dei neuroni pre gangliari. L'adrenalina infatti si lega ai recettori

beta2 della muscolatura liscia dei bronchi rilasciandola e producendo la bronco dilatazione, grazie

all'adrenalina aumentano i livelli di acidi grassi e glucosio nel flusso ematico per fornire maggior

apporto energetico.). Mentre il parasimpatico si attiva in condizioni di riposo e viene detto rest and

digest, riposo e digestione ( azione molto più focalizzata del simpatico, per esempio la costrizione della

pupilla che si verifica in presenza di molta luce avviene indipendentemente dall'attivazione di altre

funzioni che il sistema controlla, come la peristalsi intestinale o la riduzione della FC).

A parte che per i loro effetti, saranno contraddistinti anche dalla loro organizzazione. Confrontandolo

con il sistema motorio somatico, il viscerale è organizzato in maniera diversa: il sistema motorio

somatico innerva direttamente le fibre muscolari, nel sistema motorio viscerale, gli organi motori non

sono direttamente raggiunti dalla fibra del SN viscerale, perchè c'è l'interposizione di un ganglio, allora

l'innervazione dei visceri si compone di una prima parte della fibra pre gangliare e di una seconda parte

detta fibra post gangliare. Chiaramente il neurone che induce l'effetto agli organi sarà la fibra post

gangliare. Ma dove sono situati i neuroni pre gangliari del SN vegetativo? Possiamo dire che i 2 sistemi

hanno lottizzato il sistema nervoso centrale. Intendendo per SNC il MS e il TE, perchè l'orto simpatico

ha i suoi neuroni pre gangliari nei segmenti toracici e lombari del MS mentre il parasimpatico ce li ha

divisi in una zona craniale, nel TE,e in una zona sacrale. Per cui quando vogliamo definire il sistema

nervoso vegetativo in base alla loro origine, possiamo chiamare il SN simpatico come sistema toraco

lombare mentre il parasimpatico lo dividiamo in una sezione cranial e e una sacrale .

- SN simpatico -

I neuroni pre gangliari si trovano nel corno laterale(intermedio laterale) del MS e le sue fibre

fuoriescono dalla radice ventrale, si uniscono alla radice posteriore per formare il nervo spinale però le

loro fibre non vanno in periferia, ma si staccano dal nervo per raggiungere un ganglio, che si trova al

davanti della colonna vertebrale, i gangli simpatici paravertebrali.

Questi saranno connessi a formare una catena, catena del simpatico, che ha una posizione antero

later ale rispetto alla colonna vertebrale . Qui la fibra attiva il neurone del ganglio, che a sua volta darà

origine ad una fibra post gangliare che a sua volta ritorna nel nervo spinale per raggiungere gli organi

viscerali in periferia. I fascetti di fibre che vanno verso il ganglio e che dal ganglio tornano al MS

vengono chiamati rami comunicanti.

La fibra pre gangliare è mielinica (bianca) mentre quella post gangliare è mielinica(grigia).

*La fibra pre gangliare che esce da un certo segmento spinale raggiunge il ganglio corrispondente, ma

non si limita a fare sinapsi solo con i neuroni di quel segmento: essendo i gangli tutti collegati a

formare la catena del simpatico, la fibra pre gangliare può salire o scendere andando a contattare

neuroni che si trovano più in basso o più in alto, dando così origine ad un fenomeno di divergenza degli

effetti (un neurone pre gangliare di t5, entra nel ganglio in t5,ma la sua fibra potrà contattare anche

t4,t3,t1,t6,t7,t8, divergendo).

Anche perchè nonostante non ci sono neuroni pre gangliari nel midollo cervicale, la catena del

simpatico si estende rostralmente oltre i segmenti toracici dando luogo anche a dei gangli cervicali che

sono 3: superiore,medio ed inferiore. Dalla parte bassa invece oltre i gangli lombari la catena si estende

anche caudalmente dando origine a gangli pelvici.

Importante perchè se noi avessimo una innervazione segmentaria dei segmenti viscerali, siccome il

simpatico è un sistema toraco lombare dobbiamo presupporre che gli organi innervati debbano essere

solo quello di torace e addome, invece no, grazie ai fenomeni di divergenza e grazie all'estensione della

catena del simpatico l’ortosimpatico innerva dappertutto, vengono innervate anche strutture che sono al

di sopra e al di sotto, tipicamente tutti gli organi viscerali di testa e pelvi.

Non tutte le fibre pre gangliari fanno sinapsi con i neuroni dei gangli paravertebrali, il simpatico può

anche passare sottoforma di fibra pre gangliare per andare a raggiungere altri gangli un po' più sparsi

che si trovano più perifericamente e al davanti della colonna vertebrale e che prendono il nome di

gangli prevertebrali e sono il celiaco, mesenterico superiore, inferiore che innervano l'apparato

digerente con le loro fibre post gangliari.

Ultima ipotesi, è che alcune di queste fibre pre gangliari non sono passate attraverso il ganglio della

catena, non passano nemmeno attraverso il ganglio mesenterico e vanno a finire come fibra pre

gangliare nella midollare del surrene, che essendo ghiandola endocrina ha una parte corticale di natura

epiteliale ed una parte midollare molto più simile al tessuto nervoso. Infatti la midollare del surrene è

da considerare come un ganglio del simpatico modificato, cioè che quelli che dovevano essere i

neuroni di questo ganglio hanno per

so la loro fibra post gangliare e invece di andare a secernene il loro

trasmettitore verso i diversi organi bersaglio, li secernono direttamente nel sangue acquisendo la

caratteristica di una ghiandola endocrina. Anche questo partecipa al fenomeno di diffu sione del

simpatico.

Molto spesso le azioni simpatiche si manifestano infatti come azione globale di tutto l'organismo.

