Lezioni, Biologia Animale e Vegetale

LA FOTOSINTESI CLOROFILLIANA

La fotosintesi clorofilliana è un processo biochimico tipico delle cellule vegetali e consiste nell’insieme di

interazioni che avvengono grazie alla luce del Sole ed è la capacità che hanno gli organismi foto sintetici

di trasformare l’energia luminosa in energia chimica, trasformare cioè l’anidride carbonica e l’acqua in

composti organici come gli zuccheri e liberare ossigeno che servirà poi per i processi di respirazione

cellulare.

La luce visibile che permette la fotosintesi è una piccola porzione di quello che viene definito spettro

elettromagnetico, un insieme di radiazione che vanno dalle onde radio, micronde, infrarosso, luce

visibile, UV, raggi X fino ad arrivare ai raggi gamma.

Il visibile fa parte di questo spettro elettromagnetico e,

come tutte le altre radiazioni, sono caratterizzate da

lunghezza d’onda variabile. La lunghezza d’onda della

luce visibile è compresa tra i 380 e i 780 nanometri.

Tali radiazioni corrispondono a dei colori, che vanno

dal viola, blu, verde, giallo, arancione e rosso.

L’energia che deriva dal Sole dunque è un insieme di

radiazioni ognuno con una specifica lunghezza d’onda.

Quando la radiazione del visibile interagisce con una

molecola (formata da atomi), un fotone fornisce

energia necessaria affinché l’elettrone passi da uno

stato fondamentale ad uno stato eccitato, un livello

superiore. Tale condizione di assorbimento di energia è

una condizione instabile, poiché l’atomo non riesce a

stare per tempi molto lunghi nello stato eccitato,

quindi o ritorna al suo stato fondamentale, oppure,

come avviene nel processo di fotosintesi, tale elettrone

viene ceduto. Quando l’elettrone viene ceduto ad

un’altra molecola, si innescano delle reazioni di ossido

riduzione.

La sede della fotosintesi sono i plastidi, presenti sono nella cellula vegetale, anche se più precisamente

sono i cloroplasti, con al loro interno i tilacoidi, delle strutture che in colonna vanno a formare i cosiddetti

granum, e l’insieme di tanti granum costituisce la parte interna del cloroplasto. Se ci si riferisce all’intera

pianta, la fotosintesi avviene nelle foglie, a livello del parenchima clorofilliano dove vi sono numerosi

cloroplasti.

La fotosintesi avviene perché all’interno della pianta vi sono dei pigmenti detti foto sintetici e grazie alla

presenza della clorofilla, componente principale che assorbe le radiazioni del blu e del rosso ma riflette la

luce verde. La clorofilla è una molecola che contiene al centro un anello porfirinico e una coda

idrocarburica. Esistono due tipi di clorofilla, a e b e il colore caratteristico è il verde.

Oltre alla clorofilla vi sono una serie di pigmenti detti accessori, che sono delle strutture colorate che

aiutano la clorofilla nel suo ruolo principale anche se la loro presenza non è indispensabile (beta carotene 65

e fico cianina).

Con uno spettrometro, chiamato in questo caso spettro di assorbimento, è possibile osservare tutti i Pagina

colori dei pigmenti, sia della clorofilla che dei pigmenti accessori, tramite la rappresentazione delle

diverse lunghezze d’onda. Le molecole assorbono luce ad una determinata lunghezza d’onda poiché sono

ricchi di gruppi e legami presenti nella molecola.

Primo esperimento

Permette di capire che la clorofilla è il pigmento principale responsabile della fotosintesi. Tale

esperimento venne fatto da Engelmann, utilizzando un’alga, organismo unicellulare foto sintetico e

l’esposizione di questa alga a specifiche lunghezze d’onda (alla regione del blu e del rosso), si evidenziò

che la fotosintesi veniva incrementata con tali radiazioni. Si servì di strumenti come i i batteri, che si

muovono velocemente in presenza di ossigeno. Quindi quando le alghe vengono colpite da radiazioni che

vanno dal blu al rosso, avviene la fotosintesi con conseguente produzione di ossigeno e dunque i batteri

evidenziano il punto in cui maggiormente si produce ossigeno. Engelmann chiamò tale esperimento “Il

primo spettro d’azione della fotosintesi”.

La clorofilla

La clorofilla, rispettivamente b ed a, hanno un picco nell’ambito del blu e nell’ambito del rosso che

corrispondono ai momenti di crescita batterica. La fotosintesi avviene grazie alla clorofilla b e alla

clorofilla a. la clorofilla è contenuta nell’ambito delle membrane tilacoidali, che viene detta centro di

creazione. Quando un fotone arriva, eccita la molecola, e fa passare l’elettrone da uno stato

fondamentale ad uno stato eccitato. Tale stato però è molto instabile, quindi la molecola, per ritornare al

suo stato fondamentale non fa altro che cedere elettroni ai pigmenti accessori, che si fanno carico dei

vari elettroni. Nelle membrane dei tilacoidi quindi non sarà presente solo la clorofilla ma anche delle

molecole concatenate l’una all’altra che permetteranno di trasferirsi gli elettroni.

Il processo

La fotosintesi si suddivide in due fasi:

 Fase luminosa = non può avvenire senza luce. L’energia che deriva dalla luce solare viene

convertita in energia chimica e in questa fase vengono prodotti NADPH , ATP, i precursori della

fase oscura, e viene liberato ossigeno. Comprende una serie di reazioni che vengono dette

reazioni alla luce, perché richiedono la luce.

