La radice - Schemi riassuntivi di Biologia Vegetale

- crescita per distensione → che si attua nella zona immediatamente al di sopra

L’estremità della radice è provvista di un tessuto di protezione, detto cuffia, che

ricopre le cellule sottostanti e le protegge dall’abrasione durante la penetrazione della

radice nel suolo.

Al di sotto della cuffia si trova l’apice radicale, costituito da cellule, la maggior parte

delle quali si divide attivamente per mitosi. L’accrescimento per divisione nella

radice è determinato dall’attività di un meristema apicale.

Allontanandoci dall’apice, le cellule gradualmente perdono le caratteristiche

meristematiche e si differenziano nelle varie tipologie di cellule adulte.

La zona della radice immediatamente sopra all’apice è caratterizzata da tessuti con

cellule in via di differenziazione e per questo motivo è chiamata zona di

differenziazione. È una zona caratterizzata dall’accrescimento per distensione delle

cellule, in cui il vacuolo assorbe molta acqua e si espande occupando gran parte del

volume cellulare. Questa zone è anche detta zona liscia, in quanto si differenzia, per

aspetto esteriore dalla zona pilifera immediatamente sopra, caratterizzata da peli

radicali, ossia strutture specializzate per l’assorbimento, che garantiscono una

capillare estrazione dell’acqua e dei sali minerali.

La zona pilifera fa parte della zona di struttura primaria della radice. Tutti i tessuti

sono costituiti da cellule differenziate che hanno completato la crescita; al di sopra

della zona pilifera si originano le radici laterali che fuoriescono dal corpo della radice

principale.

Nelle gimnosperme e in numerose angiosperme dicotiledoni alla zona di struttura

primaria segue anche una zona di struttura secondaria, caratterizzata da tessuti

originati dall’attività dei meristemi secondari.

ORGANIZZAZIONE DELL’APICE RADICALE

La cuffia è la porzione terminale dell’apice radicale e costituisce un’efficace tessuto

di protezione del meristema apicale. Il suo modello di crescita è caratterizzato da un

continuo rinnovamento delle cellule che la compongono grazie all’attività di cellule

iniziali (cellule del caliptrogeno) più prossime al meristema dell’apice, mentre nella

porzione terminale si ha un costante sfaldamento delle cellule più mature.

L’attività del caliptrogeno genera file di cellule ce si spingono in avanti e altre che

proliferano lateralmente generando un corpo che avvolge l’intero apice.

Man mano che le cellule sono spinte in avanti, modificano la loro morfologia,

distinguendosi in:

- Un gruppo centrale di cellule che formano la columella

- Altre centrali che formano le cellule periferiche

Le cellule della columella sono caratterizzate dalla presenza di grossi granuli di

amido, gli statoliti, addensati nella parte inferiore della cellula, che sono coinvolti

nella percezione della gravità.

Le cellule periferiche vanno incontro a rapida degenerazione e si sfaldano formando

una sostanza mucillaginosa che resta attaccata alle particelle di terreno e facilita la

penetrazione della radice.

L’apice radicale è costituito da cellule meristematiche dalla cui attività mitotica

prendono origine tutti i tessuti primari della radice.

L’apice radicale è organizzato in 3 sistemi tissutali:

- Sistema tegumentale → epidermide della radice o rizoderma (che prende

origine dal protoderma)

- Sistema fondamentale → tessuti parenchimatici della corteccia (che originano

dal meristema primario)

- Sistema vascolare → tessuto vascolare del cilindro centrale (che origina dal

procambio)

Il procambio è localizzato all’interno della radice, il protoderma all’esterno e il

meristema fondamentale/primario è compreso tra questi due.

ZONA DI DIFFERENZIAZIONE

La zona di differenziazione di trova in contiguità con l’apice meristematico e termina

in corrispondenza della zona di struttura primaria.

Le cellule in questa zona vanno incontro ad una progressiva differenziazione: le più

esterne iniziano a differenziarsi in cellule del rizoderma, al centro avviano la

differenziazione singoli elementi del tessuto vascolare: il protoxilema e il

protofloema, e tra questi due va sviluppandosi il tessuto fondamentale.

Le cellule in questa zona vanno incontro crescita per distensione, abbandonando la

loro forma poliedrica e assumendo conformazioni tondeggianti che danno luogo alla

formazione di spazi intercellulari, che rendono i tessuti molto permeabili all’acqua e

ai soluti in essa disciolti.

ZONA DI STRUTTURA PRIMARIA DELLA RADICE. FORMAZIONE

DELLE RADICI LATERALI

Questo tratto di radice è costituito da tessuti adulti detti primari perché si originano

dai meristemi primari.

Se si osserva la sezione trasversale di una radice in una zona di struttura primaria si

distinguono chiaramente 3 parti:

- Una esterna: il rizoderma

- Una intermedia: il cilindro corticale

- Una interna: il cilindro centrale

IL RIZODERMA

È un tessuto monostratificato e riveste esternamente il corpo primario della radice,

svolge una funzione protettiva, ma le pareti delle sue cellule non sono cutinizzate.

Importante funzione è quella di assorbire l’acqua dal terreno e trasferirla ai tessuti

sottostanti. L’assorbimento è potenziato dalla presenza di peli radicali che si

originano da cellule dette tricoblasti. La parete esterna di queste cellule si estroflette

fino a formare lunghi elementi affusolati. Essi vengono rinnovati continuamente e il

loro numero si mantiene costante nel tempo.