Esempio: tipicamente l'innervazione para e orto simpatica di un organo serve a regolare la funzionalità

di quest'organo sulla base di attivazioni riflesse: la vescica si riempie, scattano i tensocettori di parete e

attraverso l'arco riflesso del parasimpatico fanno svuotare la vescica, oppure mettiamo il cibo in bocca

scatta un arco riflesso che fa secernene saliva e succo gastrico. Quindi i meccanismi di base del sistema

nervoso vegetativo sono quelli di fornire archi riflessi viscerali per la regolazione della funzionalità

degli organi. Accanto a questi riflessi ,il simpatico possiede la caratteristica di poter essere attivato in

manier a globale così da originare un’attivazione diffusa di tutte le azioni simpatiche, aumento FC,

dilatazione della pupilla o altro. Normalmente funzionano con meccanismi riflessi locali, però il

simpatico proprio perchè da manifestazioni che ci mettono in condizioni di potenziare le nostre

possibilità è attivato in maniera globale da sistemi di controllo superiore, cioè dall'ipotalamo, facente

parte del sistema limbico. Quindi grazie a questa innervazione tutto l'organismo viene innervato.

L'ipotalamo ne è l'o rgano effettore, è l'area maggiormente coinvolta nel controllo delle funzioni

vegetative,sia direttamente attraverso la liberazione di ormoni che regolano sintesi e liberazione di

ormoni da parte dell'ipofisi, sia indirettamente intervenendo nell'integrazione di funzioni autonome.

L'ipotalamo controlla la temperatura corporea, l'ingestione del cibo e acqua, la defecazione e la

minzione, la pressione arteriosa, la FC, l'attività sessuale e riproduttiva e i ritmi circadiani.

Gli stati emozionali grazie al sis tema limbico regolano il sistema nervoso vegetativo principalmente il

simpatico. Quindi grazie a questa innervazione, divergente, tutto l'organismo viene innervato.

Per esempio nell'occhio regolano la contrazione di muscoli intrinseci dell'occhio, in particolare

nell'iride il dilatatore della pupilla. Questo perchè la regolazione del diametro pupillare viene fatta in

base alla quantità di luce che colpisce l'occhio, poca luce dilata, molta si chiude. Però quando uno è

arrabbiato siccome viene attivato tutto il simpatico indistintamente si allarga anche la pupilla. In più il

parasimpatico nell'occhio innerva il muscolo ciliare, muscolo che è attorno al cristallino, che quando si

contrae si riduce di diametro e permette l'accomodazione con l'aumento della convessità del cristallino.

Questo serve per mettere a fuoco immagini più vicine di 6 metri.

Quindi il SNA controlla i muscoli intrinseci dell'occhio che regolano il diametro della pupilla e la

convessità del cristallino. Il diametro della pupilla calibra la quantità di luce che raggiunge la retina, lo

stato di contrazione del muscolo dilatatore dell'iride è sotto controllo del simpatico, mentre lo stato di

contrazione del muscolo costrittore dell'iride sotto controllo del parasimpatico. L'esposizione a un

fascio di luce provoca risposta del parasimpatico che riduce il diametro pupillare. Il nucleo di origine è

quello di Edinger e Westphal. La dilatazione della pupilla si osserva in caso di scarsa illuminazione o di

agitazione. L'inibizione del costrittore della pupilla è dovuto all'attivazione simpatica che aumenta la

contrazione del dilatatore. La regolazione della convessità del cristallino invece nella attività del

muscolo ciliare è regolata solo dal parasimpatico.

Le ghiandole salivari sono invece stimolate dal simpatico: nei momenti di ansia si ha la bocca asciutta

perchè la salivazione scarsa e densa tipica del simpatico non è dovuta a inibizione delle ghiandole

salivari, ma all'imponente processo di costrizione che si verifica nella ghiandola, perchè il s

impatico

svolge una azione potentemente vaso costrittiva sui tessuti dell'apparato digerente, cutaneo e renale e

siccome le ghiandole salivari fanno parte di questi tessuti vengono private di sangue. Contrario quando

si attiva il parasimpatico.

Le ghiandole nasali, lacrimali e molte ghiandole annesse al tratto gastrointestinale sono stimolate dal

parasimpatico che induce secrezione e aumento del flusso ematico. Nell'esempio precedente delle

ghiandole salivari, sono attivate anche dal simpatico che provoca una produzione di saliva viscosa e

densa ricca di amilasi, ma è anche vero che il simpatico provoca la vasocostrizione a livello

ghiandolare riducendone così la secrezione.

Nel cuore il simpatico aumenta tutti i parametri della funzionalità cardiaca :cronotropismo,

inotropismo,batmotropismo e dromotropismo.

Il parasimpatico farà l'opposto. L'attivazione delle risposte omeostatiche avviene grazie a informazioni

riguardanti la pressione arteriosa rilevata dai barocettori e informazioni chimiche rilevate dai

chemocettori. Esempio: ad un aumento della pressione, per via riflessa il simpatico produce una

riduzione del tono vasale e vasodilatazione e contemporaneamente nel cuore le fibre parasimpatiche

rallentano la FC. Le 2 azioni insieme producono l'abbassamento della pressione arteriosa.

Nei polmoni il SNA invece determina la contrazione o il rilasciamento della muscolatura dei bronchi,

bronco dilatazione il simpatico, bronco costrizione il parasimpatico: l'adrenalina messa in circolo dal

surrene,stimolato dalla fibra pre gangliare del simpatico, si lega al recettore adrenergico beta2 presente

sulla parete della muscolatura liscia del bronco provocandone il rilasciamento.

Le attività motorie e secretorie del tratto gastrointestinale sono regolate da simpatico e parasimpatico e

dal SNE. Il simpatico esercita di norma inibizione di funzioni motorie e secretorie, mentre il

parasimpatico le attiva. L'innervazione estrinseca da vita a riflessi lunghi che coinvolgono il SNC come

per esempio il riflesso cefalico, a carico del parasimpatico. Il SNE agisce in maniera indipendente per

organizzare i riflessi locali come il rilascio e la contrazione della muscolatura per l'avanzamento delle

sostanze nel tratto gastrointestinale in senso oroaborale.

