La parete cellulare - Schemi riassuntivi di Biologia Vegetale

LA PARETE CELLULARE

La parete è il compartimento più esterno della cellula ed è presente in tutte le cellule

vegetali. È una struttura rigida, che designa la dorma della cellula, funge quindi da

sostegno per il protoplasto, conferendo alla cellula la necessaria plasticità da

consentirle la crescita.

La parete cellulare assume diverse funzioni:

- Dare forma e sostegno alla cellula

- È una struttura di conduzione/trasporto di H O e soluti

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- Costituisce la “barriera della cellula”, è quindi responsabile del rapporto della

cellula con l’esterno, e del riconoscimento di microrganismi esterni

- È deposito di sostanze di riserva

La composizione e l’architettura della parete varia a seconda della tipologia,

dell’età e delle condizioni ambientali della cellula e della specie.

La maggior parte delle cellule sono caratterizzate da

- Una parete primaria, sottile che si instaura al confine con la membrana

- Lamella mediana, lo strato più esterno della parete cellulare

Altre cellule hanno anche

- Una parete secondaria che si forma all’interno del protoplasto

COMPONENTI

La parete è costituita da:

1) Componente fibrillare → cellulosa

2) Componente matriciale → proteine e acqua

LA CELLULOSA

è un polisaccaride, il cui monomero di base è il glucosio. Due molecole di glucosio si

legano “testa a testa”, formando lunghe catene, il cellobiosio. Le due molecole sono

tenute insieme da un legame β-1-4, legame impossibile da scindere per il nostro

organismo.

Le microfibrille di cellulosa sono catene di cellobiosio. Queste microfibrille sono

disposte in alcune zone in maniera regolare, quindi più compatte, “zone cristalline”,

mentre in altre zone sono disposte in maniera più irregolare, si hanno quindi delle

“zone amorfe”.

Le zone cristalline sono zone insolubili, di conseguenza più resistenti all’attacco di

enzimi, e quindi difficilmente degradabili.

LA COMPONENTE MATRICIALE

è composta da:

- acqua

- polisaccaridi → emicellulose e pectine

- proteine strutturali

Le emicellulose somigliano alla cellulosa. Hanno una catena lineare sulla quale

possono essere presenti delle catene laterali formate da uno o più residui di zucchero

anche diversi tra loro. Le emicellulose possono essere fortemente legati anche alla

componente fibrillare della parete (cellulosa), grazie alla loro capacità di formare

legami idrogeno. Inoltre possono conettere tra loro fibrille diverse formando così una

rete, per questo motivo si chiamano “cross-linking glycans”.

Nella parete primaria l’emicellulosa più abbondante risulta essere lo xiloglucano, un

polimero identico alla cellulosa per quel che riguarda la catena di base (cioè una

catena con legami β-1-4), la quale però porta delle catene laterali di xilosio, galattosio

e fucosio. Queste catene laterali impediscono la formazione di una microfibrilla

cristallina, senza annullare però la possibilità di formare legami con altri glicani

(=polimero di qualsiasi zucchero). Ne segue che si formeranno delle reti di polimeri

che daranno rigidità alla parete.

Le emicellulose vengono estratte con trattamenti fortemente corrosivi.

Le pectine sono la componente strutturale più semplice da estrarre della parete, basta

infatti usare acqua calda. I principali zuccheri costituenti le pectine sono l’acido

galatturonico e alcuni zuccheri neutri (arabinosio, galattosio ecc) che si costruiscono

a polimeri formano l’omogalatturonano.

Le pectine sono in grado di formare gel, sia nella parete che dopo essere state estratte.

Per questo motivo sono molto usate nell’industria alimentare e cosmetica.

L’omogalatturonano è caratterizzato dal legame con un gruppo carbossilico (COOH),

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ne segue l’impossibilità a legarsi con lo ione Ca presente in parete, contribuisce così

alla stabilità e alla rigidità della parete.

Le proteine strutturali hanno una funzione strutturale e vengono suddivise in 4

gruppi:

- glicoproteine ricche di idrossiprolina

- proteine ricche di prolina

- proteine ricche di glicina

- arabinogalattanoproteine (AGP) (al 95% composte da zuccheri e il resto da

proteine)

Le AGP possono avere oltre che una funzione strutturale, anche un ruolo di molecole

segnale.

L’acqua rappresnta il 60%, è presente in assenza di lignina ed ha funzione strutturale.

È presente specialmente in presenta delle pectine.

Presente esclusivamente nella parete secondaria è la lignina. È un polimero di natura

fenolica, idrofobico, rigido e poco comprimibile. I suoi costituenti base sono

sintetizzati nel citoplasma e poi secreti in parete, questi sono:

- alcol cumarilico

- alcol coniferilico

- alcol sinapilico

La lignina conferisce compattezza e idrofobicità alla parete, rendendola impermeabile

e resistente alla compressione. Ne segue che l’unione di lignina e cellulosa è simile

all’accoppiata “cemento-ferro” dove la lignina conferisce resistenza alla

compressione e la cellulosa conferisce resistenza alla tensione.

Dopo la cellulosa la lignina è il polimero più abbondante in una pianta. La lignina è

molto difficile da estrarre in maniera integra, questo processo richiede dei trattamenti

chimici molto forti. Queste difficoltà si riflettono anche nella produzione della carta

(estrazione di pasta di cellulosa dal legno), per questo motivo le cartiere sono molto

inquinanti.

