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Lezioni, Biologia Animale e Vegetale

Appunti di Biologia animale e vegetale per l'esame del professor Sorrenti su:
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∞ Membrane biologiche – la struttura
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Esame di Biologia animale e vegetale docente Prof. V. Sorrenti

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ESTRATTO DOCUMENTO

 Strutturalmente, sono formati da delle membrane esterne ed interne, ma non ci sono grana e i

pigmenti colorati si associano alle membrane o allo stroma sotto forma di cristalli, corpi

filamentosi o goccioline.

 Sono presenti in fiori, frutti in maturazione, foglie secernenti e nelle radici.

 Funzione vessillare, importante per attrarre gli animali impollinatori.

 Possono derivare o direttamente dai proplastidi oppure rappresentare la fase senescente dei

cloroplasti. Nel secondo caso, la colorazione dei leucoplasti appare solo a seguito della

degradazione della clorofilla del cloroplasto, mascherando dunque il colore.

Importante fattore esterno per la generazione dei plastidi è la luce, in quanto consiste in un fattore

necessario ma non sufficiente. Vediamo infatti che dal pro plastidio si formano gli ezioplasti che, in

presenza di luce, danno vita ai cloroplasti, e viceversa (i cloroplasti, in assenza di luce, formano gli

ezioplasti). Oltre alla luce, altri fattori che influenzano il differenziamento dei vari plastidi sono i fattori

genetici che sono organo-specifici e tessuto-specifici. 45

Pagina

La mancanza o la presenza di luce può definire il destino di un pro plastidio: in presenza di luce, passando

da uno stadio intermedio, potrà diventare cloroplasto; in assenza di luce, si formerà l’ezioplasto che solo

ed esclusivamente con la luce potrà diventare cloroplasto.

L’ezioplastio è una forma intermedia che si forma in assenza di luce. Le membrane del plastidio non

formano il sistema tilacoidale ma un corpo paracristallino, chiamato corpo pro lamellare.

Origine dei plastidi

Sono state proposte due teorie per l’origine dei plastidi:

 Teoria Autogena = dai procarioti si sono formati gli eucarioti, in cui si sono sviluppate delle

membrane interne costituendo il sistema di endomembrane, dal quale hanno avuto origine sia i

plastidi che i mitocondri.

 Teoria Endosimbiontica = i plastidi e i mitocondri erano originariamente batteri che poi sono stati

inglobati dalla cellula ed entrati in simbiosi con essa e specializzati a svolgere le funzioni

specifiche.

La seconda teoria è quella più accettata poiché esistono delle caratteristiche comuni con i procarioti:

 Molecola di DNA circolare, piccola e non organizzata dentro un involucro nucleare. Il DNA

plastidiale è in grado di sintetizzare 125 proteine, anche se non sufficienti per le funzioni svolte

dal plastidio. Quindi ci saranno proteine sintetizzate nel citosol e poi importate nel cloroplasto. Ci

sono poi proteine formate da più proteine che son in parte sintetizzate da geni nucleari, in parte

da geni plastidiali.

 Ribosomi simile a quelle degli eucarioti (70S)

 Sono in grado di sintetizzare proteine a partire dal proprio DNA

 Si dividono per scissione binaria

 Hanno una doppia membrana e non posseggono microtubuli.

Il Rubisco

 Formato da 8 subunità, piccole e grandi. Le piccole derivano dal citoplasma, mentre quelle grandi

sono sintetizzate direttamente dall’organello.

 Localizzata nello stroma. Le sub unità poi vengono assemblate dal opera delle chaperonine.

Le proteine sintetizzate nel citoplasma e importate nei plastidi, essendo la membrana di questi ultimo

molto impermeabile, passano secondo specifici sistemi di riconoscimento, cioè da due complessi multi

proteici:

 TOC (Translocon of Outer Envelope of Chloroplast) = translocone inserito nell’involucro esterno

del cloroplasto. 46

 TIC (translocon of Inner Envelope of Chloroplast) = translocone inserito nell’involucro interno del

cloroplasto. Pagina

Questi carrier riconoscono la proteina, e la legano in modo tale che essa possa entrare.

IL VACUOLO

 Il vacuolo è presente nelle cellule vegetali mature e deriva da strutture più piccole dette pro

vacuoli, che aumentano sempre di più il volume durante la crescita delle cellule vegetali.

 Partecipano e garantiscono la forma e le dimensioni che la cellula vegetale assume.

 E’ circondato da una membrana detta Tonoplasto che racchiude all’interno una soluzione

acquosa detta succo Vacuolare.

 Durante la crescita, il numero dei vacuoli è superiore a uno, sono piccoli e hanno un basso

contenuto d’acqua e al massimo rappresentano il 30% del volume cellulare. Man mano che la

cellula cresce, i vari piccoli vacuoli si fondono formandone uno solo di grandi dimensioni fino ad

arrivare a costituire il 90% del volume cellulare.

Il Tonoplasto

E’ una membrana lipoproteica, formata da lipidi e proteine, bi stratificata e asimmetrica. La

concentrazione di proteine non è uguale in tutta la membrana: difatti, all’esterno si trovano più proteine

intermembrana rispetto alla faccia rivolta verso l’interno.

Le proteine possono essere carrier, quindi di trasporto, pompe protoniche, per far passare i protoni,

proteine canale, per il passaggio di ioni, e proteine con azione enzimatica. Solitamente queste proteine

hanno una componente glucidica, e sono dunque glicoproteine, con residui oligosaccaridi rivolti verso il

succo vacuolare. Nella componente lipidica, anche qui avremmo la componente glucidica, quindi

glicolipidi.

Tra le pompe protoniche molti importanti sono le H+ ATPasi e H+PPasi, enzimi che scindono il pirofosfato

e l’ATP per permettere l’ingresso dei protoni nel succo vacuolare. Tali enzimi consentiranno agli

scambiatori di far entrare nel succo vacuolare anche ioni o metaboliti in generale.

Origine del vacuolo

Derivano da strutture definite pro vacuoli; la formazione iniziale del vacuolo si ha quando la cellula

comincia a differenziarsi. La formazione parte da una porzione del reticolo endoplasmatico, localizzato in

prossimità della faccia trans del Golgi, da cui poi prende origine l’apparato vacuolare.

Questa particolare struttura o porzione da cui nasce il vacuolo viene denominata GERL (Golgi, reticolo

endoplasmatico, lisosoma). Tali strutture partecipano in quanto:

 Da questo sistema di membrana si stacca un organello delimitato da una doppia membrana,

interna ed esterna

 Di queste membrane risulta essere più resistente solo quella esterna, poiché all’interno di questo

precursore, la membrana interna viene degradata

 La membrana che rimane è quella che diventerà il tonoplasto del vacuolo.

La porzione GERL si diparte dalla faccia trans dell’apparato del Golgi. Da questa struttura si dipartono

una serie di tubuli, andando a formarsi quel precursore del vacuolo che avrà una doppia membrana (pro

vacuoli nascenti). Esso racchiude all’interno parte di citosol ed enzimi idrolitici, i quali digeriscono parte

del citoplasma inglobato, per poi rimanere con una struttura con una sola membrana. Tali pro vacuoli

contengono quindi idrolasi acide e possono considerarsi quasi come i lisosomi. Quando la cellula non si è

ancora differenziata, vi sono tanti vacuoli; dal momento in cui si specializza ce ne sarà uno solo. 47

Pagina

Funzioni dei Vacuoli

 Funzione osmotica, insieme al citoplasma e alla parete cellulare

 Funzione meccanica = tende a dare supporto meccanico alla struttura della pianta, per

mantenere la forma e una struttura più rigida, determinando il Turgore cellulare o pressione di

turgore, che dà sostegno ai tessuti. Tale turgore si mantiene grazie al fatto che, man mano che il

vacuolo incamera acqua, la pressione viene esercitata sulla membrana cellulare e poi sulla parete

esterna che rispondono alla pressione che viene a crearsi e controbilancia la distensione. Vi è un

mantenimento di pressione osmotica.

 Le variazioni del turgore cellulare possono essere responsabili di una serie di movimenti, noti

come movimenti di turgore, responsabili dell’apertura e della chiusura degli stomi (movimento

stomatico), processo indispensabile per le piante da cui, tramite l’entrata di anidride carbonica,

producono il nutrimento, cioè il glucosio.

Gli stomi si trovano a livello della cuticola. In questi stomi la concentrazione di anidride carbonica

provoca un aumento del turgore cellulare, responsabile a sua volta dell’apertura o la chiusura

degli stomi. Una diminuzione di CO2 provoca l’apertura degli stomi anche per l’improvviso

afflusso di ioni potassio all’interno delle cellule guardia , viceversa, un aumento di concentrazione

di CO2 provoca una chiusura degli stomi, poiché le cellule guardia si rilassano e la pressione di

turgore diminuisce.

 Forza motrice che permette la distensione cellulare = le cellule durante il differenziamento sono

caratterizzate dal fatto che aumentano il loro volume. Esse possono raggiungere volumi notevoli

perché nelle cellule la frequenza di vacuoli permette con un minimo dispendio di energia di

raggiungere questi volumi elevati, soprattutto in quelle parte di piante che fungono da protettori

solari o utili per la fotosintesi, che trasformano cioè energia luminosa in energia chimica.

 Rappresenta la forza guida dell’accrescimento delle cellule vegetali = aumento degli organi delle

cellule e delle cellule stesse. L’aumento del volume dei vacuoli permetterà alla cellula non solo di

cambiare le sue dimensioni ma anche la sua forma e la struttura interna.

Le dimensioni sono tali che si passa da una cellula meristematica di dimensioni di 15-20

micrometri, a una cellula adulta differenziata di almeno 150-200 micrometri.

Le forme possono essere poliedriche per le cellule meristematiche, per le cellule differenziate, la

forma è molto allungata e non sono più isodiametriche.

Per la struttura interna, gli organelli non si devono modificare ma variano solamente il volume

del vacuolo. Poiché il vacuolo è costituito principalmente da acqua, la crescita per distensione è

caratterizzata da un massiccio ingresso di acqua nella cellula. L’assunzione o perdita di acqua

avviene per osmosi e il turgore si ottiene quando c’è una condizione di equilibrio fra il potenziale

osmotico della cellula e il potenziale di pressione.

Divisione cellulare = tipico delle cellule embrionali e si realizza mediante la mitosi, tutte le strutture

interne si riformano dando vita a nuovi organelli

Distensione cellulare = tipico di una cellula che va incontro al differenziamento, ciò che aumenta di

volume e che permette l’accrescimento è esclusivamente il vacuolo. Gli altri organelli rimangono gli

stessi. 48

Pagina

I vacuoli hanno tante altre funzioni non meno importanti. Oltre che permettere la crescita della cellula, i

vacuoli svolgono funzioni di:

 Riserva = di diversi componenti, non solo di acqua, anche se la più importante. L’acqua è

importante per mantenere il turgore cellulare e per evitare la morte della piante. L’ingresso di

acqua avviene perché ogni organo nel citoplasma può avere differente tonicità, e quindi si evita

la plasmo lisi, che porta alla morte della cellula.

 Omeostasi ionica = partecipano al mantenimento del pH. Nel vacuolo poi si accumulano molti ioni

inorganici, mediante l’uso di speciali proteine trasportatrici a livello del Tonoplasto (trasporto

attivo). Gli ioni si possono o accumulare liberi o come elementi tossici per la cellula. L’ossalato di

calcio è tossico per la cellula quindi viene sottratto dal citoplasma e trasportato al vacuolo. Può

essere di diverse forme (drusa, sabbia cristallina, rafidi, prisma).

 Mantenimento del pH = il pH nel citoplasma è di 6.8 -6.9 ma nel sacco vacuolare attorno a 4-5,

tipicamente acido. Ha un ruolo tampoanante quando entrano ioni H+ e metaboliti.

 Difesa da patogeni microbici e da erbivori = i metaboliti tossici vengono sequestrati anche per

allontanare gli erbivori o per i patogeni microbici. Oltre ai vari tipi di cristalli si possono

accumulare nel vacuolo anche carboidrati e proteine.

 Sequestro di composti tossici = rappresenta anche una forma di difesa per le piante. Esempio di

materiali tossici sono i metalli pesanti.

 Pigmentazione = i colori che si conferiscono ai fiori e ai frutti possono trovarsi anche nei vacuoli. E

tale pigmentazione è importante per attrarre gli impollinatori e i disseminatori. L’uva contiene

all’interno dei vacuoli le antocianine tannini che conferiscono il caratteristico colore.

 Riserva di Metaboliti primari = acqua, amminoacidi e proteine, ioni inorganici, carboidrati

(monosaccaridi, disaccaridi e polisaccaridi. Nella frutta si trovano glucosio e fruttosio, saccarosio

nella canna da zucchero e barbabietola) e acidi organici (malico, tartatico, ossalico trasformato in

ossalato di calcio). Tali metaboliti danno gli aromi particolari alla frutta e alla verdura. Gli acidi

organici si accumulano perché tossici, o perché sono in eccesso nel citoplasma. I depositi di natura

proteica formano i granuli di aleurone: conferiscono delle forme più o meno solide. Sono proteine

disidratate che durante la germinazione del seme si ri-idratano e compaiono le proteasi. I granuli

sono piccoli e formati solo da globuline. Possono contenere anche la fitina, sostanza non proteica.