 Fase oscura = chiamata così non perché avviene al buio ma perché non richiede direttamente la

presenza della luce. In questa fase, dall’ATP e al NADPH, l’anidride carbonica viene trasformata in

nutrimento per le piante e cioè in carboidrati. Detta anche ciclo di Calvin, avviene nello stroma e

non nei tilacoidi.

La liberazione di ossigeno si nota maggiormente nelle piante acquatiche dove il processo di fotosintesi è

confermato dalle bollicine che si formano attorno alla pianta.

La clorofilla e i pigmenti accessori sono organizzati in una struttura detta foto sistema, l’insieme di

pigmento principale e accessori, che permette il trasferimento di elettroni. Si trova nella membrana dei

tilacoidi e permette di captare l’energia luminosa e la cessione di elettroni da una molecola ad un’altra. 66

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La Fase luminosa

Nel processo di fotosintesi sono coinvolti due foto sistemi, che costituiscono la fase luminosa:

 Foto sistema I o P700 (pigmenti che assorbono luce a 700 nanometri)

Su tale foto sistema arriva un fotone che determina l’eccitazione del pigmento principale che per

tornare allo stato fondamentale cede il suo elettrone a un accettore primario di elettroni. Da qui

in poi sono coinvolti una serie di trasportatori di elettroni che creano quasi una catena e non

fanno nient’altro che cedere e acquistare elettroni. Alla fine, mediante la ferro tossina, l’elettrone

arriverà a diventare NADP+ e successivamente NADPH.

 Foto sistema II o P680 (pigmenti che assorbono luce a 680 nanometri)

Il foto sistema I, dopo aver ceduto l’elettrone, rimane in uno stato ossidato, con un buco

elettronico. Per ritornare nel suo stato iniziale, contemporaneamente, viene colpito dalla luce il

foto sistema II, che funziona allo stesso modo del foto sistema I e per ritornare al suo stato

fondamentale cede elettroni ad una serie di accettori di elettroni: anche qui si crea una catena di

trasportatori di elettroni. Tale catena trasporta l’elettrone al foto sistema I, che riprende

l’elettrone che gli mancava. A questo punto è rimasto senza elettrone il foto sistema II e per

colmare la carenza elettronica, la luce determina anche il processo di fotolisi dell’acqua: la

molecola di acqua viene scissa liberando ossigeno e gli elettroni vengono ceduti al foto sistema II.

Per il resto, liberandosi protoni, elettroni e ossigeno, si va a formare anche il NADPH. Con una

serie di reazioni di ossido riduzione, poi, viene liberata energia, tanta e tale da produrre ATP.

Si forma quindi NADPH (formato dai protoni della fotolisi dell’acqua), ATP e ossigeno.

Formazione di ATP

La produzione di ATP sarà possibile grazie al fatto che nelle membrane dei tilacoidi si crea un movimento

di protoni, causando una differenza di concentrazione tra lume del tilacoide e stroma: saranno più

concentrati nei tilacoidi anziché nello stroma (gradiente di protoni). Tale processo di produzione di ATP

avviene grazie ad un processo enzimatico chiamato ATPsintetasi, attivato dal gradiente di protoni. Le

molecole tendono a spostarsi dalla parte a concentrazione superiore, alla parte a concentrazione

inferiore. I protoni quindi passano dall’ATPsintetasi che viene attivato e si produce ATP.

Tale processo viene detto di Fotofosforilazione non ciclica, il normale processo di fotosintesi che permette

la formazione di ATP.

Oltre alla fotofosforilazione non ciclica, può avvenire anche la foto fosforilazione ciclica, ovvero che non

sempre alla cellule servono i due prodotti della fase luminosa, il NADPH e l’ATP e anziché interessare i 67

due foto sistemi, interessa solo il foto sistema I, e gli elettroni ceduti ritornano sul foto sistema, sempre

con formazione di gradiente di protoni. Si forma solo ATP. Pagina

La fase Oscura

Comprende quelle serie di reazioni che avvengono ciclicamente nello stroma, mediante le quali, tramite

NADPH e ATP si trasforma l’anidride carbonica in zuccheri. Processo mediante il quale l’anidride

carbonica viene ciclicamente convogliata in molecole a tre atomi di carbonio, il 3-fosfoglicerato che

tramite ATP si formerà 1,3-fosfoglicerato, e tramite il NADPH il Gliceraldeide-3-fosfato, che va a formare

zuccheri a 6 atomi di carbonio, polisaccaridi. Ciclicamente si può anche formare uno zucchero a 5 atomi di

carbonio, il ribulosio-5-fosfato, o per aggiunta di fosfato in ribulosio-1,5-bifosfato. Tale molecola forma

poi l’anidride carbonica e il processo ricomincia ciclicamente. Detto anche ciclo di Calvin. Tale processo è

detto di fissazione dell’anidride carbonica e produzione di zuccheri.

Il processo intermedio che coinvolge molecole a tre

atomi di carbonio è tipico della maggior parte delle

piante che vengono definite piante C3. In esse si arriva

alla formazione di zuccheri passando per uno stato

intermedio a tre atomi di carbonio. Per formare una

molecola di glucosio serviranno 6 molecole di anidride

carbonica.

Esistono poi delle piante con metabolismo adattato alle

condizioni nelle quali in cui vivono:piante in ambienti

caldi e asciutti possiedono un meccanismo di difesa per

evitare l’eccessiva perdita di acqua, chiudendo per molto

tempo gli stomi.

Si crea una condizione nella quale la concentrazione di anidride carbonica che entra risulterà inferiore

all’ossigeno contenuto all’interno della pianta. Vi si forma un equilibrio e si adattano con l’enzima

rubisco, a cinque atomi di carbonio, riesce