BIOSINTESI DEI COMPONENTI

I componenti della parete possono essere sintetizzati direttamente sul posto, come nel

caso della cellulosa, oppure nel citoplasma (reticolo endoplasmatico e apparato di

Golgi).

La biosintesi della cellulosa avviene nel “complesso della rosetta”, un complesso

multienzimatico intrinseco nella membrana plasmatica che si estende su entrambe le

facce. Questo complesso è costituito da 6 subunità disposte in modo circolare a

formare una struttura che al microscopio ricorda quella di una rosetta. A sua volta,

ogni subunità, è formata da 6 proteine, chiamate “cellulosa sintasi”. Ogni molecola di

cellulosa sintasi sintetizza una catena di glucano. Da ogni rosetta si originano 36

catene che si possono associare tra loro con quelle provenienti da altre rosette a

formare una fibrilla di cellulosa. Le microfibrille di cellulosa non sono deposte in

maniera casuale nella parete, bensì in maniera molto ordinata, sono infatti disposte in

relazione all’organizzazione dei microtubuli corticali, che determinano la direzione

delle microfibirlle di cellulosa.

[i microtubuli corticali sono costituiti da tante proteine chiamate “tubuline”]

La biosintesi dei polimeri di matrice (emicellulose e pectine) avviene nell’apparato di

Golgi e solo successivamente vengono trasportati alla parete mediante trasporto

vescicolare.

La biosintesi delle proteine di parete (proteine di struttura) inizia nel citosol e poiché

per arrivare in parete devono prendere la “via di secrezione” sono dotate di un

peptide segnale N-terminale che le indirizza al RE, qui viene attraversata la

membrana. Le proteine di parete terminano la loro maturazione nell’apparato di

Golgi e vengono poi secrete mediante trasporto vescicolare.

La deposizione di lignina sostituisce gran parte dell’acqua presente in parete. Questo

porta la cellula ad essere un ambiente idrofobo, quindi soffoca il protoplasto e di

conseguenza la cellula muore. Ne segue che cellule con parete secondaria lignificata

svolgono il loro ruolo da morte. Queste cellule tuttavia hanno anche un ruolo di

difesa, di fatti la lignina rende la parete meno aggredibile dagli organismi esterni e

dall’apparato digerente degli erbivori.

ASSEMBLAGGIO DEI COMPONENTI

La parete cellulare è una rete, tutti i componenti sono legati e interconnessi tra di

loro.

La rete si forma:

- per autoassemblaggio → in base alle proprietà intrinseche dei vari polimeri

- per intervento di enzimi → in grado di aiutare la deposizione dei polimeri di parete

(ad esempio l’enzima “xiloglucano endo transglucosidasi” scinde gli zuccheri)

La cellula cresce per “distensione”, la parete bilancia la pressione di turgore che si

crea all’interno della cellula a causa dell’acqua.

L’orientamento delle microfibrille di cellulosa influenza notevolmente la direzione

dell’espansione, che tenderà ad essere ad esse perpendicolare.

Quando le microfibrille sono disposte in tutte le direzioni (in maniera casuale), anche

l’accrescimento avverrà in tutte le direzioni e sarà detto “isotropico”.

Quando le microfibrille sono disposte in modo ordinato la crescita sarà

“anisotropica”.

Poiché nella maggior parte delle cellule della parete primaria le microfibrille sono

disposte in modo trasversale a spirale, le cellule tenderanno a crescere in lunghezza,

formando un cilindro.

Questo processo continuerà fino a quando la pressione di turgore non sarà

controbilanciata dalla pressione di parete, questo avverrà quando la cellula avrà

acquisito la forma corretta a seconda della funzione che la cellula avrà da adulta

(esempio: i cloroplasti si accresceranno fin quando non ci saranno al loro interno tot

cloroplasti).

Affinché tutto questo avvenga, però, è necessario che i polimeri di parete possano

scivolare l’uno su l’altro. Questo è possibile grazie a modificazioni chimiche della

parete o dalla presenza di enzimi che ne rimodellanola struttura rendendola più

plastica (tra gli enzimi più importanti: espansine che rimuovono o stabiliscono legami

tra xiloglucani e cellulosa).

Durante il processo di distensione continuano la deposizione di cellulosa e degli altri

polimeri in modo da garantire alla parete, alla fine della crescita della cellula, la

necessaria compattezza.

ARCHITETTURA

In tutte le cellule si possono distinguere la lamella mediana e la parete primaria,

mentre la parete secondaria è presente solo in alcune cellule specializzate.

LAMELLA MEDIANA

La lamella mediana è la porzione più esterna della parete, stabilisce pertanto

l’adesione tra le cellule. È composta da sostanze pectiche. Nelle cellule con parete

secondaria la lamella mediana viene incrostata dalla lignina e tende a scomparire.

PARETE PRIMARIA

Ciò che accomuna tutte le pareti primarie è di essere plastiche e di contenere un

protoplasto vivo. Il fatto che sia una struttura plastica fa sì che sia capace di

deformarsi in maniera irreversibile (≠ elasticità = capacità di deformarsi in m