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Appunti di Neurofisiologia sulla visione basati su appunti personali del publisher presi alle lezioni del prof. Maioli dell’università degli Studi di Brescia - Unibs, facoltà di Medicina e chirurgia, Corso di laurea magistrale in medicina e chirurgia. Scarica il file in formato PDF!

Esame di Neurofisiologia docente Prof. C. Maioli

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se, al contrario, le superfici non sono parallele anche i raggi rifratti non saranno paralleli. I

raggi vengono fatti convergere o divergere a seconda della superfici della lente: se la lente

è concava (quindi maggiormente stretta al centro) i raggi che giungono paralleli vengono

fatti divergere. Se la lente invece risulta essere convessa (quindi più spessa al centro), i

raggi paralleli vengono fatti convergere).

Umore acqueo: posto tra cornea e iride.

- Corpo vitreo: liquido viscoso che occupa tutta la cavità oculare; la sua densità permette di

- mantenere la morfologia del globo oculare. Occupa tutta la regione compresa tra il

cristallino e la retina.

Da un punto di vista fisico, la capacità di una lente di rifrangere un raggio luminoso viene

indicata con il termine diottria; per capire questo concetto è necessario prima parlare di

distanza focale ovvero la distanza tra la superficie di rifrazione (su cui cadono i raggi) ed il

punto in cui i raggi vengono fatti convergere. La diottria viene definita come il reciproco della

distanza focale espressa in metri; in media la distanza nell’occhio tra cristallino e retina è di

24mm, dunque la distanza focale è di circa 42. La diottria indica il potere di una lente che fa

convergere i raggi paralleli a 1m da essa; se considerassimo una lente più potente di 2 diottrie

i raggi verrebbero fatti convergere non più ad 1m ma a 0,5m; da ciò possiamo dedurre che,

all'aumentare delle diottrie e tanto maggiore è lo spessore della lente, tanto più aumenta il

suo potere diottrico e tanto più diminuisce la distanza focale. Maggiore è lo spessore di una

lente, maggiore è il suo potere rifrangente perché proietta i due raggi ad una distanza più

vicina da essa.

Obiettivo del sistema visivo, tramite la rifrazione, è che i fasci luminosi che giungono alla lente

dell'occhio vengano fatti convergere sulla retina. I punti lontani in genere arrivano alla cornea

abbastanza paralleli mentre i punti più vicini arrivano maggiormente inclinati.

Se i raggi giungono paralleli, la cornea risulta avere un potere di rifrazione di circa 42 diottrie,

in un occhio normale; dunque produce un’immagine a circa 24mm dietro al vertice della

cornea (corrisponde proprio al punto dove si trova la retina). Se la distanza focale e l’asse

focale (ovvero la dimensione occhio) corrispondono, si parla di emmetropia ovvero di

visione corretta: gli oggetti vengono riflessi in maniera nitida e la visione è precisa. Si parla di

rifrazione statica operata dalla cornea sui

raggi paralleli. Per le immagini vicine (oggetti

posti a meno di ~9m) è invece necessario il

coinvolgimento del cristallino. In tal caso si

parla di accomodazione ovvero della

proprietà del cristallino di variare il proprio

potere rifrattivo: questa lente, a seconda

della distanza dell’oggetto, varia il proprio

spessore in modo che i raggi dell’oggetto

vengano convertiti a livello della retina. Per

effetto delle fibre appartenenti al muscolo

ciliare a cui è ancorato, il cristallino può

assumere una forma più sferica o sottile; in

base alla sua forma è in grado di

anteriorizzare il punto di messa a fuoco delle

immagini sulla retina. Sintetizzando, per gli

oggetti lontani il cristallino risulta essere

appiattito mentre per gli oggetti posti in

vicinanza lo spessore di questa lente

aumenta. In questo caso di parla di rifrazione dinamica del cristallino.

