6 La visione

Visone

Dei vari organi di senso, nell’uomo, il sistema visivo riveste un’importanza fondamentale non solo per il riconoscimento degli oggetti intorno a noi, ma anche per guidare il movimento. Almeno la metà della corteccia cerebrale è infatti coinvolta nel processamento visivo.

Anatomia dell'occhio

L'occhio è un organo sferoidale con diametro di circa 24 mm. Nello specifico, il sistema visivo vero e proprio parte dalla retina, posta nella regione posteriore dell’occhio. Nella retina sono presenti i fotorecettori, cellule deputate a recepire e convertire l'energia luminosa in stimoli neurali.

Nota bene: La luce costituisce la parte visibile delle radiazioni elettromagnetiche: il range delle radiazioni è infatti notevolmente ampio, spazia da 10 m (per quanto riguarda le onde radio, più lente e lunghe) a 10^-14 m (raggi gamma). Le onde elettromagnetiche sono descritte, in termini di parametri fisici, dalla frequenza (ν, numero di onde presenti al secondo) e dalla lunghezza d’onda λ, due proprietà inversamente correlate tra loro. Ad un estremo delle onde elettromagnetiche ci sono i raggi gamma ovvero le onde più veloci (aventi dunque una frequenza più alta ed una lunghezza più bassa) e sono dotate di maggiore energia. All’altro estremo si hanno invece le onde radio (onde più basse in frequenza). Nel mezzo vi sono i raggi X, gli infrarossi e le microonde. In tale range, ciò che l’occhio percepisce risulta essere molto limitato e va dai 380 nm a 750 nm, dal violetto al rosso.

L’occhio può essere considerato lo strumento ottico deputato a focalizzare, attraverso la minima distorsione possibile, le immagini sulla retina. L'immagine viene invertita, passa attraverso lenti e proiettata sulla retina il meno distorta possibile. Volendo ricordare velocemente la morfologia dell’occhio, le principali componenti sono:

• Pupilla: Fessura che permette il passaggio della luce; a seconda della variazione della luce subisce un cambiamento del proprio diametro, indicata in termini di miosi (restringimento) e midriasi (dilatazione).
• Iride: Muscolo circolare deputato a regolare la variazione del diametro della pupilla; il suo pigmento conferisce la colorazione specifica dell’occhio.
• Cornea e cristallino: Rappresentano l'apparato ottico di rifrazione. La cornea, la lente più esterna attraverso cui passano i raggi luminosi, ricopre l’iride e la pupilla, mentre il cristallino è posto dietro l’iride. Le principali proprietà che ne descrivono l’importanza e la funzione, sono l’assorbimento e la rifrazione. L’assorbimento esprime la capacità di assorbire parte della luce che colpisce l’occhio e convertirla in energia termica; quella parte di luce non assorbita, se la superficie è perfettamente levigata, viene riflessa. L’angolo di riflessione è lo stesso dell’angolo d’incidenza dei raggi luminosi che colpiscono la superficie stessa. La rifrazione è il fenomeno per cui il raggio di luce devia il proprio percorso passando da un mezzo trasparente ad un altro: i raggi, per esempio, passando dall’aria ad un'altra superficie, subiscono un cambiamento della propria traiettoria a causa della diversa densità dei due mezzi; in particolare, l'angolo con cui vengono deviati dipende dall'angolo con cui i raggi colpiscono la superficie. Esempio pratico: nel caso in cui si abbiano due superfici parallele tra loro, i raggi che vengono rifratti sono paralleli; se, al contrario, le superfici non sono parallele anche i raggi rifratti non saranno paralleli. I raggi vengono fatti convergere o divergere a seconda della superficie della lente: se la lente è concava (quindi maggiormente stretta al centro) i raggi che giungono paralleli vengono fatti divergere. Se la lente invece risulta essere convessa (quindi più spessa al centro), i raggi paralleli vengono fatti convergere.
• Umore acqueo: Posto tra cornea e iride.
• Corpo vitreo: Liquido viscoso che occupa tutta la cavità oculare; la sua densità permette di mantenere la morfologia del globo oculare. Occupa tutta la regione compresa tra il cristallino e la retina.

Da un punto di vista fisico, la capacità di una lente di rifrangere un raggio luminoso viene indicata con il termine diottria; per capire questo concetto è necessario prima parlare di distanza focale ovvero la distanza tra la superficie di rifrazione (su cui cadono i raggi) ed il punto in cui i raggi vengono fatti convergere. La diottria viene definita come il reciproco della distanza focale espressa in metri; in media la distanza nell’occhio tra cristallino e retina è di 24 mm, dunque la distanza focale è di circa 42. La diottria indica il potere di una lente che fa convergere i raggi paralleli a 1 m da essa; se considerassimo una lente più potente di 2 diottrie i raggi verrebbero fatti convergere non più ad 1 m ma a 0,5 m; da ciò possiamo dedurre che, all'aumentare delle diottrie, tanto maggiore è lo spessore della lente, tanto più aumenta il suo potere diottrico e tanto più diminuisce la distanza focale. Maggiore è lo spessore di una lente, maggiore è il suo potere rifrangente perché proietta i due raggi ad una distanza più vicina da essa.