Nello stomaco e nel digerente il simpatico sarà fortemente inibitorio sia per la motilità che per la

secrezione,stimolate invece dal parasimpatico.

Nel fegato avvengono glicogeno lisi e glicogeno sintesi: la glicogeno lisi viene attivata dal simpatico

perchè deve arricchire il sangue di zuccheri per far fronte alle esigenze del tessuto muscolare, la

glicogeno sintesi invece dal parasimpatico.

Nella vescica, il simpatico stimola la continenza mentre lo svuotamento è pilotato dal

parasimpatico,come per le feci. Le strutture muscolari che intervengono nella minzione sono il muscolo

detrusore della vescica, e gli sfinteri uretrali, liscio e striato. Il sistema parasimpatico è costituito dal

nervo pelvico che comprende fibre sensoriali che forniscono informazioni sullo stato di riempimento

della vescica e fibre motorie responsabili del suo svuotamento. Il sistema simpatico è costituito dal

nervo ipogastrico che innerva la parete della vescica e lo sfintere uretrale interno. L'attivazione di

recettori beta nella parete determinano il rilasciamento del muscolo detrusore, l'attivazione dei recettori

alfa sullo sfintere uretrale interno determinano la sua contrazione, così si ha la fase di riempimento

della vescica. Quando la vescica si riempie si rilascia il detrusore per azione simpatica e si ha la

distensione delle pareti. Così si attiva la parte sensitiva del nervo pelvico che trasmette impulsi al

centro della minzione del ponte. Questo determinerà la contrazione del detrusore e il rilasciamento

degli sfinteri. La vescica si svuota,termina la stimolazione parasimpatica e torna a dominare quella

simpatica, con gli sfinteri che si chiudono e il detrusore che si rilascia.

Nel genitale, il simpatico stimola l'eiaculazione mentre l'erezione è stimolata dal parasimpatico.

Il parasimpatico ha origine sacrale e craniale , craniale nei nuclei del TE dove le fibre pre gangliari

usciranno attraverso i nervi cranici.

Il nucleo più ventrale di tutti è il nucleo di Edinger e Westpahl, le cui fibre escono con il 3° paio di

nervi cranici, l'oculomotore e vanno ad innervare i muscoli lisci dell'occhio (gli altri nuclei sono :

salivatorio, nuclei motore dorsale del vago e ambiguo).Nell’innervazione parasimpatica degli organi, la

maggior parte del percorso viene percorsa dalla fibra pre gangliare, infatti i gangli d el parasimpatico

non si trovano centralizzati ma dislocati molto in periferia in prossimità e nel contesto dell'organo

innervato, anche per questo al contrario del simpatico gli effetti saranno più localizzati.

Poi abbiamo i nuclei salivatori che attraverso il 7° paio di nervi cranici, il nervo faciale che contiene

fibre parasimpatiche che vanno ad innervare insieme al glossofaringeo gli organi viscerali della bocca.

Scendendo nel bulbo troviamo poi il vago, per il suo decorso molto vago era stato definito nervo

pneumo gastrico perchè innerva tutti gli organi di torace e addome e garantisce l’innervazione

parasimpatica di tutti gli organi: se ci fermassimo all’innervazione segmentale, il parasimpatico avendo

una regione craniale e una sacrale avrebbe dovuto innervare la testa e la pelvi.

Il vago colma questo gap innervando: cuore, bronchi, stomaco,fegato,pancreas,tenue,parte iniziale del

colon;trasverso discendente e retto saranno innervati invece dal parasimpatico sacrale.

Ci sono poi i plessi nervosi posti nella parete dell'intestino , il meta simpatico, in cui riconosciamo il

plesso mienterico che regola la motricità ed il sottomucoso che regola le secrezioni,opportunamente

regolati in senso eccitatorio ed inibitorio da simpatico e parasimpatico.

Questi sistemi agiscono grazie alla liberazione di neuro trasmettitori. Distinguiamo la sinapsi della

fibra pre gangliare che funziona con l'acetil colina, per quanto riguarda invece le post gangliari,

importanti per la funzione degli organi che si avvalgono di 2 neurotrasmettitori diversi, acetil colina per

le fibre parasimpatiche, noradrenalina per le fibre ortosimpatiche, anche se ci sono eccezioni di tipo

post gangliari ortosimpatiche che utilizzano l'acetilcolina.

Tutti i neuroni pre gangliari sono colinergici e le loro terminazioni liberano acetilcolina che si lega a

recettori nicotinici presenti sui neuroni gangliari. I neuroni gangliari parasimpatici sono anch'essi

colinergici e dalle loro terminazioni si libera Ach che lega recettori muscarinici localizzati sui tessuti

bersaglio. La maggior parte dei neuroni gangliari simpatici è catecolaminergica e dalle terminazioni si

libera noradrenalina che si lega nel tessuto bersaglio a recettori adrenergici, alfa beta. Le cellule del

surrene secernono adrenalina direttamente nel circolo sanguigno.

Questi neurotrasmettitori daranno effetti diversi in base al legame che hanno con i diversi recettori.

Analisi dei recettori per l’acetilcolina: si può legare a 2 grandi classi di recettori colinergici,nicotinici e

muscarini ci. Questi recettori sono identificati con delle molecole esogene che riconoscono una parte

del recettore colinergico rispetto ad un'altra,alcuni recettori erano sensibili alla nicotina altri lo erano

alla muscarina.