La maggior parte dei disturbi alla vista sono dovuti a vizi di rifrazione statica. Miopia,

ipermetropia ed allotropismo sono difetti della vista che si verificano quando questi

meccanismi non rispecchiano la normalità.

Nell'occhio ipermetrope i raggi vengono fatti convertire dietro la retina dunque il potere

rifrattivo è troppo basso perché questi raggi non sono ancora a fuoco quando giungono alla

retina e si scorge un'immagine sfocata. Per correggere questo problema viene usata una lente

convessa che aumenta il potere rifrattivo ed avvicina dunque la lunghezza focale,

permettendo che i raggi cadano direttamente sulla retina. Nell'occhio miope invece i raggi

cadono anteriormente alla retina e da qui divergono ulteriormente, arrivando infine alla

retina sfocati. Per correggere stavolta viene usata una lente concava la quale diminuisce il

potere refrattivo, permettendo che il fuoco sia più lontano

Solitamente questi problemi sono dovuti ad una diversa lunghezza dell’asse ottico; l'occhio è

meno o, al contrario, più ampio e dunque non c’è corrispondenza tra le dimensioni dell’occhio

e distanza focale (punto in cui i raggi sono rifranti).

6.2 FORMAZIONE DELLE IMMAGINI SULLA RETINA

La retina è una sottile lamina di neuroni, spessa poche centinaia di micrometri, composta da

cinque tipi cellulari principali organizzati su tre strati (separati a propria volta da due strati

plessiformi). I fotorecettori si trovano nello strato più esterno e assorbono la luce per

convertirla in un segnale nervoso (processo di fototrasduzione). Questi segnali sono trasmessi

mediante sinapsi alle cellule bipolari, che a loro volta sono connesse alle cellule gangliari

retiniche, i cui corpi cellulari si trovano nello strato più interno e i cui assoni costituiscono il

nervo ottico. I circuiti retinici comprendono anche molte connessioni laterali, fornite dalle

cellule orizzontali dello strato plessiforme esterno e dalle cellule amacrine dello strato

plessiforme interno.

La retina è in stretto rapporto con l’epitelio pigmentato, le cui cellule contengono grandi

quantità di melanina, un pigmento nero che assorbe la luce che non è stata trattenuta dai

fotorecettori e impedisce che possa essere riflessa su altre parti della retina stessa, con

conseguente distorsione delle immagini visive.

Data la posizione dei fotorecettori la luce deve attraversare tutti gli altri strati della retina,

prima di colpirli. I neuroni degli strati retinici superficiali, però, sono pressoché amielinici e

quindi abbastanza trasparenti da consentire il passaggio della luce senza produrre

interferenze.

Esiste una regione della retina, la fovea, a livello della quale la densità di fotorecettori, cellule

bipolari e cellule gangliari è massima e i corpi cellulari dei neuroni sono spostati lateralmente;

questo permette ai recettori di ricevere le immagini visive in modo più nitido. Tale

disposizione è particolarmente accentuata al centro della fovea, nella cosiddetta foveola.

In posizione mediale rispetto alla fovea è localizzato il disco ottico, che è il punto a livello del

quale le fibre del nervo ottico lasciano la retina. In questa zona non esistono fotorecettori: ciò

determina la presenza di un punto cieco nel campo visivo.

6.2.2 I FOTORECETTORI

I fotorecettori sono le cellule deputate all’assorbimento dell’energia luminosa e alla sua

conversone in impulso elettrico neuronale. Sono di due tipi: coni (6 milioni) e bastoncelli

(100 milioni), distinti per morfologia, sensibilità alla luce e distribuzione.

I bastoncelli infatti sono sensibili a un singolo fotone e sono responsabili della visione in

condizioni di scarsa luminosità; quando i livelli di luce aumentano la risposta elettrica viene

saturata e queste cellule cessano di rispondere a variazioni dell’intensità degli stimoli.

