La struttura delle membrane

LASTRUTTURADELLEMEMBRANE

Tut

t

el

ecel

l

ul

e,

pr

ocar

i

ot

i

cheedeucar

i

ot

i

che,

sonodel

i

mi

t

at

edaunamembr

anapl

asmat

i

ca.

Mol

t

i

or

ganel

l

i

i

nt

r

acel

l

ul

ar

i

degl

i

eucar

i

ot

i

sonoci

r

scoscr

i

t

t

i

damembr

anei

nt

er

neche

def

i

ni

sconoi

v

ar

i

compar

t

i

ment

i

del

l

acel

l

ul

a.Quest

emembr

anehannol

ast

essacomposi

zi

one

di

basedel

l

amembr

anapl

asmat

i

ca.Li

ev

i

di

f

f

er

enzenel

l

acomposi

zi

onedi

t

al

i

membr

ane

conf

er

i

sconoaci

ascunor

ganel

l

ocar

at

t

er

i

st

i

chespeci

f

i

che.

Lepr

i

mei

pot

esi

sul

l

acomposi

zi

onedel

l

amembr

anar

i

sal

gonoaf

i

ne'

800.Daal

l

or

av

ar

i

model

l

i

sonost

at

i

pr

opost

i

,

t

ut

t

i

super

at

i

dal

model

l

oat

t

ual

e:

i

l

model

l

oamosai

cof

l

ui

docheèst

at

o

per

f

ezi

onat

odast

udi

r

ecent

i

. 1889:

l

epr

i

meosser

v

azi

oni

sul

l

ast

r

ut

t

ur

adel

l

amembr

ana

pl

asmat

i

casi

dev

onoal

l

osci

enzi

at

oOv

er

t

on.Tr

ov

òuna

el

azi

onel

i

near

et

r

al

anat

ur

al

i

pof

i

l

i

cadi

unasost

anzael

a

f

aci

l

i

t

àconcui

essapot

ev

aent

r

ar

enel

l

acel

l

l

aeconcl

use

chei

l

i

pi

di

er

anopr

esent

i

sul

l

asuper

f

i

ci

ecel

l

ul

ar

e.

1917:

Langumui

rst

udi

òi

l

compor

t

ament

odei

f

osf

ol

i

pi

di

di

sci

ol

t

i

i

nsol

v

ent

eor

gani

co(

benzene)

.Osser

v

òche

ponendol

ami

scel

adi

f

osf

ol

i

pi

di

i

nbenzenesul

l

'

acqua,

quandoi

l

benzeneev

apor

av

asi

f

or

mav

aunmonost

r

at

odi

f

osf

ol

i

pi

di

i

nmani

er

achel

at

est

apol

ar

er

est

assei

mmer

sa

nel

l

'

acqua,

ment

r

el

apor

zi

oneapol

ar

esi

esponev

aal

l

'

ar

i

a.

1925:

Gor

t

ereGr

endel

di

most

r

ar

onol

'

esi

st

enzadel

doppi

o

st

r

at

ol

i

pi

di

co.Est

r

aendoi

l

i

pi

di

daunnumer

onot

odi

er

i

t

r

oci

t

i

i

duesci

enzi

at

i

osser

v

ar

onochel

'

ar

eat

ot

al

edi

quest

i

l

i

pi

di

di

spost

i

i

nmonost

r

at

or

i

sul

t

av

aesser

eci

r

cai

l

doppi

odel

l

'

ar

eat

ot

al

edel

l

esuper

f

i

ci

cel

l

ul

ar

i

.Quest

ol

av

or

of

or

nìl

apr

i

mai

ndi

cazi

onecheun

doppi

ost

r

at

ol

i

pi

di

copot

esseesser

el

ast

r

ut

t

ur

abasi

l

ar

edel

l

emembr

anebi

ol

ogi

che.

1935:

model

l

odi

Dav

soneDani

el

l

i

.Lemembr

anebi

ol

ogi

cheer

anof

or

mat

edaduest

r

at

i

di

f

osf

ol

i

pi

di

est

er

nament

er

i

v

est

i

t

i

daunost

r

at

odi

pr

ot

ei

ne.I

l

l

or

omodel

l

o,

def

i

ni

t

oa"

sandwi

ch"

,

er

aqui

ndi

cost

i

t

ui

t

odapr

ot

ei

ne-

l

i

pi

di

-

pr

ot

ei

ne.

1954:

i

duesci

enzi

at

i

aggi

unser

oal

t

r

epr

ov

eal

l

or

omodel

l

oedef

i

ni

r

onocheal

cunepr

ot

ei

ne

sonoi

nser

i

t

enel

l

amembr

anai

nmododaf

or

mar

edei

por

i

pol

ar

i

.Unadel

l

epr

ov

echei

nsi

nuò

dei

dubbi

suquest

omodel

l

osi

ot

t

ennesot

t

oponendol

emembr

aneal

l

'

azi

onedel

l

ef

osf

ol

i

pasi

,

enzi

mi

capaci

di

degr

adar

ei

f

osf

ol

i

pi

di

r

i

muov

endonel

et

est

epol

ar

i

.Tal

eazi

oneenzi

mat

i

ca

degr

adav

al

emembr

anedi

most

r

andochenoner

apr

esent

eunost

r

at

opr

ot

ei

codi

pr

ot

ezi

one,

comepr

opost

odai

duer

i

cer

cat

or

i

.