Possono raggiungere 20 micrometri e nei vacuoli si distinguono, i cristalloidi di natura proteica, e

i globoidi, formati da fitina.

 Segregazione dei metaboliti secondari = derivano dalla trasformazione dei metaboliti primari.

Vengono immagazzinati come sostanze di rifiuto ma possono avere importanti funzioni, di cui:

 Alcaloidi = sostanze organiche cicliche dai quali si possono ottenere veleni o importanti

principi attivi di piante medicinali e possono avere importanti effetti biologici su piante,

parassiti ed animali (colchicina, vinblastina bloccano la proliferazione cellulare, atropina,

scopolamina, caffeina, papaverina, agiscono sul sistema nervoso centrale e periferico,

stricnina, aconitina hanno effetti tossici)

 Glicosidi = derivati dei carboidrati, strutture zuccherine e possono essere dei veleni, e

possono essere anche molto tossici ( mandorle, mele, pesche susine, granoturco,

leguminose)

 Terpeni = di natura lipidica e danno il caratteristico profumo, principali componenti degli 49

oli essenziali.

 Resine, oleoresine, balsami, gommoresine, gomme naturali Pagina

 Digestione = si comportano come i lisosomi delle cellule animali, andando a degradare strutture

che possono diventare tossiche per le cellule.

I METABOLITI SECONDARI

I metaboliti secondari sono originati dai metaboliti primari, i quali sono indispensabili per la vita della

cellula. Nelle piante, il metabolismo primario può dare prodotti intermedi detti metaboliti secondari, che

non risultano essere indispensabili per la vita della cellula ma hanno delle funzioni importanti. Ci saranno

addirittura cellule specializzate destinate a produrre metaboliti secondari. Dalle piante è possibile

estrarre questi metaboliti per ottenere:

 Sostanze aromatiche

 Coloranti

 Sostanze di interesse farmacologico

Ruoli

I metaboliti hanno funzioni di

 Difesa, per difendere le piante dall’attacco di erbivori, funghi batteri virus o altre piante nocive.

Un esempio sono le fitoalessine che allontanano gli erbivori dalle piante; pro-tossine prodotte da

un enzima in seguito ad un attacco; alcuni prodotti vengono conservati e utilizzati nel momento

in cui si avvicinano specie che potrebbero essere dannose (avenacina, prodotta nelle radici

dell’avena e difende dall’attacco di funghi)

 Protezione da effetti fisici, come la luce UV, l’evaporazione e il freddo

 Attrazione e stimolazione, nell’interazione tra la pianta e il terreno, fissazione dell’azoto,

impollinazione, simbiosi farmacologia ecc. Importanti nelle interazioni pianta – pianta. Alcune

piante non possono sopravvivere in terreni dove sono presenti altre specifiche piante. (es. piante

di pomodoro non possono vivere nello stesso terreno degli alberi di noce, si ammalano e poi

muoiono. Ciò è dovuto al fatto che una pro-tossina , molecola glicosilata, che quando viene

rilasciata nel terreno, da un enzima specifico viene trasformata e diventa tossina, tossica per le

piante di pomodoro.

I tipi di Metaboliti Secondari

 Alcaloidi

 Terpenoidi

 Composti fenolici

Origine dei metaboliti Secondari

Il metabolismo primario delle piante parte dal processo della fotosintesi clorofilliana, mediante il quale

l’anidride carbonica viene trasformata in zuccheri. Da questi carboidrati si formano i pentosi, a cinque

atomi di carbonio, dai quali, dando vita a un ciclo, formano l’acido sci chimico, dal quale si originano

amminoacidi aromatici. Da esso prendono origine gli Alcaloidi. Oppure da acidi cinnamici si generano i

Fenilpropanoidi e i Flavonoidi.

Una via alternativa è che dall’acido fosfoenolpiruvico, si origina l’acetil Coenzima A, dal quale si formano

amminoacidi, che finiscono per ri formare alcaloidi, oppure si formano direttamente Composti Fenolici e

Terpenoidi. 50

Pagina

I Terpenoidi

Derivati da unità di isoprene (a 5 atomi di carbonio), derivante dall’acido acetico, e sono prodotti da

diverse specie di piante, soprattutto dalle resine delle conifere. Il termine deriva da trementina, un

composto volatile delle resine, che impartisce il caratteristico odore delle conifere.

In base alle unità si dividono in:

 Monoterpenoidi = contengono 1 unità

 Sesquiterpenoidi = contengono 3 unità

 Diterpeni = contengono 4 unità

I terpenoidi danno il caratteristico odore agli alberi di pino, per difendersi da animali, che li allontana.

Sono allo stesso tempo sostanze estremamente infiammabili.

Altri terpeni sono:

 Insetticidi = pinene, piretrina

 Attraenti per impollinatori = linalolo, cineolo

 Deterrenti fogliari (protezione delle piante) = canfora, cineolo

 limonene = deriva dall’odore dei limoni

 geraniolo = odore dei gerani

 beta carotene = presente nelle carote, impartisce il colore

 caucciù = lattice naturale, formato da 6.000 unità di terpene, la sua funzione è quella di essere

una difesa dall’attacco dai predatori.

I metaboliti secondari in questione possono subire diversi tipi di reazione (ossidazione, riduzione,

isomerizzazione, coniugazioni) e danno origine a dei metaboliti fondamentali per gli oli essenziali e

sfruttati dal punto di vista commerciale. Dalla trasformazione del limonene si ricava la menta.

I composti Fenolici

Sono molto evoluti, poiché con la colonizzazione delle piante negli ambienti terrestri, le cellule vegetali

hanno avuto necessità di avere un sostegno meccanico e di impermeabilizzazione. Da questo deriva il

composto fenolico più importante, la lignina, che svolge importanti funzioni, prevalentemente di

sostegno meccanico.

I composti fenolici derivano dagli amminoacidi, in particolare dalla fenilalanina, dalla tirosina e dal

triptofano. La via metabolica, tipica delle cellule vegetali e non avviene nelle cellule animali, da origine

all’acido sci chimico.

Derivano dal fenolo, composto organico che contiene un anello aromatico e un gruppo OH. Si possono

distinguere in:

 composti fenolici semplici = hanno un anello semplice legata a tre atomi di carbonio

 complessi fenolici complessi, Flavonoidi = formati da più anelli fenolici (quercetina)

Tra le funzioni ricordiamo:

 supporto meccanico (lignina)

 difesa contro l’attacco di erbivori e patogeni

 attrazione impollinatori

 assorbimento radiazioni UV dannose

 sostanze allelopatiche, molecole che risultano essere tossiche per altre piante 51

Pagina

La Lignina

Si tratta di un composto fenolico e della sostanza organica piú abbondante nelle piante dopo la cellulosa.

Viene depositata nella parete secondaria di xilema e fibre. La formazione della lignina impermeabilizza le

pareti cellulari e provvede rigidità.

Dal punto di vista delle biotecnologie si cerca con l’ingegneria genetica di modificare il modo con il quale

le piante producono lignina per rendere piú facile la rimozione della lignina dalla polpa di legno, e per

migliorare la digeribilità delle cellule sclerenchimatiche nelle specie foraggere.

Si cerca quindi di renderla più degradabile, di poterla cioè scindere nelle sue varie componenti. È un

deterrente per gli erbivori ed è sintetizzata anche in risposta a infezione o ferite.

Correlati alla lignina, vi sono i Lignani, dimeri o grandi oligomeri che emettono prodotti nella difesa

contro patogeni e agiscono anche come antiossidanti. Nell’uomo come protezione dei batteri intestinali e

di difesa tumorale, più precisamente riescono a intervenire sulla comparsa del cancro al seno e alla

prostata.

I Flavonoidi

Composti fenolici complessi che si dividono in vari gruppi:

 

Calconi Flavonoli

 

Auroni Isoflavoni

 

Flavani Antocianidine

 

Flavanoni Proantocianidine

 Flavoni

Tra le funzioni dei flavonoidi ricordiamo le più importanti:

 Sono dei composti colorati e hanno l’importante funzione di dare il colore a frutti e fiori,

 Importanti per la difesa dei raggi UV, dannosi alla pianta

 Intervengono nei processi di simbiosi, sia con altre piante che con altri organismi

 Sono dei deterrenti alimentari, cioè servono ad allontanare gli erbivori.

Antocianidine

Impartiscono i colori che vanno dal rosa al viola, importanti perché consento le interazioni pianta-

animale e rappresentano un segnale visivo, un’attrazione per gli insetti impollinatori.

Esempi sono la pelargoni dina, dei gerani, la cianidina, delle rose ma anche nei frutti come l’arancia

rossa, la delfini dina, con colore più al violaceo.

Flavonoli

Un esempio è il kaempferolo, che risulta essere protettivo dai raggi UV-B

Tannini

Polimeri che si formano tra carboidrati e acido gallico. Sono dei deterrenti alimentari che impartiscono il

caratteristico colore amaro, e allontanano eventuali organismi che potrebbero mangiare frutti.

Abbondanti soprattutto nei frutti non maturi e hanno la capacità di complessare carboidrati e proteine e

per questo vengono utilizzati nella concia delle pelli.

Uso Farmacologico 52

I flavonoidi hanno un importante uso farmacologico perché è stato accertato che:

 Sono dei potenti antiossidanti Pagina

 Riducono l’incidenza delle malattie coronariche

 Vengono utilizzati per la cura dell’insufficienza venosa cronica

 Utilizzati nella prevenzione della fragilità capillare

 Riducono i fenomeni infiammatori, poiché inibiscono gli enzimi

 Sono coinvolti nella sintesi di prostaglandine

 Proteggono dai radicali liberi

 Prevengono l’aggregazione piastrinica

 Attivano il sistema del complemento

 Hanno un’alta affinità con le proteine ricche di prolina, presenti nell’endotelio

Stilbeni

Tra i flavonoidi troviamo anche gli Stilbeni, che sono rappresentati dal resveratrolo e sono importanti

perché:

 Hanno proprietà antibatteriche

 Inibiscono la germinazione di spore fungine

 Sono dei deterrenti alimentari per i mammiferi

 Possiedono delle proprietà farmacologiche

Il resveratrolo è un potente antiossidante particolarmente abbondante in tipi di uve utilizzate per

produrre vino. E’ una fitoalessina prodotta in risposta a delle infezioni fungine. Da qui deriva il paradosso

francesce, in cui, nonostante ci sia una dieta ricca di grassi, la presenza del vino riduce l’incidenza di

malattie cardiovascolari, dovuta alla presenza di questa molecola, esclusivamente presente nel vino

rosso.

Tra le varie funzioni:

 Ridurre la formazione di placche arterosclerotiche, che derivano dalla per ossidazione di LDL

 Riduce la perossidazione dei lipidi nelle membrane cellulari

 Con l’inibizione della COX-1 riduce la sintesi del trombassano B2

 Riduce l’aggregazione piastrinica

Molti composti fenolici derivati dal fenilpropano impartiscono specifiche fragranze, odori, aromi e gusti a

varie piante impiegate nell’industria alimentare. Esempi sono il peperoncino, per la presenza di capsacina

e di piperina che impartisce il caratteristico sapore; la vaniglia, con la presenza della vanillina; il te verde,

per la presenza di epicatechina. L’acido cloro genico si trova nel caffè, la cinnamaldeide dà il

caratteristico sapore alla cannella, il gingerolo, di cui sono ricche le radici di zenzero, il clavicolo e

l’eugenolo che dà il caratteristico sapore al pepe, il safrolo e la miristicina alle noci, o l’alcol peniletilico

che dà il caratteristico odore alle orchidee.

Alcaloidi

Derivano dagli amminoacidi e sin da circa 3000 anni, si utilizzano come pozioni, veleni, purganti,

antitosse, sedativi, rimedi contro la febbre e la pazzia. La classica pianta che produce gli alcaloidi è il

papavero da oppio che contiene la codeina e la morfina. Essi sono composti azotati, poiché derivanti

dagli amminoacidi e risultano essere farmacologicamente attivi, con funzioni specifiche.

Il primo alcaloide scoperte fu la morfina. Oggi sono noti circa 12 mila alcaloidi, alcuni di origine naturale

altri serviti come modello per farmaci di sintesi (atropina) 53

Pagina

Tra questi distinguiamo:

 Alcaloidi che si originano dal tropano, che contengono ornitina

 Alcaloidi nicotinici, che contiene la nicotina, che nella pianta viene prodotta come insetticida.

 Piante medicinali, contengono delle molecole che hanno proprietà provate di svolgere una

qualche attività terapeutica. Della pianta può essere impiegata o una specifica parte o più parti,

utilizzate per trarne droghe o principi attivi. Ogni parte di piante potrebbe costituire diversi tipi di

droghe o principi attivi 54

Pagina

LA PARETE CELLULARE

Caratteristica della cellula vegetale che distingue la cellula vegetale da una cellula animale. Importante

per conferire rigidità e forma alla cellula vegetale. Essa è considerata come punto di contatto tra

l’ambiente esterno e l’ambiente interno della cellula, si deposita sulla membrana cellulare e delimita il

protoplasto. La parete cellulare presente nelle cellule vegetali è formata da cellulosa, negli Archea e nei

batteri è formata da peptidoglicano, ed è presente anche in alcune cellule di funghi con la differenza che

la parete non è composta da cellulosa bensì da chitina. In generale, la parete cellulare ha la funzione di

mantenere la forma e la rigidità della cellula e regola la pressione osmotica per mantenere la pressione

di turgore. I contatti con le cellule adiacenti sono garantiti dalla presenza dei plasmodesmi.