I coni invece sono molto meno sensibili alla luce e quindi sono responsabili esclusivamente

della visione diurna. La loro risposta è più veloce di quella dei bastoncelli. La foveola non

presenta bastoncelli, ma è fitta di coni. Pochi millimetri al di fuori della fovea i bastoncelli

superano largamente in numero i coni; a livello periferico i fotorecettori diventano più grandi

e sono più distanziati.

La luce è assorbita dai pigmenti visivi situati nel segmento esterno di questi recettori; ogni

pigmento (generalmente il retinale, un derivato della vitamina A) è una molecola di piccole

dimensioni, legata in modo covalente a una proteina di membrana (opsina). I fotorecettori

sono in grado di ospitare una grande quantità di queste proteine di membrana, in quanto il

loro segmento esterno ha sviluppato un complicato sistema di dischi, sovrapposti fra loro, che

rappresentano una serie continua di invaginazioni della membrana plasmatica e ne

aumentano enormemente la superficie complessiva.

[N.B.: Come gli altri neuroni, i fotorecettori non vanno incontro a mitosi, tuttavia i loro segmenti

esterni sono rinnovati continuamente, grazie anche all’azione fagocitaria delle cellule dell’epitelio

pigmentato.]

Come in molti altri neuroni, il potenziale di membrana dei fotorecettori è regolato

dall’equilibrio fra le conduttanze di membrana degli ioni Na e K .

+ +

Per quello che riguarda nello specifico la funzione principale, cioè la fototrasduzione, si ha, nel

momento in cui giunge un fascio di luce, la chiusura di canali ionici non selettivi che al buio

invece, grazie agli elevati livelli intracellulari di cGMP, sono normalmente aperti e permettono

l’ingresso di ioni Na all’interno del recettore.

+ Differenze tra coni

e bastoncelli

La

luce

infat

ti viene assorbita dalle molecole di pigmento (rodopsina, nei bastoncelli, costituita da una

porzione proteica (opsina) a cui è legata covalentemente la molecola fotosensibile, l’11-cis-

retinale.) che, attivate, stimolano una proteina G (transducina, nei bastoncelli) che attiva, a

sua volta, una cGMP fosfodiesterasi. Questo enzima provoca una riduzione della

concentrazione intracellulare del cGMP e, quindi, la chiusura dei canali ionici e

l’iperpolarizzazione dei fotorecettori, che rappresenta, dunque, la risposta di questi alla

stimolazione luminosa (il potenziale di membrana si sposta verso il potenziale di equilibrio

del K ).

+

Lo stato di iperpolarizzazione provoca un rallentamento del rilascio dei neurotrasmettitori da

parte del recettore, avviando così un segnale nervoso.

Quando l’11-cis-retinale interagisce con un fotone subisce una modifica strutturale e si

trasforma nell’isomero tutto-trans-retinale (questa reazione è l’unico passaggio luce-

dipendente del processo visivo). Ne consegue un cambiamento conformazionale dell’opsina

nella sua forma attiva, chiamata metarodopsina II; questa diffonde nei pressi della membrana

del disco del fotorecettore e va ad attivare la trasducina. La sua subunità G attiva la

α

fosfodiesterasi, responsabile della diminuzione dei livelli di cGMP all’interno della cellula

(idrolizza più di 1000 molecole al secondo).

[N.B.: La metarodopsina II ha una struttura instabile e dopo pochi minuti dalla sua sintesi si divide in

opsina e tutto-trans-retinale; quest’ultimo viene trasportato alle cellule dell’epitelio pigmentato, che lo

riducono a tutto-trans-retinolo (vitamina A). Il retinolo-tutto-trans è il precursore dell’11-cis-retinale e

viene quindi riportato ai bastoncelli.]