Obiettivo del sistema visivo, tramite la rifrazione, è che i fasci luminosi che giungono alla lente dell'occhio vengano fatti convergere sulla retina. I punti lontani in genere arrivano alla cornea abbastanza paralleli mentre i punti più vicini arrivano maggiormente inclinati. Se i raggi giungono paralleli, la cornea risulta avere un potere di rifrazione di circa 42 diottrie, in un occhio normale; dunque produce un’immagine a circa 24 mm dietro al vertice della cornea (corrisponde proprio al punto dove si trova la retina). Se la distanza focale e l’asse focale (ovvero la dimensione occhio) corrispondono, si parla di emmetropia ovvero divisione corretta: gli oggetti vengono riflessi in maniera nitida e la visione è precisa. Si parla di rifrazione statica operata dalla cornea sui raggi paralleli. Per le immagini vicine (oggetti posti a meno di ~9 m) è invece necessario il coinvolgimento del cristallino. In tal caso si parla di accomodazione ovvero della proprietà del cristallino di variare il proprio potere rifrattivo: questa lente, a seconda della distanza dell’oggetto, varia il proprio spessore in modo che i raggi dell’oggetto vengano convertiti a livello della retina. Per effetto delle fibre appartenenti al muscolo ciliare a cui è ancorato, il cristallino può assumere una forma più sferica o sottile; in base alla sua forma è in grado di anteriorizzare il punto di messa a fuoco delle immagini sulla retina. Sintetizzando, per gli oggetti lontani il cristallino risulta essere appiattito mentre per gli oggetti posti in vicinanza lo spessore di questa lente aumenta. In questo caso si parla di rifrazione dinamica del cristallino. La maggior parte dei disturbi alla vista sono dovuti a vizi di rifrazione statica. Miopia, ipermetropia ed allotropismo sono difetti della vista che si verificano quando questi meccanismi non rispecchiano la normalità. Nell'occhio ipermetrope i raggi vengono fatti convertire dietro la retina dunque il potere rifrattivo è troppo basso perché questi raggi non sono ancora a fuoco quando giungono alla retina e si scorge un'immagine sfocata. Per correggere questo problema viene usata una lente convessa che aumenta il potere rifrattivo ed avvicina dunque la lunghezza focale, permettendo che i raggi cadano direttamente sulla retina. Nell'occhio miope invece i raggi cadono anteriormente alla retina e da qui divergono ulteriormente, arrivando infine alla retina sfocati. Per correggere stavolta viene usata una lente concava la quale diminuisce il potere refrattivo, permettendo che il fuoco sia più lontano. Solitamente questi problemi sono dovuti ad una diversa lunghezza dell’asse ottico; l'occhio è meno o, al contrario, più ampio e dunque non c’è corrispondenza tra le dimensioni dell’occhio e distanza focale (punto in cui i raggi sono rifranti).

Formazione delle immagini sulla retina

La retina è una sottile lamina di neuroni, spessa poche centinaia di micrometri, composta da cinque tipi cellulari principali organizzati su tre strati (separati a propria volta da due strati plessiformi). I fotorecettori si trovano nello strato più esterno e assorbono la luce per convertirla in un segnale nervoso (processo di fototrasduzione). Questi segnali sono trasmessi mediante sinapsi alle cellule bipolari, che a loro volta sono connesse alle cellule gangliari retiniche, i cui corpi cellulari si trovano nello strato più interno e i cui assoni costituiscono il nervo ottico. I circuiti retinici comprendono anche molte connessioni laterali, fornite dalle cellule orizzontali dello strato plessiforme esterno e dalle cellule amacrine dello strato plessiforme interno.

La retina è in stretto rapporto con l’epitelio pigmentato, le cui cellule contengono grandi quantità di melanina, un pigmento nero che assorbe la luce che non è stata trattenuta dai fotorecettori e impedisce che possa essere riflessa su altre parti della retina stessa, con conseguente distorsione delle immagini visive. Data la posizione dei fotorecettori la luce deve attraversare tutti gli altri strati della retina, prima di colpirli. I neuroni degli strati retinici superficiali, però, sono pressoché amielinici e quindi abbastanza trasparenti da consentire il passaggio della luce senza produrre interferenze.

Esiste una regione della retina, la fovea, a livello della quale la densità di fotorecettori, cellule bipolari e cellule gangliari è massima e i corpi cellulari dei neuroni sono spostati lateralmente; questo permette ai recettori di ricevere le immagini visive in modo più nitido. Tale disposizione è particolarmente accentuata al centro della fovea, nella cosiddetta foveola. In posizione mediale rispetto alla fovea è localizzato il disco ottico, che è il punto a livello del quale le fibre del nervo ottico lasciano la retina. In questa zona non esistono fotorecettori: ciò determina la presenza di un punto cieco nel campo visivo.