Struttura Le fibrille di cellulosa sono contornate da

emicellulose (in rosso) che sono collegate a molecole

di pectina (in verde), tenute legate tra esse da ioni

2+

calcio (Ca ). In nero sono evidenziate le

glicoproteine (estensine).

La parete cellulare di tutti gli eucarioti è formata da

una componente fibrillare polisaccaridica immersa in

una matrice glicidica e proteica. Un'importante

componente è l’acqua (fino al 60% del totale).

La parete delle cellule vegetali viene deposta in tre

strati successivi e diversi tra loro:

• la lamella mediana

• la parete primaria

• la parete secondaria

La lamella mediana

È lo strato più esterno di circa 0.1 µm di spessore, è formato durante il processo di mitosi cellulare ed è

principalmente costituito da materiale pectico (polisaccaridi tipo pectine) ed unisce due cellule adiacenti.

Il pectato di calcio è l'elemento costitutivo maggiormente presente nella lamella mediana a cui fornisce

una consistenza gelatinosa e che crea un ambiente ricco di acqua. La lamella mediana è attraversata da

filamenti di citoplasma e prolungamenti del reticolo endoplasmatico (desmotubuli) che insieme formano i

plasmodesmi. Sono i dittiosomi che elaborano le vescicole e gli elementi costitutivi della lamella

mediana.

La parete primaria

Si forma durante l’accrescimento della cellula, quando la cellula non si divide più ma deve aumentare il

suo volume. Formata dall’85-90% da glicoproteine, mentre la rimanente parte è di componente fibrillare.

Le microfibrille di cellulosa sono disposte in modo disordinato in una matrice gelatinosa costituita da

pectine e proteine. Per garantire la comunicazione con le altre cellule in corrispondenza dei plasmodesmi

si formano delle depressioni della parete primaria chiamate "campi delle punteggiature primarie". 55

Esistono principalmente due tipi di pareti primarie: di primo tipo e di secondo tipo. Pagina

La parere secondaria

Si forma quando una cellula non si deve più distendere e quindi da cellula meristematica diventa cellula

specializzata a rappresentare uno specifico tessuto. In questo caso, la parete secondaria si diversifica a

seconda della cellula che si va a formare e oltre alla componente fibrillare e alla componente

glicoproteica, si depositano sostanze diverse da cellula a cellula come:

 Cutina, formata da acidi grassi che conferisce impermeabilità ad acqua e gas.

 Suberina, molto simile alla cutina che conferisce impermeabilità

 Sali minerali, come il carbonato di calcio, che conferisce durezza ma talvolta fragilità

 Lignina, che contiene fenil propano, alcol conoferilico e altre sostanze, e può essere presente

anche nella parete primaria.

La parete primaria, secondaria e la lamella mediana si depositano concentricamente.

Modificazioni

 Mineralizzazione = vengono depositati Sali minerali

 Pigmentazione = dando uno specifico colore

 Gelificazione = si depositano molecole che impartiscono una struttura gelatinosa

 Lignificazione = tipica di dove si deposita la lignina

 Suberificazione = tipica dove si deposita la suberina

 Cuticolarizzazione = tipica dove si deposita la cuticola

In corrispondenza dei plasmodesmi e dei campi delle punteggiature primarie la parete secondaria forma

delle punteggiature che possono essere semplici o aerolate, il secondo tipo è tipico dei vasi che

trasportano l'acqua. Al centro della punteggiatura è presente il "toro" una valvola che serve per bloccare

un'embolia nel caso sia presente aria nei vasi. La parete secondaria è formata da tre strati denominati S1,

S2, S3.

Composizione

La parete primaria, quella secondaria e la lamella mediana differiscono notevolmente tra loro per la loro

struttura. Le principali sostanze presenti in esse sono:

• cellulosa

• emicellulose = strutture dette glucani, sono in grado di legare le piante con la cellulosa e i

principali tipi sono:

- Xiloglucani - Xilani - Beta glucani a legame misto

 Pectine = sono tipiche prevalentemente della lamella mediana e della parete primaria. Sono

costituite da acido galatturonico mentre esiste un numero variabile di residui di ramnosio

all'interno dello scheletro stesso della molecola. Impartiscono una struttura gelatinosa. Le

pectine hanno dei gruppi acidi, carbossilici che riescono a legarsi tra loro tramite ioni calcio.

L'esterificazione di tali gruppi carbossilici riduce la capacità delle pectine di gelificare; ciò è

impedito grazie ad enzimi pectina esterasi di parete. Esistono due principali categorie di pectine:

 Omogalatturonani Ramnogalatturonani I

• proteine di parete = prevalentemente glicoproteine, suddivise in quattro gruppi principali

 proteine ricche di glicina (GRP) = 70%, hanno una struttura a Beta elica, non glicosilate.

 Proteine ricche di prolina (PRP) = struttura bastoncellare, basso livello glicosilazione.

 proteine ricche di idrossiprolina (HPRP)= formano centri di lignificazione molto glicosilate 56

 proteoglicani = i più complessi Pagina

57

Pagina

I TESSUTI DELLE PIANTE

Le cellule vegetali unitamente sono organizzate a formare dei tessuti specializzati che poi andranno a

formare gli organi della pianta. I tessuti si dividono in tessuti semplici, se costituiti da un unico tipo di

cellule, o tessuti complessi se comprendono differenti tipi di cellule .Un ulteriore divisione dei tessuti è

quella che divide i tessuti con cellule indifferenziate da quelle differenziate. Nel tessuto indifferenziato

(tessuto meristematico), le cellule hanno la capacità di dividersi e specializzarsi nelle diverse funzioni. I

tessuti differenziati, formati da cellule già specializzate, rappresentano:

 

tessuti parenchimatici tessuti secretori

 

tessuti meccanici tessuti tegumentali

 tessuti conduttori

I tessuti danno origine agli organi principali della pianta, quali le foglie, il fusto e la radice. Nell’ambito di

questi tre organi, i tessuti si organizzano a formare dei sistemi di tessuti, con specifiche funzioni. I sistemi

sono essenzialmente tre, ognuno rappresentato nei tre organi principali:

 sistema dei tessuti fondamentali, di cui fanno parte:

 il tessuto parenchimatico, formato da cellule parenchimatiche, deputate all’accumulo di

sostanze di varia natura, alla secrezione e al processo di fotosintesi

 il tessuto collenchimatico, formato da cellule collenchimatiche , con funzione di sostegno

 il tessuto sclerenchimatico, formato da scleredi e fibre che collabora con il tessuto

collenchimatico nella funzione di sostegno a rafforzamento della pianta

 sistema dei tessuti vascolari, che conducono liquidi di varia natura di cui fanno parte:

 lo Xilema = formato da vari tipi cellulari, ognuno con una specifica funzione. Le tracheidi,

gli elementi vasali che formano le trachee, le cellule parenchimatiche, le fibre formate da

cellule sclerenchimatiche

 il Floema = vari tipi di cellule anche qui, come gli elementi dei tubi cribrosi, le cellule

compagne ma anche cellule parenchimatiche e sclerenchimatiche.

 sistema dei tessuti tegumentali, di cui fanno parte:

 l’epidermide = la funzione è quella di rivestire gli organi principali della pianta e le cellule

sono epidermiche, di guardia e tricomi

 il periderma = anche per il periderma la funzione principale è di rivestimento e le cellule

sono del sughero, del cambio suberfellodermico e parenchimatiche del felloderma.

Tessuto Meristematico

Le cellule all’interno del tessuto meristematico hanno sempre la capacità di crescere ed è proprio questo

che differenzia le piante dagli animali, perché le piante grazie a questo tessuto possono crescere

indefinitamente, aumentando sia in spessore che in altezza. Le cellule meristematiche o cellule staminali

hanno la capacità di dividersi e che continuamente possono dare origine a nuove cellule.

In realtà i tessuti meristematici si distinguono in:

 tessuti meristematici propriamente detti o primari, formati da cellule che non hanno mai perso la

capacità di dividersi e tali cellule sono denominate anche staminali. Si trovano nelle zone apicali

 Tessuti meristematici secondari, rappresentati da cellule adulte già differenziate e che hanno 58

assunto una specifica funzione e che in un momento x della pianta, possono riacquistare la

capacità di dividersi. Esse danno origine alle cellule del cambio. Si differenziano dalle cellule del Pagina

tessuto primario poiché sono cellule molto più grandi, sono molto allungate e contengono dei

grossi vacuoli.

Tessuti meristematici primari

Non si differenziano mai. Si trovano nelle zone della pianta dette apicali, che si trovano sia al livello della

radice, sia al livello del fusto dove si trovano le cosiddette gemme . Tali cellule:

 Permettono l’allungamento delle radici e del fusto.

 Sono piccole, isodiametriche e con parete sottile

 Vacuoli molto piccoli

 Il nucleo occupa buona parte del volume cellulare

 Contengono numerosissimi ribosomi ed un corredo completo di organelli

Apice vegetativo

Nella parte apicale di un fusto (e quindi di ogni rametto, detto apice vegetativo) è sempre presente una

gemma apicale che è formata da un apice meristematico avvolto dalle giovani foglioline che esso stesso

ha prodotto. Poco al di sotto dell'apice le cellule degli strati cellulari superficiali si dividono dando origine

alle bozze fogliari, che gradualmente si allungano e le foglioline che ne derivano si ripiegano al di sopra

dell'apice, proteggendolo. All'ascella delle foglioline si formano i primordi dei rami, organizzati in modo

identico alla gemma apicale, che sviluppandosi daranno origine ai rami laterali.

Apice radicale

L’apice delle radici viene detto apice radicale. La funzioni di tali cellule è la stessa: le cellule si dividono, e

vanno a formare la cuffia radicale. Nei vacuoli di tali cellule si accumulano grandi quantità di amido, gli

statoliti che sono implicati nella percezione della gravità. Quando le stesse cellule giungono vicino alla

superficie della cuffia iniziano a produrre sostanze mucillaginose, che favoriscono la penetrazione della

radice nel terreno.

Tessuti meristematici secondari

Sono delle cellule già differenziate con specifiche ma che in determinati periodi di una pianta possono

riacquistare la capacità di dividersi per determinare la crescita del diametro della pianta. Si trovano al

livello del fusto e vanno a formare i cambi:

 Il cambio cribiovascolare, con funzione di originare i tessuti di conduzione, legno e libro,

indispensabili per la crescita della pianta ed è responsabile dell’aumento in spessore dei fusti e

delle radici.

 Il cambio suberofellodermico, è esterno che produce il sughero, il rivestimento del fusto, un

tessuto di protezione che si sostituisce all’epidermide nelle zone in struttura secondaria.

Con la crescita secondaria si formano i tessuti secondari:

 Xilema secondario

 Floema secondario

 Periderma

Il cambio cribolegnoso ha la capacità di dare origine alle cellule che formano lo xilema secondario, che si

deposita nella parte più interna di questo cambio, e alle cellule del floema secondario, che si depositano

esternamente al cambio cribolegnoso. 59

Il cambio subero-fellodermico si trova concentricamente nella regione del fusto più esterna, formato da Pagina

cellule che hanno la capacità di dare origine a nuove cellule che si depositano e formano il sughero. La

corteccia formata da cellule del sughero viene detta corteccia esterna e tali cellule, quando sono mature,

risultano essere cellule morte, che perdono molti organelli interni, sono vuote e piene di aria. A differenza

della corteccia interna dove le cellule sono vive, costituite dalle cellule del floema secondario.

Il sistema dei tessuti tegumentali

Tessuti che rivestono la pianta e che normalmente hanno funzioni protettive. Due tipi di tessuti

tegumentali, a seconda che la pianta sia giovane o matura:

 Epidermide = si trova in tutte quelle zone non legnose della pianta ( fusti giovani, foglie, frutti).

 Periderma = si trova nelle zone lignificate

Le cellule dei tessuti tegumentali

 Cellule epidermiche = sono cellule relativamente specializzate con una sottile parete primaria.

Nella parte esterna sono ispessite e coperte da uno strato ceroso non cellulare ovvero la cuticola.

Tra le funzioni, la copertura protettiva della superficie della pianta e aiuta a ridurre la

traspirazione. Costituite generalmente da un unico strato di cellule.

 Cellule di Guardia = cellule presenti in coppie che contengono cloroplasti; la coppia cambia forma

per aprire e chiudere la rima stomatica. Tra le funzioni, quindi, saranno indispensabili per

l’apertura e la chiusura degli stomi. Si trovano generalmente nei fusti e nelle foglie.

 Tricoma = pelo o altro tipo di appendice epidermica; monocellulare o multicellulare. Diversità di

dimensioni e di forme. Tra le funzioni: l’assorbimento, la secrezione, l’escrezione, la protezione e

la riduzione della perdita d’acqua. Si trovano nell’epidermide.

 Cellule del sughero = una volta diventate mature muoiono e le pareti sono impregnate di

sostanze impermeabili all’acqua (la suberina). Tra le funzioni: la riduzione della traspirazione e

limitazione dell’ingresso di organismi patogeni. Le cellule vengono prodotte in gran numero e

spesso si forma appena sotto l’epidermide, sostituendola nei fusti e nelle radici più vecchie. Si

trovano nel periderma.