I fotorecettori inoltre, essendo sensibili ad ogni singolo fotone, necessitano che la loro

risposta venga continuamente soppressa di modo che la cellula ritorni sensibile ad un altro

fotone; ciò avviene mediante diversi processi:

- Inattivazione della metarodopsina II mediante fosforilazione da parte di una specifica

chinasi, reazione che permette a una proteina solubile, detta arrestina, di legarsi alla

metarodopsina II bloccandone l’interazione con la trasducina;

- Attività GTPasica intrinseca della trasducina, che ne permette spontaneamente il ritorno

alla conformazione inattiva;

- Ripristino della concentrazione iniziale di cGMP da parte della guanilato ciclasi, una volta

che l’attività della fosfodiesterasi è stata bloccata .

A questo punto i canali di membrana si aprono, la corrente entrante Na è ristabilita e il

+

fotorecettore ritorna ad essere depolarizzato.

In aggiunta a questi meccanismi di blocco della trasduzione del segnale vi è un sistema a

feedback basato sulla modifica della concentrazione intracellulare di Ca , che normalmente

2+

ha un’azione inibitoria sulla guanilato ciclasi.

Gli ioni Ca entrano nella cellula mediante i canali cGMP dipendenti e sono estrusi attraverso

2+

rapidi scambiatori, quindi in condizioni di oscurità la concentrazione intracellulare di Ca è

2+

alta. Durante la risposta fotosensibile del recettore i livelli di calcio calano improvvisamente,

in conseguenza alla chiusura dei canali cationici. Questa riduzione modula le reazioni

biochimiche in diversi modi: accelera la reazione di fosforilazione della rodopsina riducendo

l’attivazione della trasducina e favorisce la reazione della guanilato ciclasi.

I segnali dei fotorecettori sono poi trasmessi indirettamente alle cellule gangliari tramite tre

tipi di interneuroni: le cellule bipolari, le cellule orizzontali e le cellule amacrine.

Cellule bipolari:

Al buio il terminale sinaptico della cellula rilascia glutammato in continuazione, in

presenza di luce invece la cellule iperpolarizza, entra meno calcio e il terminale rilascia

meno glutammato. I fotorecettori producono quindi dei potenziali graduati in base

all’intensità dello stimolo.

Le cellule bipolari rispondono al rilascio di glutammato due modi diversi:

- le cellule bipolari centro-off dispongono di recettori ionotropici (AMPA-kainato) che si

aprono in risposta al glutammato e provocano una depolarizzazione della cellula. I loro

assoni raggiungono la parte distale (più esterna) dello strato plessiforme interno ed

eccitano le cellule gangliari centro-OFF;

- le cellule bipolari centro-on

hanno invece recettori

metabotropici associati a

proteine G che chiudono i

canali cationici e provocano

un’iperpolarizzazione della

cellula. I loro assoni

raggiungono la parte

prossimale dello strato

plessiforme interno ed

eccitano le cellule gangliari

centro-ON.

Inoltre le cellule bipolari

vengono classificate per la loro

morfologia in minuscole o

parvicellulari e

magnicellulari (N.B: le cellule

gangliali mantengono questa distinzione fenotipica! Sono cioè divise anch’esse in M e P);

le cellule bipolari minuscole ricevono input da un singolo cono ed eccitano le cellule

gangliari di tipo P; le cellule bipolari magnicellulari invece ricevono input da più coni ed

eccitano le cellule gangliari di tipo M; pertanto il campo recettivo delle cellule P

(parvicellulari) sarà molto più piccolo di quello delle cellule M (magnicellulari).

Il neurotrasmettitore liberato dai fotorecettori eccita le cellule bipolari di un tipo e

inibisce quelle dell’altro. Ciascun fotorecettore ha contatti sinaptici con le cellule bipolari

di entrambi i tipi. I recettori situati nel centro del campo recettivo di una cellula gangliare

hanno sinapsi con cellule bipolari che entrano in diretto contatto con la cellula gangliare

stessa. Gli stimoli provenienti dai coni localizzati alla periferia dei campi recettivi vengono

invece convogliati lungo le vie collaterali che passano attraverso le cellule orizzontali e le

cellule amacrine.