Come ci sono delle molecole agoniste specifiche per i recettori ci possono essere molecole antagoniste

per questi recettori,(agonista si lega al recettore mimandone le azioni-antagonista, specifica per il

recettore ma questo legame lo blocca). Esempio: il farmaco antagonista specifico per i rec ettori

nicotinici è il curaro, che causa arresto respiratorio. Si bloccano i recettori nicotinici che si trovano

nella placca motrice e quindi paralisi, flaccida, perchè se impedisce all'acetilcolina di funzionare il

muscolo resta rilasciato. Ma il curaro non è un veleno.

Antagonista dei recettori muscarinici è l'atropina, che blocca la funzione parasimpatica colinergica.

Questi recettori sono dislocati: nella sinapsi del ganglio i protagonisti sono i recettori nicotinici che

sono fortemente eccitatori e assicurano la trasmissione sinaptica attraverso il ganglio, sia che si tratti di

simpatico che di parasimpatico; se invece andiamo a vedere le azioni colinergiche delle fibre post

gangliari vediamo che queste sono mediate essenzialmente da recettori muscarin ici più lenti ma con

effetti più duraturi. Però gli effetti non saranno tutti uguali, infatti sono 5 i tipi di recettori muscarinici:

M1 che sono eccitatori e saranno responsabili della stimolazione della peristalsi intestinale.

M2 sono inibitori e saranno responsabili ad esempio della riduzione della FC.

2^ parte.

La noradrenalina è secreta tipicamente dalle terminazioni post gangliari simpatiche, però mentre la

secrezione di acetil colina è più vicina alla sinapsi normale grazie alla colina acetilasi, la noradrenalina

non viene liberata secondo le singole sinapsi, ma le terminazioni noradrenergiche si ramificano con

delle varicosità, ciascuna delle quali può essere assimilata ad una sinapsi, per cui la liberazione di

questo neurotrasmettitore è abbastanza diffusa. La noradrenalina viene sintetizzata nei terminali

noradrenergici a partire dall'aminoacido tirosina che viene trasformata in dopamina e poi noradrenalina

che rappresenta il prodotto ultimo della liberazione nervosa di questo neurotrasmettitore. Mentre nella

midollare del surrene si ha la trasformazione della noradrenalina in adrenalina. Quindi mentre le

terminazioni nervose liberano più noradrenalina che adrenalina, la secrezione endocrina della midollare

del surrene consiste maggiormente in adrena lina piuttosto che noradrenalina anche se gli effetti sono

essenzialmente simili perchè agiscono sugli stessi recettori inducendo gli stessi effetti. Infatti

collettivamente insieme alla dopamina vengono chiamate catacolamine, perchè questo gruppo in

chimica organica si chiama catecolo più un gruppo amminico. Per gli effetti dobbiamo considerare

effetti differenziati, perchè è vero che l'adrenalina ha azione potentemente eccitatoria sul cuore, ma è

anche bronco dilatatore cioè sulla muscolatura liscia dei bronchi esercita azione inibitoria. Questo

perchè ci sono diversi tipi di recettori,sono recettori adrenergici e si distinguono in 2 grandi

sottofamiglie: recettori alfa e recettori beta. Gli alfa hanno più affinità per la noradrenalina e i beta per

l'adren alina , anche se sono affini anche all'altra catecolamina. Non c'è un solo tipo di recettore alfa e un

solo tipo di recettore beta. Avremo recettori alfa 1,2,3 e recettori beta 1,2,3. di questi sono importanti

gli 1 e 2.

Quelli con 1 sono eccitatori quelli con 2 sono inibitori . Per cui a seconda del tipo di recettore presente

gli effetti simpatici saranno eccitatori o inibitori.

Esempio: sui vasi sono tipicamente presenti i recettori alfa 1 responsabili delle azioni vasocostrittrici

del simpatico. Sul cuore sono recettori beta 1 che saranno tipicamente responsabili dell'azione

fortemente eccitatorie dell'adrenalina e della noradrenalina.

Come ci sono alfa1 e beta 1 attivatori, ci sono anche i 2 che sono inibitori: gli alfa 2 li troviamo

disseminati nell'appar ato digerente e sono responsabili del rallentamento della peristalsi indotta dal

simpatico. I beta 2 si trovano nella muscolatura dei bronchi e sono responsabili dell'azione bronco

dilatatoria del simpatico. I beta 3 si trovano nel tessuto adiposo bruno tipico degli animali che serve a

sopravvivere nei mesi invernali stimolando il metabolismo del grasso bruno per produrre calore. Cosi

l'azione combinata dei due sistemi permette l'azione antagonista sui diversi organi.

Esempio. Sul cuore, le azioni pilotate da parte dei barocettori, che facendo pesare di più l'equilibrio su

simpatico o parasimpatico produrranno un innalzamento o un abbassamento della pressione arteriosa.

Se questa si innalza,i barocettori scaricano di più e avendo azione eccitatoria per il p arasimpatico,

producono un rallentamento di FC, gittata cardiaca e vasodilatazione periferica, anche se quest’ultima è

indotta più che altro dalla diminuzione della frequenza di scarica del simpatico.

I vasi sono infatti innervati solo dal simpatico. Nelle arteriole, il processo di vasocostrizione e

vasodilatazione dipende solo dal simpatico: se scarica di più si ha vasocostrizione,se scarica di meno

vasodilatazione. Quindi l'azione vaso dilatatoria indotta dai barocettori si ottiene grazie ad una

riduzione dell'attivazione del simpatico.

Se la pressione dovesse calare i barocettori scaricano di meno spostando l'equilibrio a favore del

simpatico aumentando FC, gittata cardiaca, vasocostrizione simpatica,ottenendo così aumento di

pressione. Il simpatico induc e anche effetti vaso costrittori così che il sangue prende le vie a minore

resistenza ridistribuendo il flusso sanguigno: questo avviene sul distretto cutaneo, digerente e renale.

L'apparato digerente è anche lui innervato dai 2 sistemi però con funzione antitetica. Il simpatico è

inibitorio per la motricità e la secrezione gastrointestinale e fortemente costrittore sui vasi che irrorano

l'apparato.