Epidermide

Formata dall’esterno verso l’interno: una patina protettiva, la cuticola, formata da una sostanza di

natura cerosa, la cutina, con funzione protettiva e impermeabilizzante. Inoltre riflette le radiazioni solari,

evitando gli effetti dannosi, e protegge le foglie dagli attacchi di funghi. Uno strato di cellule ravvicinate,

epidermide superiore. Un’ulteriore strato di cellule, che sono cellule epidermiche dello strato inferiore e si

possono trovare le cellule di guardia che formano gli stomi.

Sono di tre tipi:

 Cellule ordinarie = cellule vive a stretto contatto tra di loro che formano una cuticola

impermeabile. Possono avere forma frastagliata o più o meno rettangolare, lobata, poligonale e

la forma dipende dalla specie dell’organo che rivestono. Generalmente mancano di cloroplasti e

sono trasparenti in modo da non ostacolare il passaggio della luce verso il parenchima

clorofilliano sottostante.

 Stomi = la loro presenza è molto importante poiché la cuticola, essendo impermeabile, non

permette gli scambi di acqua e anidride carbonica. Tali scambi sono consentiti dagli stomi,

formati da cellule di guardia, e si trovano chiusi o aperti a secondo della quantità di acqua o

anidride carbonica all’interno della pianta. Gli stomi evitano anche la perdita di acqua a 60

temperature elevate.

 Tricomi o peli = costituiti da una o più cellule che si proiettano al di fuori del piano Pagina

dell’epidermide e hanno funzioni protettive (peli di rivestimento), urticante (le ortiche, i peli

secerno una sostanza urticante), di aumentare la rifrazione della luce (le piante desertiche), e di

tollerare ambienti eccessivamente salati ( i tricomi eliminano l’eccesso di Sali accumulati). I peli

secernono oli essenziali, enzimi proteolitici e i peli radicali rendono più efficiente l’assorbimento

dell’acqua. Nelle radici sono presenti i rizodermi che assorbono facilmente l’acqua.

Periderma

Formato da cellule di sughero, a stretto contatto le une con le altre e sono ricoperte dalla sostanza

suberina, che si deposita nella parete. Esse sono cellule morte e al loro interno hanno una grande

quantità di aria e formano il tessuto del periderma, assieme alle cellule parenchimatiche. Il sughero in

pratica è l'epitelio che riveste il fusto delle piante legnose nelle quali sostituisce l'epidermide, che viene

lacerata dall'accrescimento secondario dello stesso. Particolarmente pregiato commercialmente è quello

della Quercia da sughero. Il sughero per le ottime caratteristiche isolanti viene utilizzato nella produzione

dei tappi per vini di qualità.

Sistema dei tessuti Fondamentali

Tessuti parenchimatici

Sono sempre costituiti da cellule vive con pareti permeabili e citoplasma organizzato in modi differenti in

relazione alle funzioni che le cellule svolgono.

 Parenchima di Riserva = cellule che depositano sostanze nutritizie (zuccheri e proteine a livello dei

vacuoli, amido a livello dei plastidi)

 Parenchima Clorofilliano = deputato alla fotosintesi clorofilliana. Le cellule sono ricche di

cloroplasti con diversi tipi di pigmenti, tra cui importantissima la clorofilla.

 Parenchima Aerifero = si trova in alcuni tipi di piante, facilita la circolazione dei gas, ossigeno in

particolare ma anche anidride carbonica.

 Parenchima Acquifero = riesce a trattenere grandi quantità di acqua.

Cellule del tessuto parenchimatico

Le cellule parenchimatiche possono secernere resine,tannini, ormoni ecc. In seguito a ferite sulla pianta

possono differenziarsi in altri tipi cellulari (es. in cellule dello xilema).

Il parenchima di riserva si trova soprattutto nei tuberi della patata e nei semi di cereali. All'interno delle

cellule si osservano numerosi granuli d'amido; questi sono contenuti negli amiloplasti (un tipo di plastidi)

e derivano dalla polimerizzazione di zuccheri prodotti dalla fotosintesi e inviati ai parenchimi di riserva. I

parenchimi di riserva possono anche contenere mono- di- e polisaccaridi in soluzione nei vacuoli. Alcuni

esempi sono: il glucosio nell'uva e nelle pesche, il saccarosio nella radice di barbabietola e nel fusto della

canna da zucchero.

Il parenchima clorofilliano è formato da cellule cilindriche, tondeggianti o lobate, con un grande vacuolo

centrale che preme i cloroplasti contro la parete cellulare in un unico strato favorendone la ricezione della

luce e l'assorbimento della CO .

2

Il parenchima aerifero è molto diffuso nelle radici e nelle piante acquatiche, tra le cellule vi sono ampi

spazi intercellulari che permettono la circolazione dei gas. Inoltre le cellule parenchimatiche possono

contenere nel vacuolo Sali di acidi organici (ossalato di calcio),tannini, ecc.

Il parenchima acquifero si trova nelle piante succulente (es. cactus) vi sono cellule parenchimatiche molto

grandi, tondeggianti. L'acqua è contenuta nel vacuolo centrale, che occupa quasi tutto il volume

cellulare, e che contiene sostanze mucillaginose con funzione di trattenere l'acqua. 61

Pagina

I tessuti meccanici

Sono i tessuti che danno sostegno alle parti della pianta. La rigidità dei tessuti vivi della pianta dipende

dal turgore cellulare. In mancanza d'acqua le piante di solito avvizziscono perchè le cellule perdono

turgore e si afflosciano, come dei palloncini sgonfi. Questo tipo di sostegno è sufficiente solo in organi

molto piccoli e giovani, le piante perciò possiedono dei tessuti specializzati nella funzione di sostegno e di

protezione. Si distinguono in due tipi: collenchimatico e sclerenchimatico.

Tessuto collenchimatico

Ha la funzione di sostenere gli organi vegetali privi di elementi legnosi. Formato da cellule allungate a

stretto contatto le une dalle altre, con pareti molto ispessite. Tali cellule sono sempre vive anche a

maturità. Le cellule collenchimatiche si riconoscono facilmente in sezione perché hanno una parete

primaria in cui si alternano zone spesse, che contengono grandi quantità di sostanze pectiche, e zone

sottili. Il tessuto si trova nei fusti ancora giovani dove non si è depositato ancora il legno ed è formato da

collenchima. Esso si trova in posizione periferica e può formare uno strato continuo al di sotto

dell’epidermide o cordoni longitudinali che formano costole sporgenti.

Collenchima angolare = la parete subisce un maggiore ispessimento attorno agli angoli delle cellule

mentre le altre porzioni rimangono sottili.

Tessuto sclerenchimatico

Formato da cellule molto allungate che formano vere e proprie fibre, attaccate le une alle altre, in modo

tale da conferire sostegno e rafforzamento alla pianta. Questo tipo di cellule, in maturità, sono cellule

morte. Le cellule del tessuto sclerenchimatico si distinguono in due tipi:

 Sclereidi = cellule con forma molto variabile, in parti della pianta che hanno bisogno di resistenza

come nei gusci delle noci e in alcuni frutti (ciliegie e pesche). Si distinguono in due tipi:

 Le brachisclereidi = chiamate anche cellule petrose per la consistenza che assumuno, molto dure

e conferiscono durezza nelle parti della pianta in cui si trovano. Sono isodiametriche con parete

molto spessa e possono formare piccoli ammassi (granelli duri della polpa di pera) o tessuti

molto duri e legnosi (guscio noce di cocco, nocciolo delle albicocche, pesche ecc)

 Le astrosclereidi = sono molto ramificate e si trovano ad esempio nella foglia e nel picciolo di

ninfea. Forma quasi stellata.

 Fibre = cellule cilindriche che formano dei veri e propri fasci. Frequentemente formano dei fascetti

nella parte periferica del fusto e nelle nervature delle foglie. Vengono classificate in:

 Xilari =all'interno dello xilema. Comprendono fibro-tracheidi e fibre libriformi con parete molto

ispessita

 Extraxilari = sempre esterne allo xilema. Si trovano sotto lo strato epidermico. Ne sono un

esempio alcune fibre tessili come il lino e la canapa

Tessuti conduttori

Tali tessuti servono per il trasporto di liquidi importanti per la pianta, quali la linfa grezza e la linfa

elaborata. La linfa grezza è costituita essenzialmente da acqua e soluti, e viene trasportata dalle radici

alle foglie dallo xilema, o legno o tessuto vascolare; la linfa elaborata invece è costituita da soluzioni

acquose di sostanze organiche (zuccheri prodotti dalla fotosintesi, amminoacidi ed ormoni), e viene

trasportata dalle foglie al resto della pianta, dal floema o libro o tessuto cribroso. La linfa grezza sono 62

estremamente diversi da quelli in cui scorre la linfa elaborata. Quelli dello xilema sono cellule morte,

prive di protoplasma, con parete ispessita e, in parte, lignificata. In essi la linfa viene "risucchiata" verso Pagina

l'alto dall'evaporazione che si verifica nelle foglie e perciò è sotto tensione. Gli elementi del floema,

invece, sono cellule vive, anche se profondamente modificate, il trasporto della linfa è, almeno in parte,

attivo e la linfa è sotto pressione. Entrambe le cellule sono cave che permettono il passaggio della linfa.

Xilema

Deputato al trasporto della linfa grezza. Essa, dalle radici va verso le foglie. Gli elementi di conduzione

hanno parete primaria rinforzata all'interno da ispessimenti di parete secondaria lignificata che

impediscono agli elementi stessi di collassare a causa della tensione interna. A seconda del tipo di

ispessimenti, vengono classificati in anulati, spiralati, scalariformi, reticolati oppure punteggiati. Inoltre,

gli elementi di conduzione si distinguono in:

 Tracheidi o vasi chiusi: sono cellule allungate e affusolate. La linfa, per passare da una cellula

all'altra, deve sempre attraversare la lamella mediana e le pareti primarie delle cellule contigue.

Sono più piccole e servono da sostegno alle trachee.

 Trachee o vasi aperte: Durante il differenziamento la parete cellulare tra elementi sovrapposti

subisce un processo di lisi e viene eliminata: si forma così una larga apertura, la perforazione, che

può essere semplice, se costituita da un unico foro, o composta se costituita da due o più fori.

All'interno di una trachea la linfa passa senza ostacoli da un articolo all'altro.

Vasi anulati = strutture in cui hanno degli ispessimenti che formano tanti anelli. Qui si trovano delle

cellule che possono ancora crescere e che quindi non sono arrivate a maturità. Si formano quindi nelle

parti giovani della pianta dove avviene la crescita per distensione.

Vasi punteggiati = formano le trachee e non consentono al vaso di distendersi e si differenziano quindi

nelle zone della pianta in cui è cessata la crescita per distensione.

Il legno o xilema secondario è un tessuto molto complesso, in cui si distinguono sempre il sistema

longitudinale o assiale che ha funzione di conduzione della linfa grezza e di sostegno, e il sistema dei

raggi parenchimatici che provvede al trasporto trasversale di sostanze nutritizie ed ha funzione di riserva

di carboidrati e sostanze minerali.

Intervallato a questo tipo di tessuto vi è il cambio cribiovascolare che permettono il deposito di ulteriore

tessuto conduttore e si deposita in maniera concentrica, con la quale è possibile calcolare l’età della

pianta. 63

Pagina

Floema

Deputato al trasporto della linfa elaborata, ricca di sostanze zuccherine. Essa, dalle foglie, si dirama in

tutte le parti della pianta, fino a raggiungere le radici. Formato da cellule vive, anche se profondamente

modificate. Gli elementi di conduzione possono essere di quattro tipi:

 Tubi cribrosi = formano la struttura principale del floema.

 Cellule compagne = accanto alle cellule che formano i tubi cribrosi. Vengono definite così perché

servono a guidare l’attività del tubo cribroso.

 Fibre

 Cellule parenchimatiche del floema

Tessuti secretori

Importanti per le interazioni pianta-pianta o pianta animali. Sono organizzati in modo molto variabile,

possono essere interni o esterni allapianta, comprendono singole cellule, canali o cavità, peli secernenti.

In questi tessuti si trovano i canali resiniferi, molto diffusi in tutti gli organi della maggior parte delle

conifere; sono tappezzati internamente dalle cellule secretrici, cellule vive che producono e secernono la

resina nei dotti stessi, e delimitati da una guaina con pareti ispessite. 64

Pagina

LA FOTOSINTESI CLOROFILLIANA

La fotosintesi clorofilliana è un processo biochimico tipico delle cellule vegetali e consiste nell’insieme di

interazioni che avvengono grazie alla luce del Sole ed è la capacità che hanno gli organismi foto sintetici

di trasformare l’energia luminosa in energia chimica, trasformare cioè l’anidride carbonica e l’acqua in

composti organici come gli zuccheri e liberare ossigeno che servirà poi per i processi di respirazione

cellulare.

La luce visibile che permette la fotosintesi è una piccola porzione di quello che viene definito spettro

elettromagnetico, un insieme di radiazione che vanno dalle onde radio, micronde, infrarosso, luce

visibile, UV, raggi X fino ad arrivare ai raggi gamma.