Cellule orizzontali e amacrine:

Le cellule orizzontali attraverso le proprie arborizzazioni dendritiche si propagano

lateralmente all’interno dello strato plessiforme interno, in particolare entrano in

contatto con le terminazioni dei fotorecettori a livello delle cellule bipolari. Il glutammato

rilasciato dai recettori eccita le cellule orizzontali, le quali risultano inoltre accoppiate

elettricamente le une alle altre attraverso delle gap junctions.

Una cellula orizzontale è in grado di misurare efficacemente il livello medio di eccitazione

della popolazione recettoriale di un’ampia regione e riportare questo segnale al

fotorecettore attraverso una sinapsi inibitoria. Perciò il terminale fotorecettoriale è

soggetto a una doppia stimolazione: la luce che colpisce il recettore ne provoca

l’iperpolarizzazione, ma la luce che colpisce la regione circostante ne provoca la

depolarizzazione attraverso l’azione delle cellule orizzontali.

Ne consegue che la cellula bipolare, la quale condivide i terminali fotorecettoriali

glutammatergici con la cellula orizzontale, viene ad avere un campo recettivo con

struttura antagonista.

Questo antagonismo spaziale è intensificato attraverso l’inibizione laterale che proviene

dalle cellule amacrine, che non hanno assoni ma dendriti che si ramificano all’interno

dello strato plessiforme interno. Solitamente le cellule amacrine ricevono input eccitatori

da parte delle cellule bipolari attraverso sinapsi glutammatergiche. Anche le cellule

amacrine possono essere elettricamente accoppiate, possono inibire la cellula bipolare

presinaptica (circuito a feedback) o inibire le cellule gangliari retiniche anche in modo

diretto.

6.2.3 CELLULE GANGLIALI

Tipicamente una cellula gangliare è sensibile alla luce rilevata dai fotorecettori che si trovano

in una ristretta porzione circolare della retina vicina al proprio corpo cellulare; all’interno di

quest’area possiamo distinguere una regione centrale e una regione periferica, che

rispondono in modo opposto alla stimolazione luminosa:

- Cellule centro-on: scaricano a frequenza maggiore quando l’intensità della luce aumenta e

fanno registrare la massima attività quando un punto luminoso centrale è circondato da

un alone scuro

- Cellule centro-off: scaricano a frequenza maggiore quando l’intensità della luce diminuisce

e fanno registrare la massima attività quando un punto oscuro centrale è circondato da un

alone luminoso

Questi neuroni sono pertanto sensibili alle differenze di luminosità (identificano margini e

contorni) e codificano le informazioni relative ai contrasti rilevati nelle immagini all’interno

nel campo visivo.

Se fossero presenti solo cellule centro-on un oggetto scuro sarebbe codificato tramite un

decremento dell’attività di scarica della cellula gangliare, ma per il neurone postsinaptico

rilevare tale diminuzione richiederebbe un tempo molto superiore (100 ms) a quello

necessario per rilevare un aumento della frequenza di scarica (5 ms).

Mentre l’informazione visiva viene trasferita dai fotorecettori alle cellule gangliari, essa viene

separata in due vie parallele, dette via centro-on e via centro-off. Le informazioni che escono

dai circuiti retinici includono quindi due rappresentazioni complementari che differiscono per

la contrapposizione della loro reazione alla luce. Tale organizzazione è utile per comunicare

rapidamente sia un aumento che una diminuzione della luminosità nel campo visivo.