Dopo la caduta del rizoderma, la radice continua ad essere rivestita da un tessuto

tegumentale denominato esoderma.

LA CORTECCIA

Al di sotto del rizoderma si trova la corteccia che è molto più estesa rispetto a quella

del fusto.

La caratteristica principale delle cellule del parenchima corticale è la presenza di

numerosi amiloplasti, essendo questo tessuto come un parenchima di riserva

(parenchima amilifero).

L’ultimo strato della corteccia a ridosso del cilindro centrale, è costituito da cellule

che costituiscono l’endoderma, sito praticamente privo di spazi intercellulari. Una

caratteristica peculiare di queste cellule è la presenza di suberina che impregna la

parete primaria lungo una fascia definita banda del Caspary.

Dal momento che la suberificazione interessa l’intero perimetro dell’endoderma, si

viene a formare una barriera invalicabile per l’acqua che giunge dal cilindro corticale

e che deve raggiungere il cilindro centrale. Per riuscire, quindi, ad arrivare al cilindro

centrale, l’acqua deve attraversale le pareti tangenziali delle cellule endodermiche.

Ne segue che la banda del Caspary forma una sottospecie di setaccio molecolare che

esclude molti ioni nocivi e regola la concentrazione di altri.

In alcune piante le cellule dell’endoderma possono formare una parete secondaria che

può andare incontro a suberificazione e, a volte, a lignificazione. Se tali ispessimenti

interessano le pareti tangenziali interne (forma di U), tangenziali esterne (forma di

O), solo poche cellule non ispessite (punti di permeazione).

IL CILINDRO CENTRALE

Il cilindro centrale, o stele, contiene il sistema vascolare strutturato in due tipi di

tessuti di conduzione:

- Lo xilema per il trasporto dell’acqua dalla radice alle foglie, costituito da vasi,

cellule parenchimatiche e fibre

- Il floema per il trasporto di sostanze elaborate dalle foglie al resto della pianta,

costituito da elementi cribrosi, cellule parenchimatiche e fibre

Lo strato più esterno del cilindro centrale a contatto con l’endoderma è detto

periciclo ed è formato da un monostrato di cellule parenchimatiche. Da questo tessuto

prendono origine le radici laterali.

Nella radice, xilema e floema sono disposti in modo da formare una struttura

raggiata, nella quale si distinguono arche xilematiche a cui si alternano arche

floematiche. Questa particolare disposizione dei tessuti vascolari è detta actinostele,

in cui il numero delle arche xilematiche è uguale al numero di arche floematiche.

In ciascuna arca xilematica e floematica sono presenti singoli elementi di conduzione

di diametro differente: nella porzione interna vi sono elementi di diametro maggiore

che prendono il nome rispettivamente di metaxilema e metafloema. Man mano ch si

procede verso l’esterno della stele in ogni singola arca il diametro degli elementi

diminuisce e l’insieme di questi elementi costituisce rispettivamente il protoxilema e

il protofloema.

Nelle monocotiledoni la struttura del cilindro centrale è identica a quella delle

dicotiledoni e gimnosperme (struttura actinostelica), ma differisce per il numero di

arche xilematiche e floematiche e per la presenza di un tessuto parenchimatico

centrale detto midollo. Le cellule del midollo possono contenere amiloplasti e

costituire così un parenchima di riserva amilifero.

Le radici laterali si formano nella zona di struttura primaria. Esse hanno un’origine

endogena in quanto si formano da un tessuto interno della radice, il periciclo.

ZONA DI STRUTTURA SECONDARIA. DIFFERENZIAMENTO DEL

CAMBIO CRIBRO-LEGNOSO E SUBERO-FELLODERMICO

In tutte le gimnosperme e in molte angiosperme dicotiledoni la zona di struttura

prima è seguita da una zona di struttura secondaria che si estende per tutto il resto

della radice.

Nella zona di struttura secondaria la radice è costituita da tessuti secondari che si

originano cioè dall’attività dei meristemi secondari. Questo tipo di accrescimento è il

risultato di due tessuti meristematici:

- Cambio cribro-legnoso o cambio cribro-vascolare

- Cambio subero-fellodermico o fellogeno

Il cambio cribro-legnoso si origina in fase avanzata di differenziazione primaria

all’interno del cilindro centrale e segna il passaggio alla struttura secondaria. Il

cambio cribro-legnoso si forma inizialmente nella parte più profonda del floema

primario a carico del procambio, dando origine ad un sistema continuo che presenta

una forma sinusoidale. I fasci di floema primario vengono spinti all’esterno. L’attività

del cambio cribro-legnoso genera inizialmente solo xilema verso il lato interno

(xilema secondario) e successivamente floema secondario verso il lato esterno.

Si originano così due anelli concentrici uno interno di xilema secondario e uno

esterno di floema secondario.

La produzione di nuovi tessuti genera una pressione su quelli esterni al cambio che

viene in parte compensata dalla produzione del parenchima di dilatazione.

Il cambio subero-fellodermico si forma successivamente al cambio cribro-vascolare.

Questo ha origine da cellule adulte. L’attività dipleurica del fellogeno origina verso

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