Il visibile fa parte di questo spettro elettromagnetico e,

come tutte le altre radiazioni, sono caratterizzate da

lunghezza d’onda variabile. La lunghezza d’onda della

luce visibile è compresa tra i 380 e i 780 nanometri.

Tali radiazioni corrispondono a dei colori, che vanno

dal viola, blu, verde, giallo, arancione e rosso.

L’energia che deriva dal Sole dunque è un insieme di

radiazioni ognuno con una specifica lunghezza d’onda.

Quando la radiazione del visibile interagisce con una

molecola (formata da atomi), un fotone fornisce

energia necessaria affinché l’elettrone passi da uno

stato fondamentale ad uno stato eccitato, un livello

superiore. Tale condizione di assorbimento di energia è

una condizione instabile, poiché l’atomo non riesce a

stare per tempi molto lunghi nello stato eccitato,

quindi o ritorna al suo stato fondamentale, oppure,

come avviene nel processo di fotosintesi, tale elettrone

viene ceduto. Quando l’elettrone viene ceduto ad

un’altra molecola, si innescano delle reazioni di ossido

riduzione.

La sede della fotosintesi sono i plastidi, presenti sono nella cellula vegetale, anche se più precisamente

sono i cloroplasti, con al loro interno i tilacoidi, delle strutture che in colonna vanno a formare i cosiddetti

granum, e l’insieme di tanti granum costituisce la parte interna del cloroplasto. Se ci si riferisce all’intera

pianta, la fotosintesi avviene nelle foglie, a livello del parenchima clorofilliano dove vi sono numerosi

cloroplasti.

La fotosintesi avviene perché all’interno della pianta vi sono dei pigmenti detti foto sintetici e grazie alla

presenza della clorofilla, componente principale che assorbe le radiazioni del blu e del rosso ma riflette la

luce verde. La clorofilla è una molecola che contiene al centro un anello porfirinico e una coda

idrocarburica. Esistono due tipi di clorofilla, a e b e il colore caratteristico è il verde.

Oltre alla clorofilla vi sono una serie di pigmenti detti accessori, che sono delle strutture colorate che

aiutano la clorofilla nel suo ruolo principale anche se la loro presenza non è indispensabile (beta carotene 65

e fico cianina).

Con uno spettrometro, chiamato in questo caso spettro di assorbimento, è possibile osservare tutti i Pagina

colori dei pigmenti, sia della clorofilla che dei pigmenti accessori, tramite la rappresentazione delle

diverse lunghezze d’onda. Le molecole assorbono luce ad una determinata lunghezza d’onda poiché sono

ricchi di gruppi e legami presenti nella molecola.

Primo esperimento

Permette di capire che la clorofilla è il pigmento principale responsabile della fotosintesi. Tale

esperimento venne fatto da Engelmann, utilizzando un’alga, organismo unicellulare foto sintetico e

l’esposizione di questa alga a specifiche lunghezze d’onda (alla regione del blu e del rosso), si evidenziò

che la fotosintesi veniva incrementata con tali radiazioni. Si servì di strumenti come i i batteri, che si

muovono velocemente in presenza di ossigeno. Quindi quando le alghe vengono colpite da radiazioni che

vanno dal blu al rosso, avviene la fotosintesi con conseguente produzione di ossigeno e dunque i batteri

evidenziano il punto in cui maggiormente si produce ossigeno. Engelmann chiamò tale esperimento “Il

primo spettro d’azione della fotosintesi”.

La clorofilla

La clorofilla, rispettivamente b ed a, hanno un picco nell’ambito del blu e nell’ambito del rosso che

corrispondono ai momenti di crescita batterica. La fotosintesi avviene grazie alla clorofilla b e alla

clorofilla a. la clorofilla è contenuta nell’ambito delle membrane tilacoidali, che viene detta centro di

creazione. Quando un fotone arriva, eccita la molecola, e fa passare l’elettrone da uno stato

fondamentale ad uno stato eccitato. Tale stato però è molto instabile, quindi la molecola, per ritornare al

suo stato fondamentale non fa altro che cedere elettroni ai pigmenti accessori, che si fanno carico dei

vari elettroni. Nelle membrane dei tilacoidi quindi non sarà presente solo la clorofilla ma anche delle

molecole concatenate l’una all’altra che permetteranno di trasferirsi gli elettroni.

Il processo

La fotosintesi si suddivide in due fasi:

 Fase luminosa = non può avvenire senza luce. L’energia che deriva dalla luce solare viene

convertita in energia chimica e in questa fase vengono prodotti NADPH , ATP, i precursori della

fase oscura, e viene liberato ossigeno. Comprende una serie di reazioni che vengono dette

reazioni alla luce, perché richiedono la luce.

 Fase oscura = chiamata così non perché avviene al buio ma perché non richiede direttamente la

presenza della luce. In questa fase, dall’ATP e al NADPH, l’anidride carbonica viene trasformata in

nutrimento per le piante e cioè in carboidrati. Detta anche ciclo di Calvin, avviene nello stroma e

non nei tilacoidi.

La liberazione di ossigeno si nota maggiormente nelle piante acquatiche dove il processo di fotosintesi è

confermato dalle bollicine che si formano attorno alla pianta.

La clorofilla e i pigmenti accessori sono organizzati in una struttura detta foto sistema, l’insieme di

pigmento principale e accessori, che permette il trasferimento di elettroni. Si trova nella membrana dei

tilacoidi e permette di captare l’energia luminosa e la cessione di elettroni da una molecola ad un’altra. 66

Pagina

La Fase luminosa

Nel processo di fotosintesi sono coinvolti due foto sistemi, che costituiscono la fase luminosa:

 Foto sistema I o P700 (pigmenti che assorbono luce a 700 nanometri)

Su tale foto sistema arriva un fotone che determina l’eccitazione del pigmento principale che per

tornare allo stato fondamentale cede il suo elettrone a un accettore primario di elettroni. Da qui

in poi sono coinvolti una serie di trasportatori di elettroni che creano quasi una catena e non

fanno nient’altro che cedere e acquistare elettroni. Alla fine, mediante la ferro tossina, l’elettrone

arriverà a diventare NADP+ e successivamente NADPH.

 Foto sistema II o P680 (pigmenti che assorbono luce a 680 nanometri)

Il foto sistema I, dopo aver ceduto l’elettrone, rimane in uno stato ossidato, con un buco

elettronico. Per ritornare nel suo stato iniziale, contemporaneamente, viene colpito dalla luce il

foto sistema II, che funziona allo stesso modo del foto sistema I e per ritornare al suo stato

fondamentale cede elettroni ad una serie di accettori di elettroni: anche qui si crea una catena di

trasportatori di elettroni. Tale catena trasporta l’elettrone al foto sistema I, che riprende

l’elettrone che gli mancava. A questo punto è rimasto senza elettrone il foto sistema II e per

colmare la carenza elettronica, la luce determina anche il processo di fotolisi dell’acqua: la

molecola di acqua viene scissa liberando ossigeno e gli elettroni vengono ceduti al foto sistema II.

Per il resto, liberandosi protoni, elettroni e ossigeno, si va a formare anche il NADPH. Con una

serie di reazioni di ossido riduzione, poi, viene liberata energia, tanta e tale da produrre ATP.

Si forma quindi NADPH (formato dai protoni della fotolisi dell’acqua), ATP e ossigeno.

Formazione di ATP

La produzione di ATP sarà possibile grazie al fatto che nelle membrane dei tilacoidi si crea un movimento

di protoni, causando una differenza di concentrazione tra lume del tilacoide e stroma: saranno più

concentrati nei tilacoidi anziché nello stroma (gradiente di protoni). Tale processo di produzione di ATP

avviene grazie ad un processo enzimatico chiamato ATPsintetasi, attivato dal gradiente di protoni. Le

molecole tendono a spostarsi dalla parte a concentrazione superiore, alla parte a concentrazione

inferiore. I protoni quindi passano dall’ATPsintetasi che viene attivato e si produce ATP.

Tale processo viene detto di Fotofosforilazione non ciclica, il normale processo di fotosintesi che permette

la formazione di ATP.

Oltre alla fotofosforilazione non ciclica, può avvenire anche la foto fosforilazione ciclica, ovvero che non

sempre alla cellule servono i due prodotti della fase luminosa, il NADPH e l’ATP e anziché interessare i 67

due foto sistemi, interessa solo il foto sistema I, e gli elettroni ceduti ritornano sul foto sistema, sempre

con formazione di gradiente di protoni. Si forma solo ATP. Pagina

La fase Oscura

Comprende quelle serie di reazioni che avvengono ciclicamente nello stroma, mediante le quali, tramite

NADPH e ATP si trasforma l’anidride carbonica in zuccheri. Processo mediante il quale l’anidride

carbonica viene ciclicamente convogliata in molecole a tre atomi di carbonio, il 3-fosfoglicerato che

tramite ATP si formerà 1,3-fosfoglicerato, e tramite il NADPH il Gliceraldeide-3-fosfato, che va a formare

zuccheri a 6 atomi di carbonio, polisaccaridi. Ciclicamente si può anche formare uno zucchero a 5 atomi di

carbonio, il ribulosio-5-fosfato, o per aggiunta di fosfato in ribulosio-1,5-bifosfato. Tale molecola forma

poi l’anidride carbonica e il processo ricomincia ciclicamente. Detto anche ciclo di Calvin. Tale processo è

detto di fissazione dell’anidride carbonica e produzione di zuccheri.

Il processo intermedio che coinvolge molecole a tre

atomi di carbonio è tipico della maggior parte delle

piante che vengono definite piante C3. In esse si arriva

alla formazione di zuccheri passando per uno stato

intermedio a tre atomi di carbonio. Per formare una

molecola di glucosio serviranno 6 molecole di anidride

carbonica.

Esistono poi delle piante con metabolismo adattato alle

condizioni nelle quali in cui vivono:piante in ambienti

caldi e asciutti possiedono un meccanismo di difesa per

evitare l’eccessiva perdita di acqua, chiudendo per molto

tempo gli stomi.

Si crea una condizione nella quale la concentrazione di anidride carbonica che entra risulterà inferiore

all’ossigeno contenuto all’interno della pianta. Vi si forma un equilibrio e si adattano con l’enzima

rubisco, a cinque atomi di carbonio, riesce a catalizzare la reazione di carbossilazione e catalizza anche la

reazione di ossigenazione (aggiunta di una molecola di ossigeno)

Quando l’anidride carbonica è in eccesso, avviene il ciclo comune, il ciclo di Calvin.

Quando l’anidride carbonica è in difetto rispetto all’ossigeno, l’ossigeno viene convogliato sul ribulosio-5- 68

bifosfato, abbassando la quantità dell’ossigeno tramite una serie di reazioni. Si cerca di bilanciare il Pagina

difetto dell’anidride carbonica consumando ossigeno e permette al ciclo di Calvin di poter avvenire

tramite questa strategia.

Piante C4

Piante che vivono in ambienti tropicali, particolarmente caldi, nei quali il processo della fase oscura

interessa due tipi di cellule, in particolare le cellule della guaina del fascio e le cellule del mesofillo. Tali

piante hanno di diverso il fatto che non si forma la molecola intermedia a tre atomi di carbonio, ma

riescono ad incorporare molta più anidride carbonica, formando così composti a quattro atomi di

carbonio. Formano l’ossalacetato, e l’acido malico. Queste reazioni avvengono nelle cellule del mesofillo.

Questo prodotto intermedio va poi nelle cellule della guaina del fascio dove l’anidride carbonica compare

in queste cellule.

Piante CAM

Vengono definite così per il metabolismo acido delle crassulacee. Piante grasse, come i cactus, che

vivono in ambienti particolarmente caldi nei quali la filtrazione dell’anidride carbonica avviene come

nelle piante C4, con l’unica differenza che di notte gli stomi di aprono mentre di giorno si chiudono per

evitare l’eccessiva perdita di acqua e l’anidride carbonica viene rilasciata per andare al ciclo di Calvin. Il

processo avviene tutto nella stessa cellula.

Il processo di fotosintesi è un processo complementare che crea ossigeno, indispensabile per la

respirazione cellulare che avviene nel mitocondrio. Sono due processi che si completano a vicenda. La

respirazione cellulare avviene nei mitocondri, nei quali l’energia servita per il processo di glicolisi e una

serie di ossidoriduzioni servono per la formazione di ATP. La produzione di ATP avviene secondo il

gradiente di elettroni che si trovano tra le creste mitocondriali. 69

Pagina

LE LEGGI DI MENDEL

Hanno permesso di dare le basi alle genetica, che si occupa dello studio della trasmissione dei geni e di

come questi geni vengono espressi. Gli studi di Mendel vennero fatti alla fine dell’ottocento, periodo in

cui ancora gli esperimenti si basavano su basi visibili e non c’erano mezzi adatti per studiare le cellule in

maniera approfondita e tantomeno non si era coscienti della presenza del DNA.