Quindi le cellule gangliari e bipolari si distinguono sia in centro ON e centro OFF (dando poi

delle risposte in canali separati che arrivano fino alle aree superiori), sia in cellule di tipo P e

cellule di tipo M. Queste cellule hanno differenze sia dal punto di vista anatomico che

funzionale:

Le cellule M sono cellule magnocellulari, che presentano campi recettivi più ampi,

• conducono più rapidamente potenziali d’azione (circa 15 m/s) e sono più sensibili a

stimoli a basso contrasto (bassa risoluzione spaziale) rispetto alle cellule P. Queste

rappresentano circa il 10% delle cellule gangliari. Le cellule M rispondono con una

scarica transiente e quindi elicitano i potenziali d’azione tornando subito al loro stato.

Sono importanti per l’individuazione del movimento e quindi per la risposta veloce. Si

hanno campi recettivi ampi, quindi l’informazione percepita non sarà precisa come

quella fornita dalle cellule parvo cellulari: da un punto di vista evolutivo è più

importante che il movimento venga percepito immediatamente in modo grossolano,

piuttosto che lentamente nei suoi dettagli. Sono importanti per la detenzione del

movimento (alta risoluzione temporale) e sono più presenti in periferia sulla retina.

Le cellule P sono cellule parvocellulari, che presentano campi recettivi più piccoli e

• reagiscono con una scarica sostenuta, più lenta. Rappresentano circa l’80% delle

cellule gangliari. Sono importanti per la detenzione degli oggetti, della loro forma e del

loro colore: la lentezza della reazione allo stimolo è giustificata dall’esigenza di dover

percepire tutti i dettagli degli oggetti nel campo visivo. Queste cellule sono sensibili

alla luce e quindi anche al colore. Il centro risponde ad un colore, la periferia ad un

altro in modo contrapposto: i colori opponenti sono blu-giallo e rosso-verde. Una

cellula con centro rosso risponde in modo ottimale quando la luce con frequenza

corrispondente al rosso cade sul centro, mentre sarà inibita quando cade sulla

periferia.

Questa differenza prosegue per tutta la retina e si mantiene fino a V1 e oltre. Tale distinzione è

importante soprattutto dal punto di vista funzionale in quanto questi due tipi di cellule

sembrano mediare aspetti diversi della percezione. Le cellule magno sono importanti per la

detenzione del movimento, le cellule parvo invece sono più importanti per la detenzione della

forma, delle dimensioni e del colore degli oggetti. Considerando le caratteristiche anatomiche

di queste cellule si può facilmente intuire la relazione che ciò ha con la loro funzione. Le

cellule M, importanti per il movimento, hanno una risposta transiente che permette un’alta

risoluzione temporale, quindi una risposta veloce. Per campi recettivi ampi, quindi, non è

necessaria una risoluzione spaziale molto fine, perché il movimento che deve essere percepito

è una caratteristica abbastanza grezza. È fondamentale che questo venga però recepito

velocemente, per cui si avrà alta recezione temporale e bassa recezione spaziale.

Il sistema parvo, che serve per analizzare in maniera precisa e fine i dettagli degli oggetti, può

essere anche più lento, ma deve essere molto preciso. Questo si ricollega con il fatto che

queste cellule abbiano campi recettivi più piccoli. Una caratteristica fondamentale delle cellule

parvo cellulari è che sono sensibili alla lunghezza d’onda della luce, quindi quel meccanismo

che ci permette di identificare il colore. In particolare, sono presenti due gruppi di cellule

parvo cellulari opponenti ai colori: coppie rosso-verde e blu-giallo. Anche in questo caso,

come per i centri ON-OFF, si distinguono un centro e una periferia: qui il centro risponde ad

un colore e la periferia al suo opponente, andando a dare risposte antagoniste.

Una cellula con centro rosso, ad esempio,

risponderà massimamente quando il rosso

cadrà sul centro, mentre non risponderà

quando il rosso cadrà sulla periferia. Queste

cellule sono indicate con una lettera seguita

da un + o un –: la lettera indica il colore, il

simbolo, con lo stesso principio dei centri

on/off, indica se lì si avrà risposta eccitatoria

o inibitoria. Le cellule che rispondono al

rosso in modo eccitatorio e al verde in modo

inibitorio si chiamano, ad esempio, R+V-.