Lo svuotamento del retto ha una doppia componente, somatica volontaria e viscerale. Il riflesso

parasimpatico scatta quando si dilata il retto, ma il riflesso viscerale fa rilasciare solo lo sfintere anale

di muscolatura liscia mentre resta contratto quello di muscolatura striata. Sia per la defecazione che per

la minzione, anche nell'uretra ci sono 2 sfinteri uno liscio e uno striato.

Dei 2 sistemi, il parasimpatico agisce in maniera puntuale e specifica (se c'è uno stimolo si ha subito il

riflesso corrispondente), il simpatico, grazie alle sue dipendenze dal sistema limbico, può essere attuato

in maniera diffusa.

Lezione 11 - funzioni sensitive del Sistema Nervoso –

Sono dovute all’organizzazione nel SN dei sistemi sensoriali, che assicurano al SN la percezione

sensoriale,quella funzione nervosa che ci permette di rilevare e riconoscere informazioni che arrivano

dall'ambiente esterno o interno.

I sistemi sensoriali rilevano diverse forme di energia mediante appositi recettori e la trasducono

mediante potenziali d'azione che vengono trasmessi al SNC e da cui vengono codificati.

Prima di tutto per ciò che riguarda gli stimoli, questi devono essere sufficientemente intensi per poter

essere percepiti, si definisce così la soglia percettiva al di sopra della quale lo stimolo viene percepito.

Caratteristiche di questi stimoli

Sono 4 gli attributi fondamentali di cui i sistemi sensoriali sono in grado di darci informazioni grazie

ad una codificazione:

1) il più importante, la modalità di stimolazione, cioè quale stimolo si è verificato, tattile termico

acustico o di pressione. Questo perchè le prime strutture a capo dei sistemi sensoriali sono particolari

recettori in grado di avvertire specificamente una stimolazione piuttosto che un'altra. Grazie a questa

specificità che riscontriamo in molti recettori possiamo avere informazioni circa le modalità, il tipo di

stimolo. Però questo comporta un grande problema, a livello dei recettori il processo fondamentale è

quello di trasduzione, cioè i recettori una volta colpiti dallo stimolo per cui sono sensibili trasducono lo

stimolo in potenziali bioelettrici per essere condotti lungo le fibre nervose come potenziali d'azione. La

trasduzione degli stimoli sensoriali in segnali bioelettrici a livello dei recettori rappresenta il primo

passaggio nel processo di percezione. Questa è la sequenza di eventi di trasduzione:

1.1)lo stimol o attiva determinati recettori molecolari che modulano la corrente di canali ionici.

2.1)la modulazione della corrente di questi canali ionici porta alla genesi di un potenziale di recettore

locale graduato, una depolarizzazione.

3.1)il potenziale di recettore diffonde elettrotonicamente fino ad una regione sensibile che conclude il

processo di trasduzione. Nei recettori che presentano un assone centripeto viene generata una scarica di

potenziali d'azione. In quelli privi di assone si ha la natura sinaptica e quindi direttamente il rilascio del

neurotrasmettitore.

La trasduzione sensoriale si conclude con una scarica di potenziali d'azione con frequenza

proporzionale all'intensità dello stimolo che viene portata al SNC.

Infatti, se tocco il tavolo, lungo le fibre nervose non viaggiano stimoli pressori ma potenziali d'azione.

Allora siccome il processo di trasduzione porta alla nascita di potenziali d'azione che sono potenziali

del tutto o nulla e quindi tutti simili, come fa il SN a capire che stanno arrivando stimolazioni nervose

diverse? Ci riesce con un meccanismo di codificazione dispendioso, processo chiamato per linee

etichettate, per percorsi dedicati, quindi riservati ad una determinata forma di sensibilità. Per cui i

recettori del polpastrello sono tattili, termici e dolorifici. I tattili sono collegati a fibre diverse da quelle

a cui si collegano i termocettori e diverse da quelle dei nocicettori. Tanti recettori ma ogni recettore

comunica le informazioni attraverso le proprie fibre sensitive. Questi percorsi si mantengono poi

segregati anche all'interno delle vie sensitive che ci sono nel SNC: nel MS ci sono diverse vie

ascendenti sensitive, via del gracile e cuneato, spino talamica, spino cerebellare, ciascuna raccoglie

informazioni da recettori dive rsi e porterà le informazioni a determinate strutture del SN diverse da

quelle impegnate da altre forme di sensibilità.

Questo è possibile perchè i recettori sono specifici, anche se ne abbiamo di aspecifici.

Esempi di recettori cutanei: terminazioni libere sono i recettori dolorifici, altri recettori sono annessi a

strutture specializzate, i corpuscoli di Pacini, Meissner ecc … sono meccanocettori che captano

caratteristiche meccaniche diverse dello stimolo, in quanto sono a soglia e adattamento. Infatti non tutti

i recettori hanno la stessa soglia, che è la capacità di farsi stimolare da parte di energie più o meno

intense. Recettore a bassa soglia sarà attivo anche per lievi stimoli,ad alta soglia solo per stimoli

intensi. Recettori tattili bassa soglia, recettori dolorifici alta soglia.

L'adattamento consiste nel fatto che taluni recettori si adattano al perdurare di uno stimolo e spesso ne

segnalano l'insorgenza e la fine. I recettori tattili sono recettori a rapido adattamento, come mettere gli

occhiali, i recettori informano quando arriva lo stimolo e poi non scaricano più.

Al contrario altri recettori mantengono costante la loro frequenza di scarica sia all'inizio che durante lo

stimolo, come quelli dolorifici che quindi non si adattano. Se uno si taglia fino a quando non si

rimargina il tessuto si sente il dolore, è una forma di allerta, avvisa il SN che nel corpo c'è qualcosa che

non funziona a dovere.