Tuttavia, Medel diede le basi a quello che sarà, più in avanti, lo studio sul gene, che può essere definito

come un tratto di DNA che può essere copiato in RNA e quindi in una specifica proteina. Mendel scoprì

una serie di evidenze che fecero capire che i geni si trasmettono secondo dei caratteri di ereditarietà; fino

a prima dei suoi studi si pensava che i caratteri si trasmettessero in maniera del tutto casuale e in

maniera indefinita dai caratteri del padre e dai caratteri della madre. Mendel si rese conto che esistevano

tre principi, o tre leggi, note come le leggi di Mendel. Gli esperimenti vennero fatti su una pianta di

pisello , più precisamente Pisum Sativum, scelta per l’abbondanza e per i caratteri più o meno specifici,

che permisero la formulazione dei principi dell’ereditarietà:

 Principio della dominanza

 Principio della segregazione

 Principio dell’assortimento indipendente

Pisum Sativum

Caratteristica della pianta di pisello è che è una pianta che si può generare per autofecondazione, poiché

l’organo maschile e l’organo femminile si trovano nel fiore della pianta. I granuli di polline si formano

nelle antere, la maturazione della cellula uovo, la fecondazione e la maturazione dei semi avvengono

all’interno del carpello. Il polline di una pianta può essere trasportato sullo stigma di un’altra pianta e le

antere della seconda pianta sono state tolte per impedire l’autofecondazione. Si formano nuovi semi da

cui origina una nuova pianta.

Mendel si accorse che esistevano delle linee pure: tuttavia, incrociando queste linee pure nel tempo, si

manteneva la stessa caratteristica. I vari incroci stabilivano varie caratteristiche della pianta, tra cui: 70

Pagina

Principio della Dominanza

Mendel si rese conto che unendo due genitori di linee pure

ma geneticamente diversi, veniva fuori un ibrido (poiché era

un mescolamento di due linee pure) in cui il fattore (gene)

che controllava il carattere ereditario mascherava

l’espressione di un altro fattore. Quando unì una pianta a

fiore porpora con una pianta a fiore bianco, ipotizzando che

vi fossero dei fattori, uno che controllava il colore bianco e

uno il colore porpora, notò che uno di questi fattori non si

vedeva. Definì questo fattore dominante (cioè quello che

viene espresso), mentre quello che apparentemente

scompare viene definito carattere recessivo (che viene

dunque mascherato)

“In un ibrido (discendente da due genitori geneticamente

diversi) della prima generazione, il gene proveniente da uno

dei genitori MASCHERA l’espressione del gene fornito

dall’altro genitore”

Principio della Segregazione

Mendel notò che, unendo due ibridi ottenuti dall’unione di

due linee pure diverse, ad esempio per il colore, si

manifesterà sia il colore porpora che il colore bianco, anche

se nella prima generazione filiale non era evidente e solo

mascherato. Questa legge spiega perché un carattere

recessivo non viene perso ma può ricomparire nella seconda

generazione. Il carattere recessivo si potrà evidenziare solo

quando non è presente il carattere dominante. I rapporti

erano sempre 3:1. Tutto ciò dipende dai gameti in quanto :

“ Nella formazione dei gameti i geni si comportano come

unità discrete e si separano (SEGREGANO) in modo che ogni

cellula sessuale contenga un solo gene”.

Per i vari incroci è utile servirsi del quadrato di Punnet.

Quando Mendel aveva formulato i suoi principi non erano note né la Mitosi, né la Meiosi. Oggi è noto che

la segregazione dei geni contenuti nei cromosomi è la diretta conseguenza della separazione dei

cromosomi omologhi durante la divisione cellulare dei gameti (Meiosi).

In una coppia di omologhi sono presenti una sequenza di geni. I cromosomi vengono definiti omologhi

perché contengono la stessa sequenza di geni, e quindi la stessa informazione. La sequenza è tale che

quei geni che si trovano nella stessa posizione, sia nello stesso locus genico, vengono definiti alleli, geni

che si trovano nello stesso locus e che contengono l’informazione per un determinato carattere e

l’informazione potrà essere identica o simile.

 Si definisce genotipo o patrimonio ereditario, l’insieme completo di tutti i geni presenti in una

cellula. Se si considera un organismo pluricellulare, il genotipo è l’insieme di tutte le cellule.

 Si definisce locus genico, quando un determinato gene si trova in una specifica posizione

 Si definiscono cromosomi omologhi, coppie di cromosomi presenti in un corredo diploide, uno di

origine materna, l’altro di origine paterna, che hanno una serie doppia di loci corrispondenti

 Si definiscono alleli, due geni che controllano varianti uguali o diverse dello stesso carattere 71

(carattere allelomorfo) e che si trovano nello stesso locus Pagina

 Si definisce fenotipo, l’insieme dei caratteri evidenti che danno origine al carattere esteriore di un

individuo. I caratteri possono essere ereditari se dipendono dal genotipo o acquisiti se l’individuo

ha acquisito determinati dall’ambiente esterno.

I gameti maschili e femminili vengono detti aploidi poiché hanno il corredo cromosomico dimezzato. Nel

caso dell’uomo tali cellule hanno 23 cromosomi. L’unione di essi da origine a un organismo diploide.

Il genotipo può essere di due tipi:

 Omozigote, quando esiste una coppia di alleli identici –

BB (genotipo omozigote dominante); bb (genotipo omozigote recessivo)

 Eterozigote, quando due alleli non sono identici ma contengono un’informazione simile –

Bb (genotipo eterozigote)

Principio dell’assortimento indipendente La terza legge di Mendel studia come vengono

trasmessi due o più caratteri contemporaneamente.

“Gli alleli di geni diversi, cioè per caratteri diversi,

segregano e si assortiscono in maniera indipendente.

I membri di una coppia di geni segregano e si

assortiscono indipendentemente dai membri di

un’altra coppia”.

Si possono formare 16 fenotipi e 4 genotipi.

La maggiore probabilità sono: 9, nelle quali prevale il

carattere dominante, 3, dove vi è un carattere

dominante e uno recessivo 3, con carattere recessivo

e uno dominante, 1, nei quali prevale il carattere

recessivo. (9:3:3:1)

Esempio:

9 = seme giallo e liscio

3 = seme verde e liscio

3 = seme giallo e rugoso

1 = seme verde e rugoso

La probabilità che compaia un omozigote recessivo è

sempre bassa, e compaiano dei genotipi che prima

non erano presenti.

Le leggi di Mendel, man mano che gli organismi si fanno sempre più complessi, non possono essere

seguite fedelmente. Nei galli e nei cani, succede il fenomeno dell’epistasi, interazione genica in cui la

presenza di determinati alleli in un Locus può impedire l’espressione di alleli presenti in un altro locus. Nei

Labrador, che possono essere con pelo nero, marrone o miele, succede il fenomeno dell’epistasi: il colore

nero è il carattere dominate, il colore marrone quello recessivo. Per manifestarsi questi colori c’è bisogno

che sia presente in un altro locus l’allele E, che serve appunto per la disposizione del colore nero o

marrone. Il colore miele si verifica quando l’allele E è epistatico e blocca l’espressione degli alleli per il

colore nero o marrone. 72

Pagina

Dominanza incompeta = es. fiori di bocca di leone. Si formano ibridi di colore rosa, perché il carattere

dominante non riesce a dominare completamente sul carattere recessivo

Eredità poligenica = nel caso dell’uomo. Esistono più geni che controllano un solo carattere, per esempio

per la pigmentazione della pelle umana. Se si incrociano tutti i caratteri dominanti, si avrà la pelle scura;

se si incrociano tutti i caratteri recessivi si avrà una pelle molto chiara. In definitiva, più ci sono caratteri

dominanti, più si manifesta la pigmentazione.

Influenza sull’ambiente = es. i fiori di ortensia. Hanno una colorazione variabile che dipende dalla

disponibilità di alluminio, che a sua volta dipende dal pH del suolo. 73

Pagina

DIFETTI CONGENITI

Il Cariotipo è l’insieme completo dei cromosomi che caratterizzano le cellule di un individuo. Sono divisi:

 Cellule somatiche, che hanno un corredo cromosomico diploide, 2n

 Cellule sessuali o gameti, che hanno un corredo cromosomico aploide, n

Nell’uomo avremo 46 cromosomi del cariotipo, ovvero 23 coppie. E’ possibile evidenziare il cariotipo

solamente in una fase che attraversano le cellule, rappresentata dalla metafase, dove la cromatina si

condensa e i cromosomi sono visibili perché formati da due cromatidi fratelli. Si distinguono:

 22 coppie di cromosomi che vengono definiti autosomi;

 Una sola coppia di cromosomi sessuali, coppie di cromosomi omologhi uno di origine paterna,

l’altro di origine materna

I cromosomi

Si distinguono per grandezza e forma. Tre tipi di cromosomi in base alla posizione del centromero:

 Acro centrici = si forma il DNA satellite

 Sub metacentrici = saranno presenti delle braccia più lunghe e delle braccia più corte

 Metacentrici = le due parti divise dal centromero sono praticamente uguali

I cromosomi nel cariotipo vengono poi suddivisi in gruppi: o Gruppo A = grandi metacentrici

o Gruppo B = grandi sub metacentrici

o Gruppo C,X = medi sub metacentrici

o Gruppo D = medi acro centrici

o Gruppo E, F = piccoli metacentrici o

sub metacentrici

o Gruppo G,Y = piccoli acrocentrici

Come si ottiene un cariotipo

Un cariotipo può essere ottenuto sperimentalmente:

 Da un individuo adulto, prelevando quelle cellule soggette a continuo rinnovamento, tipicamente

le cellule del sangue

 Da un feto, prelevando le cellule fetali

Le cellule poi devono essere stimolate alla crescita e alla divisione cellulare, aggiungendo una sostanza

vegetale, la Fitoemoagglutinina, che ha la doppia funzione di stimolare la crescita dei linfociti e

agglutinare i globuli rossi. Successivamente, tramite la colchicina, si blocca la cellula in metafase, nella

quale i cromosomi si presentano con la cromatina alla massima condizione di concentrazione. La

cromatina distrugge anche il fuso mitotico. Si procede poi alla rottura delle cellule per poter rendere 74

visibili i cromosomi e la rottura, o meglio lisi, della cellula si ottiene con una soluzione ipotonica, l’acqua. Pagina

Infine, si vanno ad evidenziare i cromosomi e si effettua la fotografia e si sistemano con i vari cromosomi

omologhi. Tramite il bandeggio poi, meccanismo che aiuta a identificare e a trovare in maniera precisa

la posizione dei geni, si costruisce un cariogramma.

Derivazione dei difetti congeniti

Il cariotipo permette di evidenziare se sono presenti difetti congeniti, difetti che si presentano alla nascita

e che sono ereditari. Nell’ambito dell’uomo può essere o ereditario o non ereditario se durante il primo

trimestre di gravidanza si ha avuto qualche malattia come la rosolia, causando così difetti al nascituro.

Tali difetti possono essere causate da delle malattie presenti nei cromosomi.

Modelli per risalire a eventuali difetti congeniti nelle nuove generazioni sono dovuti agli alberi

genealogici. Albero genealogico

dell’albinismo, malattia

autosomica recessiva,

malattia che interessa una

coppia di automi. Mentre i

genitori non erano affetti,

lo erano invece la nonna

paterna e il nonno materno.

I difetti congeniti possono derivare tanto gli autosomi quando i

cromosomi sessuali X e Y. Si distinguono:

 Sesso omogametico (XX)

 Sesso etero gametico (XY) = mentre il cromosoma Y dà i caratteri tipici della mascolinità, il

cromosoma X contiene tutta una serie di geni che codificano varie proteine che svolgono varie

funzioni. I caratteri controllati da geni che si trovano sul cromosoma X sono definiti CATATTERI

ASSOCIATI AL SESSO. I difetti sono solitamente associati al cromosoma X.

Dall’analisi del cariotipo si evidenziano dei difetti che:

 Variano il cariotipo, e variano dunque il numero dei cromosomi

 Non variano il cariotipo, e sono dovuti a mutazioni cromosomiche, cioè alla variazione della

composizione nucleotidica dei cromosomi.

Difetti da variazione del cariotipo

 Poliploidia = molto comune nelle piante, mai evidenziata nell’uomo, poiché letale e non

compatibile con la vita. La triploidia, con un cromosoma in più per ogni normale coppia di

cromosomi, riscontrata in embrioni abortiti spontaneamente nel primo trimestre di gravidanza.

Nelle piante, la poliploidia è associata, in molti casi, alla sterilità per la difficoltà di appaiamento

dei cromosomi durante la meiosi. Organismi poliploidi possono comparire spontaneamente

oppure essere generati alterando sperimentalmente l'apparato del fuso durante la divisione

cellulare (colchicina che deriva dal croco autunnale distrugge la formazione del fuso mitotico,

induce le cellule a dividersi ed ad aumentare il numero dei cromosomi)

 Aneuploidia = causano difetti congeniti molto comuni nell’uomo. Può essere presente nel

cariotipo o un cromosoma in più o uno in meno, causata dalla non disgiunzione che si può

verificare durante la divisione meiotica. Le aneuploidie possono interessare sia gli autosomi che i 75

cromosomi sessuali. Pagina

 La condizione normale del cariotipi è una condizione disomica, caratterizzata da set di cromosomi

omologhi presenti in coppia. Un individuo con un cromosoma in più è definito trisomico, con un

cromosoma in meno, monosomico.

