La vista e la visione in fisiologia

La Visione.

Gli stimoli ambientali eccitano i recettori sensoriali che determinano la

trasduzione, ovvero la traduzione del messaggio, e tale processo è definito

“potenziale del recettore”.

I nostri occhi captano la luce che è una radiazione elettromagnetica con

lunghezza d’onda compresa tra 380 e 769 nm; il colore della luce è

determinato dalla tinta, lunghezza d’onda dominante, dalla luminosità,

intensità, e dalla saturazione, purezza della lunghezza d’onda.

Gli occhi si trovano nelle orbite, cavità nella parte anteriore del cranio,

attaccati alla sclera e tenuti al loro posto dai muscoli extraoculari i cui punti di

attacco sono mascherati dalla congiuntiva. Questi muscoli determinano:

movimenti di vergenza, occhi fissi sullo stesso obiettivo, movimenti

saccadici, spostamento dello sguardo in maniera improvvisa quindi molto

veloce, e movimenti di inseguimento, movimento lento dell’occhio.

L’ingresso della luce non avviene nella sclera, in quanto opaca, ma nella

cornea, trasparente; arriva nella pupilla, apertura dell’iride, e si porta fino al

cristallino che può assumere una conformazione più o meno rotonda a

seconda che si stiano osservando oggetti più o meno vicini; si porta, infine,

nella retina. In quest’ultima sono contenuti i fotorecettori: i coni, in numero di

6 milioni, ci forniscono la visione diurna, la visione del colore e l’acuità visiva

ed infatti si trovano nella fovea; i bastoncelli, in numero di 120 milioni, sono

utili per la visione notturna, essendo sensibili alla luminosità ma non alla

visione dei colori e all’acuità visiva. Nella retina troviamo anche il disco ottico,

punto nel quale sono presenti gli assoni che escono dall’occhio per costituire

il nervo ottico, che produce la macchia cieca, poiché in esso non vi è alcun

fotorecettore.

I fotorecettori formano sinapsi con le cellule bipolari le quali contraggono

sinapsi con le cellule gangliari e sono costituite da un segmento interno unito,

tramite un ciglio, al segmento esterno, dove troviamo le lamelle. All’interno

delle lamelle ci sono i fotopigmenti, responsabili della trasduzione, costituiti

da opsina (proteina) e retinale (lipide). Nella membrana dei fotorecettori i

+ 2+

canali ionici per cationi Na e Ca sono perennemente aperti grazie alla

molecola di GMP ciclico, finchè la luce non cade su loro; quando invece ciò

succede, la proteina G, trasducina, chiude i canali ionici per i cationi e così la

membrana si iperpolarizza il che determina una diminuzione del rilascio dei

neurotrasmettitori (al contrario della depolarizzazione). Tale iperpolariazzione

determina la depolarizzazione della cellula bipolare che così può rilasciare

una quantità maggiore di neurotrasmettitore, che a sua volta eccita la cellula

gangliare.

L’occhio è connesso al nucleo genicolato dorsolaterale del talamo costituito

da uno strato magnocellulare, interno, parvocellulare, esterno,

coniocellulare, ventralmente ai due precedenti. I neuroni di tale nucleo

inviano i loro assono alla radiazione visiva che si porta alla corteccia striata; i

nervi ottici si uniscono nel chiasma ottico (le cellule gangliari delle emiretine

nasali si incrociano e si portano al nucleo genicolato eterolaterale, quelle

delle emiretine temporali procedono diritto). Il cristallino capovolge l’immagine

del mondo proiettata sulla retina: sopra-sotto, destra-sinistra.

La codifica dell’informazione visiva nella retina.

Il campo recettivo è quella parte del campo visivo che viene visto grazie alla

stimolazione di un particolare neurone. Se tale neurone è stimolato da un

fotorecettore che si trova nella fovea ci sarà acuità visiva altrimenti no: ciò

avviene in quanto nella periferia della retina molti fotorecettori convergono

sulla stessa cellula gangliari invece nella fovea c’è lo stesso numero di coni e

cellule gangliari.

Ci sono cellule ON, che rispondono con scarica eccitatoria quando la luce è

accesa, cellule OF, che rispondono quando la luce è spenta, e cellule ON-

OFF, che rispondono brevemente in entrambi i casi. Le cellule ON si eccitano

quando la luce cade nel campo recettivo centrale e sono inibite quando cade

nel campo recettivo periferico, le cellule OF si eccitano in maniera opposta, le

cellule ON-OFF quando la luce si accende e si spegne.