2) la localizzazione, non tutti la garantiscono allo stesso modo in maniera così precisa. I recettor i visivi

sono quelli che ci fanno capire meglio di tutti dove è lo stimolo. La stimolazione tattile, anche questa è

dotata di localizzazione molto precisa, anche se non in tutti i territori cutanei la localizzazione dello

stimolo è ugualmente certa, nei polpastrelli è molto più stimolata mentre nella cute della nuca è più

approssimativa. Molto più approssimativa la localizzazione di stimoli termici e dolorifici.

3) la durata di uno stimolo, è codificata in maniera diversa a seconda dell'adattamento di un recettore.

Codificata benissimo dai recettori a lento adattamento che scaricano per tutta la durata

dell'applicazione dello stimolo mentre è codificata in maniera aleatoria dai recettori a rapido

adattamento.

Esempi. Spesso questi recettori sono utilizzati per il loro diverso grado di adattamento in maniera

diversa: nell'apparato respiratorio ci sono riflessi respiratori scatenati dai tensocettori polmonari. Alcuni

sono a lento adattamento e sono quelli che una volta che il polmone si distende inibiscono il centro

respiratorio per far avvenire la successiva espirazione, si chiama riflesso di insufflazione polmonare di

Ering e Broyer. Ogni volta che inspiriamo si attivano i tensocettori,man mano che il polmone si dilata

fanno inibire il centro inspiratorio e fanno avvenire la successiva espirazione, il polmone si chiude, i

recettori non sono più attivi e il centro inspiratorio inizia una nuova inspirazione. Per contro recettori

polmonari a rapido adattamento eccitano il sistema respiratorio mettendo in moto il riflesso paradosso,

così detto perchè quando uno inizia a inspirare, invece di inibire il centro inspiratorio lo eccitano

scaricando una serie di impulsi di breve durata potenziando l'inspirazione. Questi mettono in moto dei

respiri più profondi utili in condizioni di riposo,dove l'aria alveolare rischia di non essere ben

ricambiata e così questo impulso in più provoca un respiro più profondo che rimescola l'aria alveolare.

Anche nel riflesso rotuleo, alla percussione del tendine del quadricipite nasce il riflesso da stiramento

dai fusi neuromuscolari. Ce ne sono alcuni a rapido,altri a lento adattamento. Quelli a lento

adattamento garantiscono il tono muscolare e sono sempre attivi, quelli a rapido adattamento si attivano

a stiramenti improvvisi per dare o rigine a risposte più potenti che ci impediscono di cadere se il

muscolo si sta stirando troppo. Quindi la durata può essere codificata in maniera diversa a seconda

delle esigenze.

4) l’intensità, anche questa viene codificata. È una codificazione molto più semplice perchè a stimoli

di lieve intensità corrispondono solo deboli depolarizzazioni recettoriali e pochi potenziali che corrono

lungo le fibre afferenti; se lo stimolo è più forte ci sono depolarizzazioni più ampie e un maggior

numero di potenziali d'azione che corrono lungo le fibre afferenti. Intendiamo per somestesia sia la

sensibilità cutanea esterocettiva, sia quello propriocettiva. La prima fornisce informazioni sulla natura

dell'ambiente in contatto con la superficie corporea, mentre la secon da trae informazioni dai recettori

localizzati nei muscoli nei tendini e nelle articolazioni.

L'integrazione di tali segnali porta alla costruzione dello schema corporeo. I recettori della sensibilità

somatica sono terminazioni periferiche specializzate di neuroni il cui soma si trova nel ganglio delle

radici dorsali del MS e nei neuroni del ganglio del Gasser del trigemino. Questo assone si divide a T,

un ramo periferico raccoglie informazioni innervando i tessuti periferici mentre il ramo centrale entra

n el MS.

Le aree di superficie cutanea innervate si chiamano dermatomeri.

I tre tipi di organizzazione recettoriale - Recettori di 1°, 2° e 3° tipo (o classe).

La differenza sta nel fatto che i recettori di 1° tipo sono l'organizzazione più semplice, caratterizzati dal

fatto che la stessa terminazione della fibra svolge le funzioni di recettore, operando il processo di

trasduzione,sia come terminazione libera che incapsulata in strutture connettivali.

Più complessa è l'organizzazione di 2° tipo. Nei recettori vestibolari per esempio, la differenza sta nel

fatto che non è la fibra sensitiva a svolgere il processo di trasduzione ma cellule specializzate, in questo

caso le cellule ciliate.

Organizzazione ancora più complessa la troviamo nella retina, dove troviamo i recettori di 3° tipo, c'è

una cellula specializzata a svolgere il processo di trasduzione, ma i recettori non si mettono in contatto

con la cellula che dà origine alle fibre sensitive, ma si interpongono altri elementi cellulari.

Vie sensitive -

-

Vie che dai recettori portano le informazioni al SNC e,in certi casi,fino alla corteccia cerebrale.

Non tutte le fibre sensitive sono dello stesso tipo: sono dotate di diversa velocità di conduzione, questo

ci può essere indicativo perchè ci fa capire quanta importanza dà il SN a certe informazioni piuttosto

che ad altre.

Distinguiamo fibre mieliniche e amieliniche ed anche in base alla dimensione.

Secondo la classificazione di Gasser distinguiamo 3 gruppi di fibre:

Gruppo A, abbastanza disomogeneo che vede sottogruppi in A alfa, A beta, A gamma e A delta.

Gruppo B e Gruppo C.

Il gruppo A alfa è il più veloce di tutti, più grosso, fibre di 20 micron che conducono il potenziale a 120

m/s e sono fibre dei motoneuroni alfa e le fibre sensitive che provengono dai recettori muscolari e

tendinei, fusi neuromuscolari e Organi tendinei del Golgi. Questo ci da una idea della attenzione che il

SN nell'evoluzione si è dato, il governo dei muscoli è il più veloce di tutti sia come attivazione che

come propriocettività.

