Lezioni, Microbiologia

∆G,

dell’energia libera dei prodotti: quindi una reazione termodinamicamente possibile significa che

avviene perché c’è un tra agenti prodotti minore di zero, cioè viene in qualche modo rilasciata

∆G

energia. E questa energia, associata a questa reazione di ossido-riduzione, non viene completamente

dissipata in calore, ma viene in parte trasformata, e quindi conservata dalla cellula, sottoforma di

energia chimica ed particolare vedremo sottoforma di molecole di ATP, quindi viene inglobata in

molecole chimiche che contengono quindi dei legami chimici nei quali parte di quest’energia è stata

conservata, che poi possono essere usati dalla cellula in tutti quei processi metabolici che

richiedono una spesa energetica perché la cellula deve compiere un qualche lavoro. Qui vedete

degli esempi di queste reazioni di ossido riduzione, in cui nel caso dei chemorganotrofi c’è un

substrato, un composto chimico organico, il glucosio, che viene ossidato reagendo con l’ossigeno,

e acqua perché l’ossigeno viene ridotto. Il negativo è tale per

quindi si forma C ossidato, CO ∆G

2

cui l’energia che viene rilasciata in questa reazione non viene completamente dissipata, ma in parte

conservata per sintetizzare alcuni legami chimici di una molecola, che è appunto la molecola

dell’ATP. La stessa cosa avviene nei microrganismi litotrofi, cioè nei microrganismi che utilizzano

un composto inorganico come fonte di energia: qui c’è l’esempio dell’H come composto

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inorganico, fonte di energia per questo ipotetico microrganismo litotrofo aerobico, che ossida l’ H 2

riducendo l’ossigeno e quindi formando H O; e allo stesso modo, l’energia liberata è utilizzata per

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la sintesi di ATP, così come l’energia luminosa nei fototrofi, viene in parte conservata per la sintesi

di ATP. In generale per i microrganismi chemotrofi la fonte di energia è un composto organico o

inorganico ridotto che viene ossidato e che quindi comporta la riduzione di un’altra molecola, che

nel caso dell’ossigeno viene ridotto ad acqua e si ha quindi un metabolismo aerobico, e vedremo

che non è sempre l’ossigeno l’agente ossidate che viene ridotto nel metabolismo e quindi siamo in

presenza di metabolismo anaerobico. E questo però è vero se parliamo di fonte di energia, perché i

microrganismi hanno bisogno anche di una fonte di C e anche in questo caso la fonte di C che un

microrganismo può utilizzare, può essere organica o inorganica e non necessariamente sempre

coincide con la fonte di energia.

fonte di C ,

Quindi se parliamo della utilizzata da un microrganismo questa può essere: CO

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carbonio inorganico e quindi il microrganismo è detto autotrofo, cioè è in grado di sintetizzare C

organico, quello delle biomolecole che lo costituiscono a partire da C inorganico; in altri casi invece

la fonte di C è ancora una molecola organica, quindi semplicemente il microrganismo prende una o

più molecole organiche presenti nell’ambiente in cui cresce e le trasforma in altre molecole

organiche che sono le proprie biomolecole e in questo caso parliamo di eterotrofia o di

microrganismi eterotrofi. Come vedremo, molto spesso, i microrganismi che usano una fonte di

energia chimica organica, cioè i chemorganotrofi, utilizzano quella stessa molecola organica non

solo come fonte di energia, ma anche come fonte di C e quindi molto spesso i chemorganotrofi sono

eterotrofi. Nel caso dei chemolitotrofi, cioè dei microrganismi che utilizzano composti inorganici

come fonte di energia, possiamo avere diverse situazioni comuni, ovvero alcuni chemolitotrofi

come fonte di C, quindi C inorganico, quindi sono chemolitotrofi

possono utilizzare la CO

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autotrofi, altri invece pur utilizzando un composto chimico inorganico come fonte di energia, non

possono utilizzare CO come fonte di C, ma devono utilizzare delle altre molecole organiche come

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fonte di energia e quindi sono dei chemolitotrofi eterotrofi. In alcuni casi questi microrganismi li

troverete chiamati anche mixotrofi perché usano una fonte di energia inorganica e una fonte di C

organica. Queste due opzioni sono possibili nel mondo microbico anche per i fototrofi; la maggior

come fonte di energia: è il

parte dei fototrofi però è autotrofa, cioè la maggior parte utilizza CO

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caso ad esempio delle piante che crescono alla luce, perché quando crescono al buio diventano

chemorganotrofe eterotrofe, perché non hanno più la luce come fonte di energia ma possono

utilizzare dei composti organici. metabolismo

Il metabolismo in generale, qui vedete su questa diapositiva si parla di

chemorganotrofo eterotrofo, ma in generale il metabolismo è complessivamente rappresentabile

con una reazione di ossido-riduzione, composto organico o inorganico ridotto che viene ossidato,

quindi gli elettroni sottratti alla molecola e ceduti ad un’altra molecola che si riduce. Ora vediamo

più nel dettaglio in cosa consiste questo metabolismo ed in particolare vediamo il caso di

metabolismo chemorganotrofo eterotrofo, cioè uno o più composti organici che vengono usati sia

come fonte di energia che come fonte di C. Abbiamo detto, sono composti ridotti che vengono

ossidati, quindi questi possono essere anche chiamati donatori di elettroni, perché si ossidano quindi

cedono gli elettroni che vengono sottratti alla molecola ossidante che si riduce. Quindi abbiamo ad

esempio, il glucosio che viene ossidato a CO ; in questa reazione gli elettroni vengono sottratti alla