Il colore di un oggetto è determinato dalle lunghezze d’onda che un oggetto

assorbe o respinge.

Young elabora la teoria tricromatica: noi abbiamo tre recettori che captano

tre colori e il resto dei colori è dato dalla miscela di questi colori (e non

pigmenti: infatti se misceliamo il pigmento blu con quello giallo otteniamo il

verde, se misceliamo la luce blu con quella gialla otteniamo la luce bianca).

Questa teoria è stata confermata da recenti studi: abbiamo effettivamente 3

recettori che, tramite i fotopigmenti, assorbono lunghezze d’onda diverse (ciò

è determinato dalla particolare opsina presente in ciascun fotorecettore). I

coni sensibili alle lunghezze d’onda corte, medie e lunghe sono chiamati

“blu”, “verde” e “rossi”.

Ci sono difetti genetici legati alla visione dei colori: la protonatopia (vengono

confusi rosso e verde poiché i coni rossi sono riempiti di opsina dei coni

verdi), la deuteranopia (vengono confusi rosso e verde poiché i coni verdi

sono riempiti di opsina dei coni rossi) e la tritanopia (difficoltà con le tinte di

lunghezza d’onda corte, quindi il blu). Le prime due sono legate al gene X,

quindi sono maggiormente presenti dei maschi, la terza no.

Hering elabora la teoria dell’opponenza cromatica: non possiamo vedere

un rossoverdastro ed un blugiallastro perché sono coppie di antagonisti

ovvero quando è presente lo stimolo rosso l’assone aumenta la sua scarica,

quando è presente quello verde la scarica diminuisce; quindi per poter vedere

un rossoverdastro la cellula gangliare dovrebbe scaricare velocemente e

lentamente nello stesso momento, il che è chiaramente impossibile.

Il ruolo della corteccia visiva.

Elabora le informazioni che riceve dalle cellule gangliari e le invia alla

corteccia visiva associativa. Mentre le cellule gangliari elaborano una

informazione per volta, la corteccia striata combina le informazioni provenienti

da diverse fonti.

Le cellule sensibili all’orientamento, che rispondono a linee con un

determinato orientamento, sono: le cellule semplici che hanno un campo

recettivo piccolo e delimitato all’interno del quale un punto di luce determina

un risposta ON o OFF; le cellule complesse che hanno un campo recettivo

più ampio quindi rispondono a stimoli più precisi ma indipendentemente dalla

zona nel campo recettivo –svolgono la funzione di rilevatrice del movimento

perché scaricano più velocemente quando la linea è spostata

perpendicolarmente rispetto al suo angolo di orientamento; le cellule

ipercomplesse che rispondono sempre a linee con una particolare

orientazione ma all’estremità hanno una regione inibitoria, il che significa che

la linea percepisce la posizione dell’estremità di una linea.

I neuroni della corteccia striata non rispondono tanto a bordi e linee quanto

alla griglia sinusoidale, ovvero ad un insieme di barre parallele e fuori fuoco la

cui luminosità varia a seconda della frequenza di scarica. L’informazione

visiva più importante è quella contenuta nelle frequenze spaziali basse infatti

in quelle alte si ha un’immagine che offre molte informazioni ma tutte confuse

e sfuocate.

Ci sono indizi monoculari, percepibili con un solo occhio, e binoculari,

percepibili con due occhi: questi ultimi ci permettono la guida visiva dei

movimenti fini delle mani e della dita, di percepire la profondità e la disparità

retinica. Per disparità retinica intendiamo il fatto che parti diverse di un

oggetto cadono su parti diverse delle due retine, il che ci permette di rilevare

la distanza dell’oggetto dall’osservatore.

Le informazioni delle cellule gangliari relative al colore sono trasmesse ai

blob di cicotromo ossidasi (CO) che nell’area V2 si costituiscono in bande

spesse, sottili e pallide. Il sistema parvicellulare riceve informazioni solo dai

coni rossi e verdi mentre il sistema coniocellulare dai coni blu.

I neuroni nella corteccia striata sono costituiti in 2500 moduli, aventi ciascuno

150milioni di neuroni, e hanno ciascuno un compito diverso. I moduli hanno

due segmenti che avvolgono il blob: i neuroni all’interno del blob sono

sensibili del colore, i neuroni all’esterno del blob sono sensibili a

orientamento, movimento, frequenza spaziale e disparità retinica; ciascuna