Il gruppo A beta è secondo in classifica, contiene fibre sensitive del tatto - sensibilità tattile.

Il gruppo A gamma sono le fibre dei motoneuroni gamma che innervano le fibre muscolari intrafusali.

Il gruppo A delta sono fibre della sensibilità termica e dolorifica .

Il gruppo B è rappresentato da fibre mieliniche, le più sottili - fibre pre gangliari del SN vegetativo.

Il gruppo C è rappresentato da fibre amieliniche,le più lente - fibre post gangliari del SN vegetativo.

Nel gruppo C inoltre sono comprese delle altre fibre sensitive, le fibre dolorifiche.

Le fibre dolorifiche sono sia A delta che C, infatti la sensibilità dolorifica non è omogenea, ne

distinguiamo essenzialmente 2 forme: quella che tipicamente si avverte all'inizio,il dolore puntorio e

quella più sorda e lenta,dovuta ad infiammazione,lesione o necrosi dei tessuti,detta sensibilità

dolorifica urente.

Queste 2 forme di sensibilità sono attivate da diversi tipi di recettori e trasportate da diversi tipi di fibre,

A delta più veloce il dolore p untorio, C più lente il dolore urente .

Questa è la classificazione di Erlanger e Gasser.

Altra classificazione è stata fatta da Lloid, non diversa da questa, ma estrapola solo le componenti

sensitive e vede gruppi di fibre numerate con i numeri romani:

- fibre del I gruppo,sono le fibre sensitive che erano collocate nel gruppo A alfa e cioè le più veloci dei

fusi neuromuscolari e degli Organi tendinei del Golgi.Distinguiamo Ia e Ib.

Nel II gruppo troviamo quelle A beta della sensibilità tattile.

Nel III grupp o troviamo le fibre A delta del dolore puntorio.

Nel IV gruppo ci sono le fibre C della sensibilità dolorifica urente.

- Sistema somestesico lemniscale.

Somestesico vuol dire sensibilità del soma, del corpo, lemniscale perchè viene effettuato attraverso i

lemnischi. È un sistema sensoriale completamente costituito da una catena di 3 neuroni, dal recettore

fino alla corteccia cerebrale bastano 3 neuroni, chiamati rispettivamente neuroni di 1° 2° 3° ordine a

secondo della posizione che hanno in questa staffetta: i neuroni di primo ordine sono situati nei gangli

delle cellule a T che con la loro terminazione periferica raccolgono informazioni e con la loro

terminazione centrale la smistano al SNC; il secondo neurone della staffetta, neurone di 2° ordine,

porta l'informazione al talamo dove ci saranno i neuroni di 3° ordine. La localizzazione dei neuroni di

2° ordine può variare a seconda dei diversi sistemi sensoriali. Per questo motivo un determinato

sistema sensoriale viene chiamato in base alle caratteri stiche del neurone di 2° ordine .

Le caratteristiche del neurone del 2° ordine le riscontriamo nella parola lemniscale.

Partendo dai recettori tattili, la fibra A beta o II gruppo, con la terminazione centrale le fibre entrano nel

MS attraverso la radice posteriore e poi percorrerà la sua strada principale salendo nei cordoni

posteriori del MS fino al bulbo dando così origine a quelle formazioni bianche poste dietro il MS che

prendono il nome di cordoni posteriori. Queste colonne dorsali, possono essere suddivise in 2 fasci che

li compongono e sono rispettivamente il fascicolo gracile e cuneato che si differenziano in base alla

diversa altezza del MS da cui si formano. Le fibre tattili che provengono dai piedi entrano nel MS e

salgono medialmente e il fascicolo resta gracile per tutto il suo percorso anche attraversando il tronco;

il fascicolo si ingrossa parecchio a livello del midollo cervicale quando entreranno tutte le fibre tattili

che provengono dall'arto superiore e sono talmente tante che formano il 2° fascicolo,detto cuneato,che

si sovrappone al gracile e saliranno insieme fino al bulbo,dove terminano e trovano i neuroni di 2°

ordine nei nuclei delle colonne dorsali detti nuclei del fascicolo gracile e cuneato.

La fibra dei neuroni di 2° ordine attra versa la linea mediana per portarsi al talamo , questo fascio di

fibre viene detto lemnisco mediale e porterà le informazioni al talamo. Qui trovano i neuroni di 3°

ordine che porteranno le informazioni alla corteccia.

Nel talamo sono presenti tanti nuclei, ma dal punto di vista funzionale vale la pena distinguere che i

nuclei talamici che proiettano in corteccia possono essere dotati di diversa specificità: alcuni proiettano

ad una particolare area corticale in maniera molto specifica, sono i nuclei talamic i a proiezione

specifica ,mentre ci sono altri nuclei meno precisi o che addirittura proiettano in maniera diffusa,sono i

nuclei a proiezione diffusa. Ovviamente le informazioni del lemnisco mediale saranno condotte ai

nuclei a proiezione specifica, e vengono condotte in uno di 2 nuclei che nell'insieme formano il

complesso ventro basale del talamo, perchè è formato da 2 nuclei,uno laterale, detto nucleo ventrale

postero laterale, VPL,e uno più mediale,nucleo ventrale postero mediale,VPM. Il lemnisco medial e

arriverà al VPL portando le informazioni tattili di tutto il corpo fino al collo, perchè il lemnisco

mediale non raccogli informazioni dalla faccia che sono invece raccolte dal nervo trigemino che invierà

le sue fibre ai nuclei sensitivi del trigemino che manderanno le loro informazioni al VPM chiudendo

così nel complesso ventro basale del talamo la somatotopia di tutto il corpo.

Somatotopia che è estremamente precisa, queste informazioni verranno poi portate all'area sensitiva

primaria(3,1,2), una cortec cia granulare , e sono molto precise, infatti sulla superficie di questa

corteccia possiamo descrivere una mappa dei territori cutanei che ci darà l'homunculus sensitivo.