6.3 ADATTAMENTO AL BUIO E ALLA LUCE

L’adattamento al buio si verifica quando si passa da un ambiente bene illuminato a uno

scarsamente illuminato. Inizialmente non si vede, in quanto i coni non funzionano a basse

intensità luminose e il pigmento dei bastoncelli è stato esaurito (sbiancamento) dalla

luminosità precedente.

Una volta al buio, la rodopsina viene rigenerata e la sensibilità della retina progressivamente

torna ad aumentare (evento che può richiedere più di un’ora).

L’adattamento al buio è la proprietà dell’occhio di recuperare la sua sensibilità al buio in

seguito a un’esposizione a luce brillante di circa 5 minuti. L’adattamento può essere espresso

con una curva che ha un asintoto verso un minimo (soglia assoluta) di circa 10 cd m dopo

-5 -2

circa 40 minuti di buio.

La curva dell’adattamento al buio permette di osservare che la sensibilità dei bastoncelli

aumenta molto dopo 5-10 minuti. Quando prevale il meccanismo dei bastoncelli, gli stimoli

colorati appaiono senza colore. L’adattamento al buio è alla base della teoria della visione

duplex, secondo la quale al di sopra di un

certo valore di luminanza (circa 0,03 cd m ),

-2

sono i coni a mediare la visione (visione

fotopica). Al di sotto di questo valore sono i

bastoncelli a fornire la visione (visione

scotopica).

La visione fotopica, al termine

dell’adattamento (8-10 min), si converte

nella visione scotopica dei bastoncelli; tale

passaggio avviene in corrispondenza del

cosiddetto gomito di Kohlrausch.

Per l'adattamento alla luce il grafico è opposto: i bastoncelli si deattivano e, di conseguenza, si

ha l'attivazione dei coni.

Per gestire dunque queste variazioni di luce, oltre ai meccanismi sopracitati si hanno anche

dei sistemi di miosi e midriasi che generano il riflesso pupillare, la cui funzione è sempre da

ricercare in una forma di adattamento alla luce. Questi avvengono grazie alla presenza

nell'iride di due strati muscolari:

una componente più sottile, più piccola definita muscolo costrittore; esso circonda la

• pupilla, è responsabile della costrizione pupillare (miosi) ed è sotto l'influenza del

sistema nervoso parasimpatico;

una componente più spessa definita muscolo dilatatore, responsabile della dilatazione,

• sotto il controllo del sistema nervoso simpatico.

La costrizione ha l’effetto di aumentare la profondità del fuoco. La regolazione del diametro

pupillare cambia anche il fuoco percettivo; in particolare, tanto più la pupilla è lunga, tanto più

il fuoco è lungo. La massima efficienza è data dalla limitata apertura della pupilla poichè essa

permette il convogliamento dei raggi luminoso in modo ottimale. Il riflesso pupillare è un arco

riflesso che coinvolge le connessioni tra la retina ed i neuroni del tronco encefalico, in

particolare del mesencefalo. La branca

afferente di tali neuroni permette di inviare

gli input al pretetto (localizzato nel

mesencefalo) deputato al controllo del

diametro pupillare e di alcuni movimenti

oculari; il pretetto fa poi sinapsi con il nucleo

pretetto accessorio il quale controlla i

motoneuroni responsabili della variazione

del diametro della pupilla attuata dall'iride.

Un aspetto importante di questo meccanismo

è che il riflesso è consensuale; viene usato in

clinica per valutare lo stato delle strutture


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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea magistrale in medicina e chirurgia (6 anni)
SSD:
Università: Brescia - Unibs
A.A.: 2017-2018

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher StefanoConsoli di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Neurofisiologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Brescia - Unibs o del prof Maioli Claudio.

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