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che si riduce ad H O. in questo caso abbiamo quindi un metabolismo

molecola e trasferito all’O

2 2

chemorganotrofo eterotrofo aerobico che viene anche detto respirazione aerobica. Abbiamo però

detto che se si tratta di metabolismo chemorganotrofo eterotrofo, significa che il composto organico

viene usato anche come fonte di C e non solo come fonte di energia. Infatti è così nel senso che

questa reazione di ossido-riduzione non avviene, come la reazione chimica, in un unico passaggio,

ma avviene attraverso una serie di passaggi biochimici per cui il glucosio viene ossidato un po’ per

volta e trasformato in altre molecole organiche che sono via via un po’ più ossidate, fino a quando

tutti gli atomi di C sono stati completamente ossidati a CO . Quindi questa reazione di ossido-

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riduzione complessiva non è altro che la somma di un numero molto elevato di reazioni, tra cui ci

sono non solo reazioni di ossido-riduzione, una serie di reazioni consecutive che trasformano passo

passo il glucosio in altre molecole organiche sempre più ossidate fino a CO , quindi si formano una

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serie di intermedi. Ovviamente se poi sommiamo tutte queste reazioni otteniamo la reazione globale

rappresentata qua, però appunto si passa attraverso una serie di stati intermedi. Quindi si formano

attraverso questo percorso, che qui ancora non è rappresentato se non da questa freccia che

racchiude tutti questi intermedi, una serie di molecole organiche in mezzo che sono un po’ più

, che possono essere utilizzate

ossidate del glucosio di partenza ma non tanto ossidate quanto la CO

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dal microrganismo per sintetizzare i propri costituenti cellulari. Quindi questi intermedi possono

essere parzialmente sottratti da questa catena di reazioni ed essere utilizzati dalla cellula per le

biosintesi. Quindi in questo senso il composto organico di partenza ridotto può essere o

completamente ossidato e quindi usato come fonte di energia o parzialmente ossidato ad uno di

questi intermedi ed essere poi usato come fonte di C. È ovvio che se viene ossidato completamente

il della reazione di ossidazione sarà molto più negativo rispetto al di quella reazione di

∆G ∆G

ossido-riduzione che si ferma a metà strada. Quindi questa parziale ossidazione consentirà alle

cellula di ottenere un po’ di energia dal composto organico, a seconda di quando la cellula ferma

questa strada e comincia a percorrerne un’altra. Praticamente il metabolismo cellulare è tale per cui

si regola in base alle esigenze della cellula, cioè il composto organico viene in parte convogliato

all’ossidazione completa, in parte all’ossidazione parziale e alla biosintesi in base all’esigenza della

cellula, se ha bisogno di energia o di C. Il tutto si basa sull’equilibrio delle reazioni biochimiche che

compongono questo percorso e si basa sulla regolazione degli enzimi che catalizzano tutti i singoli

step di questo percorso, perché abbiamo detto che gli enzimi funzionano con una certa velocità che

dipende dalla concentrazione del substrato, poi possono essere regolati, per esempio con un

feedback da prodotto, quindi se si accumula troppo prodotto l’enzima funziona meno, se c’è molto

substrato l’enzima funziona di più, quando ce n’è poco va più piano. Quindi non è che la cellula

decide che cosa le serve e che cosa non le serve, il tutto è determinato dalle concentrazioni dei vari

intermedi di questo metabolismo che normalmente vengono mantenute costanti all’interno della

cellula. Quindi quando si forma un prodotto intermedio, questo viene in qualche modo consumato:

se viene consumato andando alle reazioni di ossigeno, cioè con produzione di energia, aumenta la

concentrazione di ATP per la cellula; verrà sentito questo aumento di concentrazione dagli enzimi

che compongono la via metabolica che saranno in parte inibiti e quindi il C che sarà ossidato

prenderà un’altra via che è quella della biosintesi. Come vedremo poi la biosintesi è un processo

endoergonico quindi che consuma ATP, quindi la concentrazione di ATP dentro la cellula si

abbasserà perché viene consumato e quindi parte del C organico del substrato riprenderà la via

ossidativa della respirazione per ottenere di nuovo energia. Quindi c’è un equilibrio intracellulare

determinato dalla concentrazione degli intermedi dei prodotti di queste reazioni, che a sua volta è

possibile perché gli enzimi sentono la concentrazione di substrato dei prodotti e la loro attività viene

regolata in funzione appunto di queste concentrazioni.

Questo identico schema logico viene utilizzato da altri microrganismi chemorganotrofi eterotrofi,

come accettore finale di elettroni sottratti al

ma che non sono aerobici, cioè non utilizzano l’O

2 che possono essere sia organiche che

substrato, ma utilizzano altre molecole diverse dall’O

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inorganiche, ma che sono tutte molecole ossidate e che quindi si possono ridurre accettando gli

elettroni che arrivano dal substrato. In questo caso lo schema metabolico è sempre lo stesso, ma

; nel primo caso l’