I fotorecettori

I fotorecettori sono le cellule deputate all’assorbimento dell’energia luminosa e alla sua conversione in impulso elettrico neuronale. Sono di due tipi: coni (6 milioni) e bastoncelli (100 milioni), distinti per morfologia, sensibilità alla luce e distribuzione. I bastoncelli infatti sono sensibili a un singolo fotone e sono responsabili della visione in condizioni di scarsa luminosità; quando i livelli di luce aumentano la risposta elettrica viene saturata e queste cellule cessano di rispondere a variazioni dell’intensità degli stimoli. I coni invece sono molto meno sensibili alla luce e quindi sono responsabili esclusivamente della visione diurna. La loro risposta è più veloce di quella dei bastoncelli. La foveola non presenta bastoncelli, ma è fitta di coni. Pochi millimetri al di fuori della fovea i bastoncelli superano largamente in numero i coni; a livello periferico i fotorecettori diventano più grandi e sono più distanziati.

La luce è assorbita dai pigmenti visivi situati nel segmento esterno di questi recettori; ogni pigmento (generalmente il retinale, un derivato della vitamina A) è una molecola di piccole dimensioni, legata in modo covalente a una proteina di membrana (opsina). I fotorecettori sono in grado di ospitare una grande quantità di queste proteine di membrana, in quanto il loro segmento esterno ha sviluppato un complicato sistema di dischi, sovrapposti fra loro, che rappresentano una serie continua di invaginazioni della membrana plasmatica e ne aumentano enormemente la superficie complessiva.

Nota bene: Come gli altri neuroni, i fotorecettori non vanno incontro a mitosi, tuttavia i loro segmenti esterni sono rinnovati continuamente, grazie anche all’azione fagocitaria delle cellule dell’epitelio pigmentato.

Come in molti altri neuroni, il potenziale di membrana dei fotorecettori è regolato dall’equilibrio fra le conduttanze di membrana degli ioni Na⁺ e K⁺. Per quello che riguarda nello specifico la funzione principale, cioè la fototrasduzione, si ha, nel momento in cui giunge un fascio di luce, la chiusura di canali ionici non selettivi che al buio invece, grazie agli elevati livelli intracellulari di cGMP, sono normalmente aperti e permettono l’ingresso di ioni Na⁺ all’interno del recettore.

La luce infatti viene assorbita dalle molecole di pigmento (rodopsina, nei bastoncelli, costituita da una porzione proteica (opsina) a cui è legata covalentemente la molecola fotosensibile, l’11-cis-retinale) che, attivate, stimolano una proteina G (transducina, nei bastoncelli) che attiva, a sua volta, una cGMP fosfodiesterasi. Questo enzima provoca una riduzione della concentrazione intracellulare del cGMP e, quindi, la chiusura dei canali ionici e l’iperpolarizzazione dei fotorecettori, che rappresenta, dunque, la risposta di questi alla stimolazione luminosa (il potenziale di membrana si sposta verso il potenziale di equilibrio del K⁺). Lo stato di iperpolarizzazione provoca un rallentamento del rilascio dei neurotrasmettitori da parte del recettore, avviando così un segnale nervoso.

Quando l’11-cis-retinale interagisce con un fotone subisce una modifica strutturale e si trasforma nell’isomero tutto-trans-retinale (questa reazione è l’unico passaggio luce-dipendente del processo visivo). Ne consegue un cambiamento conformazionale dell’opsina nella sua forma attiva, chiamata metarodopsina II; questa diffonde nei pressi della membrana del disco del fotorecettore e va ad attivare la trasducina. La sua subunità G_α attiva la fosfodiesterasi, responsabile della diminuzione dei livelli di cGMP all’interno della cellula (idrolizza più di 1000 molecole al secondo).

Nota bene: La metarodopsina II ha una struttura instabile e dopo pochi minuti dalla sua sintesi si divide in opsina e tutto-trans-retinale; quest’ultimo viene trasportato alle cellule dell’epitelio pigmentato, che lo riducono a tutto-trans-retinolo (vitamina A). Il retinolo-tutto-trans è il precursore dell’11-cis-retinale e viene quindi riportato ai bastoncelli.

I fotorecettori inoltre, essendo sensibili ad ogni singolo fotone, necessitano che la loro risposta venga continuamente soppressa di modo che la cellula ritorni sensibile ad un altro fotone; ciò avviene mediante diversi processi:

• Inattivazione della metarodopsina II mediante fosforilazione da parte di una specifica chinasi, reazione che permette a una proteina solubile, detta arrestina, di legarsi alla metarodopsina II bloccandone l’interazione con la trasducina;
• Attività GTPasica intrinseca della trasducina, che ne permette spontaneamente il ritorno alla conformazione inattiva;
• Ripristino della concentrazione iniziale di cGMP da parte della guanilato ciclasi, una volta che l’attività della fosfodiesterasi è stata bloccata.

A questo punto i canali di membrana si aprono, la corrente entrante Na⁺ è ristabilita e il fotorecettore ritorna ad essere depolarizzato. In aggiunta a questi meccanismi di blocco della trasduzione del segnale vi è un...