Sempre sproporzionato come quello motorio ma viene sostituita la lingua alle labbra.

Anche se il polpastrello è piccolo in base al numero di fibre sensitive che partono avrà una somatotopia

maggiore di altre parti del corpo,infatti sarà dotato della maggiore acuità sensoriale. Questa diversa

acuità sensoriale può essere sperimentata con la prova del compasso a 2 punte. Se prendiamo un

compasso e apriamo le punte e stimoliamo la cute in maniera tattile può succedere che con gli occhi

chiusi avvertiamo lo stimolo come 2 punte o una punta sola. Questo dipende da quanto sono aperte

queste 2 pun te e da quale territorio stiamo indagando. Se sono i polpastrelli o le labbra anche 2 mm ci

fanno recepire le punte come distinte. Ma nel tronco o sulla nuca per avvertirle distinte dobbiamo

aprire il compasso a 6cm. Questo dipende dalla diversa densità de i recettori e delle fibre sensitive.

I campi recettivi saranno più piccoli sui polpastrelli, per campo recettivo si intende la zona servita da

un recettore. Quindi la nostra superficie cutanea è come se fosse un mosaico di tante tessere ciascuna

delle quali è il campo recettivo di un recettore. Nei polpastrelli i campi recettivi sono piccolissimi e

quindi possiamo differenziare la stimolazione a punti vicini, nella nuca per esempio i campi recettivi

sono più grandi e verosimilmente la stimolazione parte sti molando lo stesso recettore e quindi si

recepisce come una sola stimolazione,quindi attivazione di uno stesso neurone; nel polpastrello uno

stimolo attiva un canale sensoriale e l'altra punta stimola un altro canale sensoriale. Per questo serve un

maggior dispendio di energie che però ci permette di riconoscere al tatto quello che ci circonda.

Una cosa rende ancora più precisa la distinzione degli stimoli ed è l'inibizione laterale.

Queste diverse forme di sensibilità man mano che salgono verso la corteccia possono essere soggette a

modulazione, come se potessimo mettere dei filtri alle informazioni che salgono per amplificarne

alcuni aspetti o filtrarne altri. Questo processo è l'inibizione laterale.

Se poggiamo una penna sul polpastrello sentiamo uno stimolo puntiforme, eppure se guardiamo il

polpastrello vediamo che non è solo un punto stimolato, ma tutta un'area di un cm2 stimolata. Ma

siccome stiamo parlando di recettori tattili a soglia bassa dovrebbero essere attivati, questo non succede

perchè tutti i canali sensoriali attorno alla penna vengono inibiti. Quindi se appoggiamo la penna

stimoliamo più campi recettivi che normalmente condurrebbero le loro informazioni al neurone di 2°

ordine e poi al talamo e avremo l’impressione di una zona deformata. Invece no, perchè man mano che

attraversano le sinapsi, i vari canali sensoriali che derivano dai diversi campi recettivi si inibiscono a

vicenda per cui passando queste stazioni sinaptiche non tutti i canali sensoriali condurranno ancora

stimoli perchè verranno inibiti dal canale sensoriale maggiormente stimolato.

Per cui i canali sensoriali se non si inibiscono formano un'area nella rappresentazione dello stimolo, ma

siccome si inibiscono, tra tutti i canali attivati in periferia, sopravvive solo la scarica del canale

sensoriale maggiormente attivato. Per cui lo stimolo non viene interpretato come un'area ma come una

punta. Ecco perchè lo stimolo è puntiforme: i messaggi attorno sono stati inibiti, punto centrale più

stimolato inibisce quelli laterali. Tutto questo è come se fosse un artefatto perchè questi canali

sensoriali hanno amplificato il contrasto tra la zona più stimolata e quella meno stimolata. Senza

inibizione laterale 2 punti vicini, ognuno con la sua collinetta su un grafico, formerebbero un'area più

grande stimolata. Invece così scavando attorno alle 2 punte, queste risultano risaltate come distinte.

Quindi le varie informazioni ascendenti possono essere modulate, raffinate e inibite.

Lezione 12 - il dolore -

Il dolore è una sensazione spiacevole dalla quale scaturiscono meccanismi di difesa. Il dolore nasce in

aree del corpo che sono soggette a lesioni e quindi è una specie di campanello d'allarme per dire al

nostro SN che c'è quel tessuto leso o infiammato. È una particolare componente di quel fenomeno che

si chiama flogosi, che classicamente comporta 5 segni:

• Rubor

, rossore: nell'area dove si sente il dolore c'è vasodilatazione.

• Calor , per lo stesso motivo: affluendo più sangue il tessuto si riscalda, anche perchè ci

sono in atto processi riparativi che comportano aumento del metabolismo e produzione di calore.

• Tumor ,che significa tumefazione e gonfiore: la parte infiammata spesso si presenta gonfia

• Functio lesa , vuol dire che un segmento corporeo soggetto a lesione ed infiammazione non

svolge la sua funzione a causa del dolore: mantenendo a riposo e protetto l'arto il processo di

guarigione può essere accelerato.

Ecco quindi che il dolore svolge una importante funzione protettiva, sia per informare il SN che c'è

qualche parte lesa, sia dal punto di vista comportamentale.

Infatti qualcuno che subisce un forte dolore da un determinato stimolo,da quel momento in poi sta

lontano da determinati stimoli che hanno determinato il dolore. Serve a garantire integrità e

funzionalità dei segmenti c orporei .

Il dolore nasce nei recettori dolorifici che rispetto agli altri recettori sono più semplici.


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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze motorie (Facoltà di Medicina e Chirurgia e di Scienze della Formazione)(CATANIA)
SSD:
Università: Catania - Unict
A.A.: 2015-2016

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher ramona.scoglio di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Fisiologia degli apparati e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Catania - Unict o del prof Giuffrida Rosario.

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