La poliploidia nelle piante

Le piante poliploidi presentano organi e cellule più grandi. Indurre artificialmente la poliploidia nelle

cellule vegetali ha lo scopo di ottenere piante capaci di una produzione più numerosa, più pregiata e più

resistente a condizioni ambientali critiche. Tra le piante poliploidi più conosciute sono comprese alcune

varietà di piante ornamentali a fiori grandi, come giacinti, tulipani e narcisi; oltre a queste anche la

patata, il frumento, il tabacco, le fragole le more, i lamponi ecc. In particolare, triploidi e tetraploidi

presentano caratteristiche di maggiore pregio rispetto alle piante aploidi o diploidi relative soprattutto

all'aumento del volume cellulare, del frutto, degli stami, ecc. Si distinguono due tipi di poliploidia

vegetale: l'autopoliplodia e l'allopoliploidia.

 Autopoliploidia = una nuova pianta viene generata da piante della stessa specie ottenuti per

raddoppiamento del numero cromosomico somatico. Tra le specie auto poliploide: l’erba medica,

la patta, il caffè, barbabietole e la banana, il pruno domestico e la fragola. La fragola

attualmente coltivata (Fragaria ananassa ) è un ibrido ottoploide originato da un incrocio

interspecifico avvenuto, casualmente ormai tre secoli fa.

 Allo poliploidia = la nuova pianta viene generata da due specie affini tra di loro. Classico esempio

è la primula kewensis, una specie non sterile ma fertile anche se con corredo tetraploide. Altro

esempio è il tabacco, anche se i casi più famosi sono quelli dei frumenti. Storicamente, si sono

osservati diversi fenomeni di poliploidizzazione nella storia dei frumenti:

Frumento selvatico : (AA 2X) ; Frumento duro : (AABB 4X) Frumento tenero : (AABBDD 6X)

Le Aneuploidie nell’uomo

La causa di tali anomali è che i precursori delle cellule sono diploidi e quando danno origine ai gameti,

che sono aploidi, per errori di varia natura, durante la meiosi si genera un gamete con un cromosoma in

più o in meno e dunque quando si unisce per dare vita ad una cellula diploide verrà fuori invece un

individuo trisomico nel caso di abbondanza, un individuo monosemico nel caso di mancanza di

cromosoma. Tali aneuploidie possono interessare tanto gli autosomi quanto i cromosomi sessuali.

Autosomi.

 Trisomia 21 o Sindrome di Down o Mongolismo, la presenza di Tre cromosomi 21 anziché solo

due. Si Manifesta con Ritardo Mentale più o meno grave, Maggiore predisposizione alle

Infezioni, particolare suscettibilità alla Leucemia, possibilità difetti cardiaci congeniti, molti dei

quali possono essere corretti chirurgicamente. Le Caratteristiche somatiche del Soggetto

Mongoloide comprendono: Cranio Piccolo, con base appiattita, faccia rotonda con fronte

bombata, naso piccolo con narici allargate. L’incidenza della sindrome di Down aumenta con

l’aumentare dell’età della madre.

 Trisomia 18 o sindrome di Edwards, è dovuta alla presenza di un cromosoma supplementare 18.

Incidenza:1/6.000 neonati. Carattersitiche tipiche della trisomia 18 sono:La protuberanza alla

parte posteriore della testa, segno ecografico del cranio a limone, taglio corto delle palpebre,

aumento della plica nucale ecc. Più di 90% dei bambini con trisomia 18 avranno una 76

malformazione congenita del cuore; morte nel primo anno di vita Pagina

 Trisomia 13 o sindrome di Patau, presenta tre copie del cromosoma 13 invece di due. La

condizione clinica è: scarso peso alla nascita, malformazioni degli organi interni gravi e notevole

ritardo dello sviluppo; una malattia rara, ad elevata mortalità, ha un incidenza annuale di un

bambino su 10000, la causa di numerosi casi di morte del feto, aborto e nascita di feto morto. La

sopravvivenza è scarsa, varia a seconda del sesso, ed è più favorevole per le femmine.

Cromosomi Sessuali

 Sindrome di Turner, Condizione caratterizzata dalla presenza di un unico cromosoma X nei

soggetti di sesso femminile che, pertanto, vengono indicati come X0. La sindrome di Turner ha

una frequenza di circa un caso su 2000-2500 bambine nate vive. Si distinguono in genere per la

bassa statura (altezza media: 1,45 m) e ritardi nel processo di ossificazione dello scheletro;

possiedono una gabbia toracica di forma anomala, piuttosto ampia e piatta (torace “a scudo”).

Le donne con sindrome di Turner in genere non hanno ciclo mestruale e sono sterili. In alcuni casi,

la condizione X0 può diventare evidente solo nel corso dell’infanzia, durante la quale lo sviluppo

appare più lento rispetto a quello dei coetanei.

 Sindrome di Klinefelter, il cromosoma x è presente in eccesso. Sono generalmente soggetti di

sesso maschile che presentano una condizione tipica delle donne, ovvero il corpo di Barr (che

deriva dalla inattivazione del secondo cromosoma X e che è di solito presente nelle femmine ma

non nei maschi) .

Difetti che non variano il cariotipo

Sono causate da frammentazioni cromosomiche che si verificano durante la gametogenesi. Se non

producono effetti dannosi possono permanere e rappresentare la base genetica di un processo evolutivo.

Le mutazioni sono dovute a:

 Delezione, quando una parte di cromosoma viene a mancare

 Duplicazione, un tratto di cromosoma è presente due volte

 Inversione, un tratto di cromosoma risulta essere invertito

 Inserzione, un pezzetto di cromosoma viene a trovarsi su un altro cromosoma

 Traslocazione, due cromosomi si scambiano pezzi o tratti di cromosoma

Legate al sesso

 Favismo, difetto congenito di un enzima normalmente presente nei globuli rossi, la glucosio-6-

fosfato-deidrogenasi, essenziale per la vitalità degli eritrociti. La carenza di questo enzima

provoca un'improvvisa distruzione dei globuli rossi (emolisi) e quindi la comparsa di anemia

emolitica con ittero. Quando il soggetto che ne è carente, ingerisce fave, piselli, Verbena Hybrida

varie droghe vegetali o alcuni farmaci, essi agiscono da "fattori scatenanti", inibendo cioè

l'attività della glucosio-6-fosfato-deidrogenasi eritrocitaria, impoverendo ulteriormente i globuli

rossi che sono già carenti dell'enzima. Il difetto enzimatico si trasmette ereditariamente con il

cromosoma X del sesso: i maschi ne sono colpiti in forma grave mentre le femmine, che sono

portatrici del gene anomalo e possono trasmetterlo ai propri figli, si ammalano di forme più lievi.

 Emofilia, L'emofilia è una malattia ereditaria recessiva umana comportante una grave

insufficienza nella coagulazione del sangue dovuta alla mancanza,totale o parziale, del "fattore

VIII“, che si trova sul cromosoma X. L'emofilia colpisce quasi esclusivamente i maschi. Le poche

donne affette sono frutto di un padre emofilico e una madre portatrice. L'emofilia colpisce una

persona su 10.000 ed è diffusa in tutto il mondo. L'albero genealogico più famoso in cui 77

compaiono casi di emofilia è quello della regina Vittoria, antenata di molti membri di famiglie Pagina

reali e nobili europee. I discendenti della famiglia regnante britannica sfuggirono alla malattia in

quanto Edoardo VII e tutta la sua progenie non ereditarono il gene difettoso.

Non Legate al sesso. (autosomi)

 Fenilchetonuria, indica la presenza di alti tassi di fenilalanina rispettivamente nelle urine e nel

sangue, dovuta a diversi tipi di mutazioni recessive di un gene localizzato sul cromosoma 12

(MALATTIA AUTOSOMICA RECESSIVA). I soggetti affetti hanno un grave ritardo mentale. La

malattia può essere tenuta sotto controllo mediante una dieta povera di fenilalanina, sostituendo

cioè le proteine alimentari con una miscela dei singoli aminoacidi, ma privi di fenilalanina.

 Daltonismo , una cecità ai colori, ovvero nell'inabilità a percepire i colori (del tutto o in parte). È

un difetto di natura prevalentemente genetica. Colpisce quasi esclusivamente i maschi poiche' si

trasmette con il cromosoma X.

 Anemia falciforme, malattia ereditaria, detta anche anemia a cellule falciformi, in cui

l'emoglobina, principale proteina di trasporto dell'ossigeno nel sangue, possiede una struttura

anomala (emoglobina S). Si verifica quando un soggetto eredita da entrambi i genitori il gene

mutato che codifica per l'emoglobina difettosa (MALATTIA AUTOSOMICA RECESSIVA).

 Fibrosi cistica, causata da una mutazione del gene CF che codifica per una proteina chiamata

CFTR (cystic fibrosis transmembrane conductance regulator) la cui funzione è quella di

trasportare il cloro e il sodio (e conseguentemente l'acqua) attraverso le membrane cellulari delle

cellule epiteliali delle vie aeree, del pancreas, ecc. Lo squilibrio ionico è causato da un'alterazione

della secrezione da parte delle cellule epiteliali di ioni cloro e un conseguente maggior

riassorbimento di sodio e acqua con formazione di un muco denso e vischioso e quindi poco

scorrevole che può causare danni per esempio all’apparato respiratorio.

 Malattia di Toy-Sachs, malattia genetica ereditaria rara, dovuta ad un deficit dell'enzima

esosaminidasi A, che provoca l'accumulo del ganglioside GM2 nel cervello. Il gene che causa la

malattia si trova sul quindicesimo cromosoma (MALATTIA AUTOSOMICA RECESSIVA)

 Malattia di Huntington, dovuta a deficit della proteina denominata "huntingtina" (Htt) che ha un

importante coinvolgimento nel meccanismo di trasporto vescicolare assonico. L'esordio in genere

è tra i 40 e 50 anni ma esiste la possibilità di un'insorgenza precoce (attorno ai 20 anni), nel qual

caso si parla di Morbo di Huntington giovanile.

Diagnostica Prenatale

La diagnostica prenatale è quella branca della medicina ed in particolare dell'ostetricia, che applica e

studia le tecniche che svelano la normalità o la presenza di patologie di vario tipo, nel feto. Tutte le

tecniche di diagnostica prenatale si eseguono durante la gravidanza e possono essere invasive o meno.

 L’amniocentesi, processo mediante il quale si preleva del liquido amniotico, dove sono presenti le

cellule del feto, che permettono di ricostruire la mappa cromosomica del feto e quindi evidenziare

la sua normalità. Tale prelievo può essere effettuato tra la XII e la XVI settimana.

 La villo centesi, Anche qui si mettono in coltura le cellule per evidenziarne la normalità, ma si

tratta di cellule prelevate esternamente alla camera gestazionale (villi coriali). Si può effettuare

nel primo trimestre però dà rischi maggiori di aborto. 78

Pagina

CICLO CELLULARE E SINTESI DEL DNA

Il ciclo cellulare consiste in una serie di eventi che precedono la divisione cellulare, mitosi e meiosi.

Affinché avvenga e cominci quindi il ciclo cellulare, la cellula madre deve subire:

 

Una crescita cellulare La distribuzione dei cromosomi duplicati

 

Una duplicazione dei DNA La divisione cellulare

Nei batteri non vi è un ciclo cellulare ma vi è una crescita cellulare con conseguente duplicazione del DNA

e formazione di due cellule figlie. Negli eucarioti il processo è più complesso in quanto si possono

distinguere quattro fasi:  Divisione cellulare

 {

Interfase

Nelle prime tre fasi (G1,S, G2) avviene la crescita cellulare, aumentando il proprio volume per poi

dividersi in due cellule figlie. La durata del ciclo cellulare dipende dal tipo di cellula che si va ad

esaminare. In ogni caso, ogni ciclo è condizionato dalla Fase G1, la fase più lunga del ciclo cellulare.

La Fase G1 (G=gap) può durare ore, giorni, settimane o più a lungo a seconda del tipo cellulare. Avviene

un aumento del volume cellulare, vengono attivati tutti i metabolismi, soprattutto quelli da cui la cellula

ricava energia, come l’ossidazione del glucosio, la trascrizione, la traduzione, la replicazione e la sintesi

proteica. Esistono addirittura delle cellule che si bloccano in tale fase e non si dividono, ed entrano nella

fase G0, cioè una fase stazionaria e di attesa. L’ingresso da Go a G1 ed il passaggio da G1 a S richiede

l’intervento di messaggi ambientali, chiamati mitogeni o fattori di crescita. Nella fase G1 dunque possono

entrare cellule che erano nella fase G0 e quindi di riattivano, così come le cellule che si trovano in fase G1

, anziché continuare il ciclo si bloccano in tale fase, ed escono dal ciclo andando nella fase G0. La fase G1

precede la fase S. La Fase S è chiamata così perché avviene la sintesi o la duplicazione del DNA. In tale

fase la sintesi proteica è sempre attiva, e vengono sintetizzati soprattutto gli istoni. Nella fase G2, la

cellula si prepara alla divisione cellulare. La Fase M è la fase rappresentata dalla mitosi o divisione

cellulare., un evento che interessa le cellule embrionali ma anche tutte quelle cellule adulte che sono

soggette a rinnovamento (cellule epidermide). Il processo si inserisce nel ciclo cellulare, che corrisponde

al periodo di vita della cellula: da quando si genera a quando si deve dividere in nuove cellule. La durata

del ciclo cellulare dipende dal tipo di cellula:

• 24 ore G =11h; S=8h; G =4h; M=1h)

1 2

• 90 minuti (lieviti in gemmazione)

• 30 minuti (cellule embrionali)

• Cellule in G (cellule nervose), in quiescenza

0

Diversità nel ciclo cellulare tra le cellule dell’organismo adulto e cellule embrionali 79

Partendo da una cellula uovo fecondata, si forma il primo solco di divisione e, in tempi brevissimi si

formano le prime cellule figlie, in numero molto elevato. Pagina

Il punto nel quale comincia la duplicazione del DNA è detto forcella di replicazione, dove si stacca la

doppia elica e dunque si rompono i legami ad idrogeno. Successivamente interviene un enzima, chiamato

DNA elicasi che si posiziona al centro in modo tale da mantenere le due catene separate. Poi

intervengono le proteine dette stabilizzanti in singolo filamento, posizionandosi sulla catena impedendo

così al DNA di unirsi con la catena complementare. Devono tuttavia essere eliminati i cosiddetti

superavvolgimenti, e per fare ciò intervengono altri enzimi, detti topo isomerasi o girasi o enzimi taglia e

cuci, che tagliano il filamento di DNA in un’unica catena, e rompendo in quel punto la catena possono

eliminare il superavvolgimento. Potrà così iniziare la duplicazione del DNA, che avviene

contemporaneamente nelle due eliche ma in modo diverso (5’ 3’).

