La struttura e la funzione della membrana plasmatica

LA STRUTTURA E LA FUNZIONE DELLA MEMBRANA PLASMATICA

Le cellule sono separate dall’ambiente esterno da un sottile e fragile strato, della membrana plasmatica, il cui

spessore è di soli 5-10nm. Al microscopio ottico non è possibile vederla, ma con le nuove tecniche di

preparazione e di colorazione dei tessuti (fine anni ’50) si raggiunse un livello tale da consentire di risolvere

con chiarezza la membrana plasmatica al microscopio elettronico.

Le funzioni della membrana plasmatica sono molteplici:

1) Compartimentazione: le membrane delimitano compartimenti chiusi; la membrana plasmatica

racchiude il contenuto dell’intera cellula, mentre le membrane dell’involucro nucleare e quelle

citoplasmatiche delimitano differenti spazi intracellulari. La compartimentazione mantenuta dalle

membrane permette che attività specializzate possono svolgersi senza interferenze esterne e che le

attività cellulari possono essere regolate indipendentemente le une dalle altre.

2) Supporto fisico per attività biochimiche: le membrane non solo delimitano dei compartimenti, ma

costituisco esse stesse un compartimento distinto: esse forniscono alla cellulare un’ampia

impalcatura, all’interno della quale i vari componenti possono essere ordinati per interagire in modo

efficace.

3) Barriera con permeabilità selettiva: le membrane impediscono il libero scambio di molecole da un

versante all’altro, ma allo stesso tempo, forniscono un mezzo di comunicazione tra i compartimenti

che separano.

4) Trasporto di soluti: la membrana plasmatica contiene i “meccanismi” necessari per il trasporto fisico

di sostanze da un versante all’altro, spesso da una regione in cui il soluto è presente a basa

concentrazione verso una in cui è molto più concentrato. Essi consentono alla cellula di accumulare

sostanze, come zuccheri e AA, necessarie per fornire energia al proprio metabolismo e per costruire

le proprie macromolecole. La membrana plasmatica è anche in grado di trasportare ioni specifici,

stabilendo, quindi, gradienti ionici tra i due versanti, citoplasmatico e extracellulare.

5) Risposta a segnali esterni: la membrana plasmatica svolge un ruolo fondamentale nella risposta di

una cellula agli stimoli esterni, un processi noto come trasduzione del segnale. Le membrane

contengono dei recettori, che si combinano con molecole specifiche (ligandi) con struttura

complementare. L’interazione di un recettore della membrana plasmatica con un ligando

extracellulare può determinare la generazione da parte della membrana di un nuovo segnale

intracellulare, che stimola o inibisce le attività interne.

6) Interazioni intercellulari: la membrana plasmatica media le interazioni fra una cellula e le sue vicine.

Essa permette alle cellule di riconoscersi fra loro, di aderire quando è il caso e di scambiarsi

materiali ed informazioni.

7) Trasferimento di energia: le membrane sono inoltre implicate nel trasferimento dell’energia chimica

dai carboidrati e dai grassi all’ATP.

Doppio strato lipidico: teste polari possono interagire con le molecole di acqua circostanti, mentre le catene

idrofobe aciliche degli acidi grassi sono protette dal contatto con l’ambiente acquoso.

Modello a mosaico fluido: considera le membrane cellulari come strutture dinamiche le cui componenti son

mobili e capaci di entrare in contatto per partecipare a vari tipi di interazioni transitorie o semipermanenti.

Tutte le membrane sono associazioni lipo-proteiche nella quali i componenti son tenuti insieme in uno strato

sottile da legami non covalenti. Le proteine di membrana svolgono la maggior parte delle funzioni

specifiche; inoltre le membrane contengono carboidrati legati ai lipidi e alle proteine.

LIPIDI DI MEMBRANA

Le membrane contengono un’ampia varietà di lipidi tutti anfipatici, ossia contengono regioni idrofile e

regioni idrofobiche. Esistono tre tipi principali di lipidi di membrana:

 Fosfogliceridi : contengono un gruppo fosfato, sono chiamati anche fosfolipidi. Sono digliceridi in

quanto solo due dei gruppi ossidrili del glicerolo sono esterificati ad acidi grassi, il terzo è

esterificato ad un gruppo fosfato idrofilo. Il gruppo aggiuntivo può essere rappresentato dalla colina

(fosfatidilcolina, PC), etanolammina (fosfatidiletanolammina, PE), serina (fosfatidilserina, PS) o

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inositolo (fosfatidilinositolo, PI). Ognuno di questi gruppi insieme al gruppo fosfato forma una

regione fortemente idrosolubile posta ad un estremo della molecola, chiamata testa. Le catene di

acidi grassi sono invece catene idrocarburiche non ramificate, idrofobiche, approssimativamente

lunghe da 16 a 22 atomi di carbonio. Gli acido grassi delle membrane possono essere saturi,

monoinsaturi, polinsaturi. I fosfogliceridi spesso contengono una catena di acido grasso insaturo e

una di acido grasso saturo.

 Sfingolipidi : lipidi di membrana rappresentati dai derivati della sfingosina. Essi sono formati da

sfingosina legata ad un acido grasso mediante i suo gruppo amminico. Questa molecola è una

ceramide. I diversi lipidi formati dalla sfingosina possiedono altri gruppi esterificati al gruppo

alcolico terminale della sfingosina. Se il gruppo esterificato è la PC, la molecola è detta

sfingomielina, l’unica a non avere un’impalcatura di glicerolo. Se il gruppo esterificato è un

carboidrato, la molecola è un glicolipide. Se il carboidrato sostituente è uno zucchero semplice, il

glicolipide è un cerebroside; se è un oligosaccaride il glicolipide è un ganglioside. Dato che tutti gli

sfingolipidi hanno due lunghe catene idrocarburiche idrofobiche ad una estremità della molecola ed

una regione idrofila all’altra, anch’essi sono anfipatici. Il sistema nervoso è particolarmente ricco di

glicolipidi.

