La membrana plasmatica e i trasporti attraverso la membrana

La membrana plasmatica

Funzioni della membrana plasmatica

La membrana è formata da fosfolipidi suddivisi in fosfogliceridi e sfingolipidi. Sono diversi i processi che avvengono a livello della membrana:

• Controllo delle sostanze in entrata e in uscita dalla cellula (la concentrazione dei soluti nella cellula deve essere in equilibrio con quelli al di fuori, altrimenti si verifica un processo di osmosi, che rischia di far scoppiare la cellula). È necessario dunque mantenere l’osmolarità garantendo però la differenza qualitativa tra i soluti intracellulari ed extracellulari.
• Comunicazione con l’ambiente esterno (ricezione, trasporto e motilità). A livello della membrana possono passare per diffusione semplice alcune molecole idrofobiche, mentre altre hanno bisogno di proteine di membrana. I recettori che si trovano all’interno della cellula o sulla membrana percepiscono la presenza di molecole segnale provenienti da altre cellule.

Composizione della membrana plasmatica

Si dice che la membrana è un modello a mosaico fluido, perché è formata da diversi tipi di fosfolipidi, lipidi (come il colesterolo e i glicolipidi) e proteine, ed è in uno stato fluido per permettere anche la permeazione. I componenti principali sono i fosfolipidi e proteine (canali ionici, pompe, recettori di membrana...). Le proteine della membrana possono essere integrali (che attraversano tutta la membrana) o periferiche (attaccate alla parete extra o intracellulare). Alcune proteine hanno una porzione glucidica. Nei glicolipidi la parte dei glucidi guarda sul lato esterno della membrana.

I principali fosfogliceridi sono la fosfatidil-etanolammina, la fosfatidil-serina e la fosfatidil-colina. Il principale sfingolipide è la sfingomielina. I fosfolipidi con le teste a contatto con l’ambiente acquoso dispongono in doppio strato esterno e interno. Il doppio strato lipidico è asimmetrico con i fosfolipidi disposti in modo differente nei due strati della membrana. All’esterno stanno principalmente la fosfatidil-colina e la sfingomielina, all’interno c’è la fosfatidil-etanolammina e la fosfatidil-serina (quella con la carica negativa, che partecipa al potenziale di membrana). Ci sono dei glicolipidi e delle glicoproteine, con la parte glucidica che guarda nello spazio extracellulare.

I fosfolipidi possono muoversi lateralmente all’interno dello stesso strato, possono ruotare su sé stessi e talvolta alcuni fosfolipidi dello strato esterno possono passare in quello interno (diffusione trasversale, movimento di flip-flop). L’enzima coinvolto in quest’ultimo movimento è la flippasi. I fosfolipidi sono sintetizzati a livello del reticolo endoplasmatico liscio, un organello a membrane costituito da un doppio strato, uno a contatto con il citosol, uno col lume interno. Nello strato esterno si trovano gli enzimi che catalizzano la sintesi dei fosfolipidi. Qua agisce la flippasi che muove i lipidi dall’esterno all’interno fino a raggiungere l’equilibrio.

Fluidità del doppio strato lipidico

Se abbasso la temperatura, la membrana dallo stato fluido passa allo stato di gel cristallino. Questa temperatura di passaggio viene chiamata di transizione di fase o di melting, a cui il doppio strato congela quando viene raffreddato. Le code idrocarburiche possono avere un doppio legame che dà una piega a gomito che di fatto dà maggiore libertà di movimento e fluidità a una membrana. Se non ci sono legami doppi, la membrana è più solida. Inoltre, più lunghe sono le catene più sono legate, viceversa a catena più breve sono più fluide.

Il numero di interazioni idrofobiche possibile tra le catene brevi sature è minore di quello che può stabilirsi tra le catene lunghe sature e di conseguenza le molecole che si associano mediante interazioni tra catene brevi sature sono meno saldamente unite. I gomiti presenti nelle catene insature contribuiscono ad aumentare lo spazio di separazione tra le molecole contigue.

Alla temperatura in cui vivono le nostre cellule è importante che la membrana sia fluida, per poter ospitare le proteine che consentono il trasporto di molecole, che devono modificare la loro forma. Ciò sarebbe impossibile se la membrana fosse troppo compatta. La fluidità dipende dalla natura chimica delle code, che più sono insature e brevi, più sono fluide. La temperatura alla quale ha luogo la transizione di fase in un doppio strato lipidico dipende da lunghezza e grado di saturazione delle catene idrocarburiche. Se le catene sono corte o ricche di doppi legami (insature), la temperatura a cui avviene la transizione di fase è più bassa (la membrana è più fluida e quindi diventa più difficile da congelare).

I batteri, la cui temperatura fluttua con quella dell’ambiente esterno, aggiustano la composizione in acidi grassi dei loro lipidi in modo da mantenere la fluidità della membrana. Per funzionare correttamente, una membrana deve essere mantenuta allo stato fluido, cioè a una temperatura al di sopra del suo valore di Tm. A una temperatura inferiore, vengono alterate o interrotte tutte le funzioni che dipendono dalla mobilità o dai cambiamenti conformazionali delle proteine di membrana, compresi certi processi vitali come il trasporto dei soluti attraverso la membrana e la trasmissione dei segnali e la comunicazione cellula-cellula.

La Tm viene determinata mediante la tecnica della ‘calorimetria a scansione differenziale’. Questo procedimento controlla l’assorbimento di calore che avviene durante la transizione da uno stato fisico ad un altro: nel caso delle membrane, la transizione da gel a fluido. La membrana viene posta in una camera chiusa ermeticamente, un calorimetro, e viene misurato l’assorbimento di calore mentre viene aumentata gradualmente la temperatura. Il punto di massimo assorbimento del calore corrisponde alla temperatura di transizione. Quando la temperatura di una preparazione di membrana viene aumentata...