 In un filamento avviene in maniera continua, formandosi la nuova catena di DNA che costituisce

quello che viene detto filamento guida.

 Nell’altro filamento la catena non si forma in maniera continua ma si formano tanti piccoli

filamenti,detti frammenti di Okazaki, costituendo il filamento lento.

L’enzima responsabile della duplicazione del DNA è il DNA polimerasi, che forma un polimero formato da

tanti nucleotidi. Esso unisce la porzione 3’ di un nucleotide con la porzione 5’ di un altro nucleotide.

Caratteristica del DNA polimerasi che riguarda sia il filamento guida che il filamento lento è che riesce a

riconoscere l’innesco di RNA e comincia a sintetizzare il DNA. Il DNA polimerasi che troviamo negli

eucarioti si distingue in tre tipi:

 DNA polimerasi III = responsabile della duplicazione del DNA, unisce il filamento guida al

filamento lento. Risultano quindi tanti frammenti di Okazaki intervallati da frammenti di RNA

 DNA polimerasi II = non risulta essenziale per la replicazione del DNA ma la sua azione è indotta

da danni al DNA

 DNA polimerasi I = I frammenti di RNA non possono rimanere e vengono eliminati dall’DNA

polimerasi di tipo uno. Al posto di questi, aggiunge frammenti di DNA.

Infine un altro enzima, il DNA ligasi unisce tutti i frammenti di DNA.

Se nei procarioti abbiamo tre tipi di DNA polimerasi, negli eucarioti ne abbiamo 5 tipi

 Alfa = inizia la sintesi del DNA poiché contiene un enzima molto importante detto primasi

 Beta = riparazione danni

 Gamma = replica il DNA dei mitocontri

 Delta = allunga il filamento guida e sintetizza i filamenti di Okazaki

 Epsilon = riparazione danni

Tuttavia durante la replicazione del DNA possono avvenire diversi errori che vengono poi riparati dal DNA

polimerasi oppure da specifici enzimi. Un errore comune è che alla citosina viene tolto un gruppo

amminico, trasformandosi in uracile. Nel momento in cui viene a formarsi l’uracile nel DNA, interviene un

enzima, uracil-N-glicosidasi, che elimina sia l’uracile che lo zucchero unito, interviene la DNA polimerasi

che ripara aggiungendo la citosina e la ligasi unisce il nucleotide.

Una volta avvenuta la duplicazione del DNA, si è pronti per procedere con la mitosi e dare origine alle

cellule figlie. Per controllare che tutto sia effettuato in maniera corretta, ci sono i cosiddetti punti di

controllo, che appunto controllano che tutto stia avvenendo nel modo giusto. Essi sono

 Nel passaggio da G0 a G1, controllo dimensioni della cellula, presenza di nutrienti fattori di

crescita e eventuali danni al DNA 80

 Nel passaggio dalla G1 a S, si controlla che ci sia tutto il necessario per la duplicazione del DNA. Pagina

 Nel passaggio da G2 a M, controllo quantitativo e qualitativo dell’avvenuta duplicazione del DNA

e preparazione del fuso mitotico. L’uscita da M costituisce l’avvio alla citocinesi. Si controlla

nuovamente la dimensione della cellula e se si è completata la replicazione del DNA.

Esistono delle proteine, chiamate ATM e ATR, che fungono da sensori del danno al DNA e possono

indurre l’interruzione del ciclo cellulare, la riparazione del danno o addirittura, quando il danno al DNA è

irreversibile, porta alla morte programmata della cellula (apoptosi).

La proteine ATM può anche modificare tramite la fosforilazione e la stabilizzazione la proteina p53,

inducendo l’espressione di geni bersaglio responsabili del blocco del ciclo cellulare. La proteina p53 se

attivata inibisce gli enzimi ciclina-chinasi, da cui dipendo tutte le fasi del ciclo cellulare. Le cicline sono

prodotte nella risposta secondaria e la loro presenza attiva le chinasi-ciclina dipendenti. La ciclina B per

esempio è in quantità elevate in metafase ed anafase e si attiva con i chinasi cdc 2. La MPF è poi il fattore

che promuove la mitosi. 81

Pagina

LA MITOSI

La Mitosi è un processo continuo che viene tradizionalmente suddiviso in quattro fasi:

   

Profase Metafase Anafase Telofase.

Ogni fase è facilmente riconoscibile al microscopio ottico. La divisione cellulare richiede la presenza di

una struttura chiamata apparato mitotico che comprende un fuso di microtubuli disposti

longitudinalmente tra due strutture chiamate centrioli ai due poli della cellula. L’apparato mitotico è

visibile nel citoplasma solo durante la fase M del ciclo, poiché si disaggrega rapidamente al termine della

mitosi.

Profase

Inizio = I cromosomi (già duplicati nel corso della fase S), diventano visibili all’interno del nucleo.

Continuo = i cromosomi si condensano e si accorciano ed i nucleoli scompaiono.

Fine = La scomparsa della membrana nucleare.

Durante la profase, i microfilamenti ed i microtubuli del citoscheletro si disaggregano nelle loro subunità

proteiche. Prima della mitosi, si è avuta la duplicazione dei centrioli. In profase, questi migrano ai poli

opposti della cellula mentre, fra essi, si forma un fascio di microtubuli (microtubuli interpolari). Quando i

centrioli si separano, i microtubuli si allungano progressivamente per l’aggiunta di subunità di tubulina.

Metafase

Essendo scomparso l’involucro nucleare, il fuso mitotico si muove nell’area nuclare ed i cromosomi

duplicati si attaccano, in un punto detto cinetocore, ad un altro gruppo di microtubuli del fuso mitotico

(cinetocore o microtubuli cromosomici). Il cinetocore è un’area appiattita presente in ciascun cromosoma

duplicato e coincide con il centromero, cioè con la struttura che mantiene legati insieme i due cromosomi

(cromatidi) duplicati. I cromosomi si dispongono quindi all’equatore del fuso, noto come piastra

equatoriale o piastra della metafase.

Anafase

Questo stadio della mitosi è caratterizzato dalla separazione del centromero che lega i cromatidi di ogni

cromosoma duplicato. Il fuso mitotico si allunga per l’addizione di molecole di tubulina; i centrioli si

dividono ed i cromatidi di ogni cromosoma duplicato sono tirati dai tubuli connessi a livello del

cinetocore, verso le estremità opposte del fuso; ciò permette un’esatta divisione del materiale genetico

duplicato. Al termine dell’anafase, due gruppi di cromosomi identici (i precedenti cromatidi) sono

ammassati ai poli opposti della cellula.

Telofase

Durante la fase finale della mitosi, i cromosomi cominciano a despiralizzarsi ed a riacquistare la

conformazione tipica dell’interfase. L’involucro nucleare si riforma ed i nucleoli ricompaiono. Anche il

processo della citocinesi ha luogo durante la telofase; il piano della divisione citoplasmatica è di solito

definito dalla posizione dell’equatore del fuso, la qual cosa produce due cellule di eguale dimensione. La

membrana plasmatica forma un solco circonferenziale intorno alla cellula, il solco di divisione; questo

circonda progressivamente la cellula finché questa si divide in due cellule figlie. Un anello di 82

microfilamenti è presente appena sotto il solco di divisione ed è stato suggerito che la citocinesi avvenga

per la contrazione di questo anello. All’inizio della fase G1, il fuso mitotico si disassembla ed in molti tipi Pagina

cellulari, il paio di centrioli comincia a duplicarsi in previsione della successiva divisione mitotica.

LA MEIOSI

La meiosi è un particolare processo di divisione cellulare che porta alla formazione di cellule aploidi, i

gameti sessuali. La divisione meiotica è perciò parte della gametogenesi e comprende due processi di

divisione cellulare , dei quali, solo il primo è preceduto da duplicazione dei cromosomi.

Partendo da una cellula diploide che contiene una coppia di cromosomi omologhi, con la meiosi I avviene

la separazione dei cromosomi omologhi, nella meiosi II si separano i cromatidi fratelli avendo come

risultato delle cellule aploidi.

Il processo

Durante l’interfase sarà visibile un involucro nucleare, il DNA evidenziato sotto forma di cromatina e un

nucleolo ben evidente (interfase). Con l’inizio del processo (profase), l’involucro nucleare comincia a

sparire, si forma il fuso mitotico e sono visibili i centrosomi. Il fuso mitotico occuperà l’intero volume

cellulare e i cromosomi omologhi si andranno ad allineare. Tuttavia la profase è un processo talmente

lungo che viene suddiviso in ulteriori fasi, nei quali avvengono dei caratteristici avvenimenti:

Leptotene Zigotene Pachitene Diplotene Diacinesi

condensazione dei i cromosomi omologhi si avviene il crossing i cromosomi i nuovi

cromosomi e avvicinano al punto tale che over: i due cromosomi rimangono uniti cromosomi si

cominciano ad cominciano ad unirsi e omologhi si scambiano in un punto separano

avvicinarsi le coppie costituiscono la sinapsi, che frammenti di detto chiasma. completamente.

di cromosomi tiene uniti i cromosomi cromosoma.

omologhi. omologhi.

Una volta finita la profase, quando le coppie di omologhi sono completamente allineate all’equatore

inizia l’anafase, da cui si andranno a formare due cellule aploidi ma ancora con i cromatidi fratelli.

La seconda divisione meiotica (altro non è che una mitosi), nella quale si riforma nuovamente il fuso e

cromosomi si separano singolarmente nella piastra metafisica e nell’anafase si separano i due cromatidi

fratelli. Si formeranno dunque quattro cellule figlie, i gameti, con corredo cromosomico aploide.

La meiosi è inserita nella gametogenesi, ovvero nella sintesi dei gameti che nel caso dell’uomo si

comincia dalla cellula chiamata spermatofita, dalla quale poi si formeranno quattro cellule figlie aploide,

nel caso della donna dalla cellula ovocita diploide, si ottengono due cellule con corredo cromosomico

dimezzato, e di queste solo una diventerà matura perché le altre tre degenerano. Il numero di cellule

uovo dunque è sempre inferiore rispetto al numero di spermatozoi.

Anomalie nella meiosi

 Divisione errata del centromero

 Frammentazione dei cromosomi (mutazioni corosomiche)

 Non disgiunzione (monosomia o trisomia)

Quando si parla di gameti, la riproduzione è sessuata, grazie al quale si formano individui geneticamente

non identici ai genitori. Al contrario della riproduzione asessuata, quando da un singolo genitore si

formano figli geneticamente identici (clone). Sperimentalmente la clonazione, tecnica di produzione di

copie geneticamente identiche di organismi viventi tramite la manipolazione genetica, è stata attuata

negli animali, quando negli anni novanta si provò a clonare, con successo, una pecora (Dolly). E’ stato 83

possibile dimostrare che il genoma di una cellula somatica di un mammifero adulto può essere

riprogrammato all’interno del citoplasma di un oocita enucleato fino a sostenere lo sviluppo embrionale Pagina

che condurrà alla nascita di un nuovo individuo.


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DESCRIZIONE APPUNTO

Appunti di Biologia animale e vegetale per l'esame del professor Sorrenti su:
∞ Introduzione
∞ Le macromolecole
∞ Proteine
∞ Carboidrati
∞ Lipidi
∞ Acidi nucleici
∞ Gli organismi viventi
∞ Membrane biologiche – la struttura
∞ Membrane biologiche – il trasporto
∞ Organelli citoplasmatici
∞ Il nucleo
∞ I cromosomi
∞ La cellula vegetale
∞ I plastidi della cellula vegetale
∞ I vacuoli
∞ I metaboliti secondari
∞ La parete cellulare
∞ I tessuti delle piante
∞ La fotosintesi
∞ Le leggi di Mendel
∞ Malattie congenite ed ereditarie
∞ Ciclo cellulare e sintesi del DNA
∞ La mitosi
∞ La Meiosi
∞ Trascrizione RNA
∞ Sintesi Proteica


DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze farmaceutiche applicate
SSD:
Università: Catania - Unict
A.A.: 2014-2015

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher Nelly94 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Biologia animale e vegetale e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Catania - Unict o del prof Sorrenti Valeria.

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