1960:

Rober

t

sonpr

oposeunast

r

ut

t

ur

at

r

i

l

ami

nar

edel

l

amembr

ana.Leosser

v

azi

oni

al

mi

cr

oscopi

oel

et

t

r

oni

cov

er

i

f

i

car

onodi

r

et

t

ament

el

apr

esenzadel

l

amembr

anapl

asmat

i

ca

at

t

or

noadogni

cel

l

ul

a.Si

const

at

òanchechel

amaggi

orpar

t

edegl

i

or

ganul

i

del

l

ecel

l

ul

e

eucar

i

ot

i

cheer

adel

i

mi

t

at

odamembr

ane.Lascoper

t

api

ùi

mpor

t

ant

esi

ot

t

enneconl

'

uso

del

l

'

osmi

o,

f

i

ssat

i

v

ocher

eagi

sceconl

et

est

epol

ar

i

dei

f

osf

ol

i

pi

di

.Si

pot

éosser

v

ar

echeal

l

i

v

el

l

odel

l

amembr

anaappar

i

v

anoduel

i

neescur

esepar

at

edaunazonacent

r

al

echi

ar

a.Tal

e

model

l

o,

def

i

ni

t

odi

col

or

az

i

onet

r

i

l

ami

nar

e,

er

asempr

epr

esent

ei

nt

ut

t

el

emembr

ane

osser

v

at

e.Rober

t

sonpr

oposechet

ut

t

el

emembr

anecel

l

ul

ar

i

hannoi

ncomuneunast

r

ut

t

ur

a

f

ondament

al

echedenomi

nòmembr

anauni

t

ar

i

a.

Anni

'

70:

gl

i

esper

i

ment

i

di

f

r

eeze-

f

r

act

ur

i

ngev

i

denzi

ar

onochenel

doppi

ost

r

at

of

osf

ol

i

pi

di

co

er

anopr

esent

i

pr

ot

ei

neal

cunedel

l

equal

i

l

oat

t

r

av

er

sav

anoat

ut

t

ospessor

e.Tal

i

ev

i

denze

i

nv

al

i

dar

onodef

i

ni

t

i

v

ament

ei

l

model

l

ost

r

ut

t

ur

al

edel

l

amembr

anapl

asmat

i

caDav

soneDani

el

l

i

.

1972:

model

l

oamosai

cof

l

ui

dodi

Si

ngereNi

col

son.

Mosai

co:

l

amembr

anaècost

i

t

ui

t

adaunmosai

codi

pr

ot

ei

nei

ncl

usenel

doppi

ost

r

at

ol

i

pi

di

co

f

l

ui

do.

Fl

ui

do:

l

amaggi

orpar

t

edei

component

i

l

i

pi

di

ci

di

unamembr

anaèi

ncost

ant

emov

i

ment

o.

Lepr

ot

ei

nedi

membr

anasonoi

ngr

adodi

spost

ar

si

l

at

er

al

ment

eadeccezi

onedi

quel

l

e

ancor

at

eadel

ement

i

st

r

ut

t

ur

al

i

del

ci

t

oschel

et

r

o.

Lamembr

anapl

asmat

i

caèf

or

mat

adaundoppi

of

ogl

i

et

t

of

osf

ol

i

pi

di

cochecost

i

t

ui

sceuna

bar

r

i

er

ai

mper

meabi

l

eal

l

amaggi

orpar

t

edel

l

emol

ecol

ei

dr

osol

ubi

l

i

.

If

osf

ol

i

pi

di

sonomol

ecol

eanf

i

pat

i

che:

t

est

ai

dr

of

i

l

a(

espost

av

er

sol

'

i

nt

er

noel

'

est

er

nodel

l

a

cel

l

ul

adov

esi

t

r

ov

anoambi

ent

i

acquosi

)cont

enent

ef

osf

at

oeduecodei

dr

of

obe(

v

er

so

l

'

i

nt

er

nodel

doppi

ost

r

at

o)

.

Esempi

o:

f

osf

oat

i

di

l

col

i

naèf

or

mat

adaunapi

ccol

amol

ecol

a(

col

i

na)l

egat

aaungr

uppo

f

osf

at

o.

Anchei

l

col

est

er

ol

oei

gl

i

col

i

pi

di

hannopr

opr

i

et

àanf

i

pat

i

che.

Lemol

ecol

ei

dr

of

i

l

esi

di

ssol

v

onof

aci

l

ment

enel

l

'

acquaper

chécont

engonogr

uppi

dot

at

i

di

car

i

caoppur

egr

uppi

noncar

i

chi

pol

ar

i

i

qual

i

possonost

abi

l

i

r

eat

t

r

azi

oni

el

et

t

r

ost

at

i

cheo

l

egami

ai

dr

ogenoconl

emol

ecol

ed'

acqua.

Lemol

ecol

ei

dr

of

obesonoi

nsol

ubi

l

i

i

nacquaper

chéi

l

or

oat

omi

sonopr

i

v

i

di

car

i

caenon

pol

ar

i

.

Last

r

ut

t

ur

adel

l

amembr

anar

i

chi

edeener

gi

al

i

ber

a.I

l

cost

oener

get

i

cov

i

ener

i

dot

t

oal

mi

ni

mo

dal

l

'

aggr

egazi

onedel

l

emol

ecol

ei

dr

of

obe,

chel

i

mi

t

ai

cont

at

t

i

conmol

ecol

ed'

acquaci

r

cost

ant

i

.

Lemol

ecol

edel

doppi

ost

r

at

ol

i

pi

di

cosi

r

i

or

gani

zzanospont

aneament

ei

nmododael

i

mi

nar

ei

l

mar

gi

nel

i

ber

o. If

osf

ol

i

pi

di

sonol

i

ber

i

di

spost

ar

si

escambi