 Colesterolo : è uno sterolo, può rappresentare fino al 50% delle molecole lipidiche della membrana

plasmatica. Manca nelle membrane plasmatiche della maggior parte delle cellule vegetali ed in tutte

quelle batteriche. Le molecole di colesterolo sono orientate con il loro piccolo gruppo idrofilo verso

la superfice della membrana e la loro coda idrofoba inclusa nel doppio stato lipidico. Gli anelli

idrofobici di una molecola di colesterolo sono piani e rigidi, ed interferiscono con i movimenti delle

code di acidi grassi dei fosfolipidi.

Ogni tipo di membrana cellulare ha la sua composizione lipidica caratteristica. La presenza di questo doppio

foglietto di molecole lipidiche anfipatiche nelle membrane ha conseguenze di notevole importanza sulla

struttura e sulle funzioni della cellula. Ne risulta che le membrane formano un sistema continuo e

interconnesso che si ramifica all’interno della cellula. Grazie alla flessibilità del doppio strato lipidico, le

membrane sono deformabili e la loro forma generale può cambiare quando è necessario come capita durante

il movimento cellulare. Si pensa che il doppio strato lipidico faciliti la fusione o la gemmazione delle

membrane. Un’ altra importante caratteristica del doppio strato lipidico è la sua capacità di autoassemblarsi.

Gli enzimi in grado di digerire i lidi non possono attraversare la membrana plasmatica e di conseguenza

possono solamente digerire i lipidi presenti nel foglietto esterno del doppio strato.

ASIMMETRIA DEI LIPIDI

Tutti i glicolipidi della membrana sono localizzati nello strato esterno, dove spesso svolgono la funzione di

recettori per ligandi extracellulari. La PE è più abbondante nel foglietto interno, tende a favorire la curvatura

della membrana. La PS si trova nel foglietto interno, rende la membrana adatta a legare cariche positive dei

residui di lisina e arginina. PI si trova nel foglietto interno, gioca un ruolo importante nel trasferimento degli

stimoli della membrana plasmatica del citoplasma.

CARBOIDRATI DI MEMBRANA

Il contenuto in carboidrati della membrana plasmatica può variare dal 2 al 10% in peso. Più del 90% dei

carboidrati della membrana plasmatica sono rivolti verso l’ambiente extracellulare. Nelle glicoproteine, la

componente glucidica è presente in forma di brevi oligosaccaridi ramificati idrofili, che solitamente

possiedono meno di 15 residui monosaccaridici per catena. Gli oligosaccaridi possono essere uniti a

numerosi AA diversi mediante due principali tipi di legame (N-glicosidico e N-acetilglucosammina). Questi

carboidrati che sporgono dalla membrana svolgono un’importante funzione nel mediare le interazioni di una

cellula con il suo ambiente e nello smistamento delle proteine di membrana ai diversi compartimenti

cellulari.

PROTEINE DI MEMBRANA

Una membrana può contenere centinaia di proteine differenti. Ogni proteina di membrana è orientata in una

posizione ben definita rispetto al citoplasma pertanto le proprietà di una delle due superfici della membrana

sono nettamente diverse da quelle dell’altra. Questa asimmetria di membrana può essere definita come

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“lateralità” di membrana. Le proteine di membrana possono essere suddivise in tre classi distinte in relazione

all’intimità dei loro rapporti con il doppio strato lipidico:

1) Proteine integrali : che penetrano nel doppio strato lipidico. Sono proteine transmembrana, hanno

perciò domini che sporgono sia dal lato extracellulare, sia da quello citosolico della membrana.

Alcune proteine di membrana hanno una sola porzione che attraversa la membrana, altra invece ne

hanno più di una. La maggior parte delle proteine di membrana svolge il ruolo di a) recettori capaci

di legare specifiche molecole sulla superficie di membrana, b) canali o trasportatori coinvolti nel

movimento di ioni o soluti attraverso la membrana oppure c) agenti che trasferiscono gli elettroni

durante i processi di fotosintesi e respirazione. Sono anfipatiche. Le porzioni di una proteina

integrale di membrana che si trovano all’interno del doppio strato lipidico hanno tendenzialmente un

carattere idrofobico. I residui amminoacidici di questi domini transmembrana formano interazioni di

Van der Waals con le catene di acidi grassi del doppio strato, fissando la proteina nella “parete”

lipidica della membrana. Quelle porzioni di una proteina integrale di membrana che si proiettano

nello spazio extracellulare o in quello citoplasmatico tendono ad essere simili alle proteine globulari.

Questi domini non inclusi nel doppio strato lipidico hanno tendenzialmente delle superfici idrofile

che interagiscono con sostanze idrosolubili alla superficie delle membrana. Diverse grandi famiglie

di proteine integrali di membrana presentano un canale interno che forma un passaggio idrofili

attraverso il doppio strato lipidico.

DISTRUZIONE DELLE PROTEINE INTEGRALI (CONGELAMENTO-FRATTURA)

L’ida che le proteine siano in grado di inserirsi all’interno delle membrane si è desunta principalmente dai

risultati ottenuti con te