La radice, biologia struttura e funzione

Struttura primaria di radice di Nymphaea alba (Dicotiledoni)

Cuffia

È costituita da un complesso di cellule che ricoprono e proteggono la porzione embrionale dell'apice. Durante l'allungamento della radice nel terreno, le cellule più esterne si sfaldano, rilasciando un materiale mucillaginoso, mucigel, che forma uno strato gelatinoso intorno alla cuffia e ai peli radicali, facilitando la penetrazione dell'apice nel terreno. Lo spessore della cuffia rimane pressoché costante. La cuffia costituisce anche un "organosensorio", nelle sue cellule si trovano numerosi granuli di amido (statoliti), che occupano posizione diversa in base alla forza di gravità.

Struttura dell'apice radicale

Nell'apice vi sono diversi gruppi di cellule con collocazione e funzione diversa, che attraverso la loro ordinata attività proliferativa produrranno cellule diverse che attraverso processi di distensione e di differenziamento daranno luogo...

ai vari tessuti del corpo primario. Le crittogame vascolari sono fornite all'estremità dell'apice di una singola cellula apicale o cellula iniziale. Essa ha la forma di una piramide invertita con l'estremità posta in senso prossimale, 3 o 4 facce interne e la base che costituisce la faccia esterna. Da questa cellula apicale iniziale, attraverso una serie ordinata di divisioni vengono prodotte tutte le cellule dell'apice, che daranno poi luogo al corpo primario della radice. Quelle rivolte verso l'interno daranno origine, attraverso successive divisioni, ai tessuti della radice primaria, quelle esterne si divideranno, dando luogo alle cellule della cuffia. Nelle Spermatofite, non vi è una singola cellula iniziale da cui derivino tutte le altre cellule, ma i meristemi appaiono assai più complessi: 1) cellule madri (o iniziali) del cilindro centrale; 2) iniziali della corteccia; 3) iniziali della cuffia o columella; 4) cellule iniziali permanenti. Queste

tessutivascolari.Le cellule vanno incontro al processo di distensione che precede il loro differenziamento. Nella zona di distensione le cellule ormai determinate vanno incontro a tutta quella serie di processi connessi alladistensione per poi differenziarsi nei vari tessuti del corpo primario della radice.

Zona di struttura primaria Zona pilifera

Il corpo primario della radice è costituito da tre zone concentriche, con diverso sviluppo:

• rizoderma, costituito da un solo strato di epidermide provvisto di peli radicali (t. tegumentale).
• cilindro corticale, la parte più cospicua o più spessa del parenchima riserva radice ed è costituita tipicamente da di Lostrato più interno al confine con il cilindro centrale è costituito dall'endoderma (t. di rivestimento interno) che costituisce il confine tra il cilindro corticale e il cilindro centrale.
• cilindro centrale periciclo, delimitato dal di dimensione assai minore del cilindro corticale.

è la parte più complessa dellaradice, essendo costituito da tessuto parenchimatico nel qualefasci legnose e archedecorre il sistema conduttore, con i (archecribrose). Ruscus hypophyllumRuscus hypophyllum

Endoderma Zona piliferaE’ lo strato più interno del cilindro corticale, formato da cellule a stretto contatto traloro.Le cellule dell'endoderma sono principalmente caratterizzate per avere le paretiimpregnate di suberina, una sostanza impermeabile e idrofoba, che impedisce lacomunicazione tra le soluzioni che occupano lo spazio apoplastico delle cellulecorticali con quelle che invece occupano il cilindro centrale.La suberificazione dell'endoderma va incontro a diversi stadi di cui il primo ècostituito dalla semplice deposizione di suberina sotto forma di una banda diimpregnazione, chiamata banda del Caspary, che è disposta sulle pareti radiali etrasversali (I stadio).

Cilindro centrale o steleIl periciclo costituito da uno o pochi

strati di tessuto parenchimatico che avvolge il cilindro centrale nella zona suberosa svolge un importante ruolo nella produzione di radici laterali. La stele o cilindro centrale della radice, è caratterizzata dalla presenza dei tessuti conduttori. Questi sono riuniti in fasci o arche legnose disposte radialmente che si alternano con fasci o arche cribrose, le arche sono immerse in un tessuto parenchimatico midollare; questa disposizione a "stella" definisce un tipo particolare di stele chiamata actinostele (actinos = stella). Le arche legnose possono essere poche o anche numerose; avremo così radici monarche, diarche, triarche, tetrarche e poliarche. Generalmente, nelle Gimnosperme e nelle Dicotiledoni le arche sono poche numerose e confluenti al centro, mentre nelle Monocotiledoni sono numerose, spesso in numero di 10-20 immerse in un midollo parenchimatico. Le arche legnose esternamente sono costituite da protoxilema, mentre verso il centro da metaxilema.

indica quella parte del fascio che si forma per prima. Esso è costituito tipicamente da tracheidi anulate e spiralate, per poter seguire la crescita per distensione dei tessuti circostanti. Poiché il protoxilema è esterno all'arca si dice che esso è esarco. Il metaxilema, che invece si differenzia completamente nella zona in cui è cessata la distensione, è formato da ampi vasi e si dice che esso è endarco. L'accrescimento del legno primario della radice è di tipo centripeto. Nelle Gimnosperme e nelle Dicotiledoni questo fatto provoca la completa lignificazione della parte centrale della radice, cosicché non è identificabile un vero midollo. Le arche liberiane si trovano alternate a quelle legnose. Anch'esse sono formate da protofloema esarco e da metafloema endarco. Arca legnosa Cilindro centrale periciclo parenchima endoderma Arca legnosa corticale Caltha palustris (Dicotiledoni) Radice poliarca di Asparagus sp.

(Monocotiledoni)

Radice di Zea mays

Zona di struttura primaria

Zona suberosa

La zona suberosa è caratterizzata da modificazioni a carico dei due tessuti tegumentali esterno ed interno: esoderma e endoderma.

Esoderma

Il rizoderma con i suoi peli radicali ha una durata effimera. Prima che il rizoderma cada completamente, le cellule dello strato più esterno o anche talvolta degli strati più esterni della corteccia suberificano le loro pareti e si trasformano in un altro tessuto tegumentale chiamato esoderma. Ha funzione protettiva ed impedisce il libero afflusso di acqua e sali minerali. Tuttavia esso non è uno strato completamente impermeabile ma come l'endoderma consente un certo ingresso delle sostanze nella corteccia.

Endoderma

Nelle zone più lontane dall'apice l'impregnazione di suberina comincia ad estendersi a tutte le pareti, specialmente a quelle radiali e a quelle tangenziali interne. In sezione trasversale è visibile il

corrispondente all'ispessimento ad U o ad O (II stadio). Tuttavia non tutte le cellule dell'endoderma vanno egualmente incontro a questo processo, ma esso interessa inizialmente una parte sola di cellule dell'endoderma, in specie quelle tra un'area legnosa e l'altra, mentre quelle che si trovano in prossimità delle arche legnose costituiscono i punti di permeazione. Alla fine, il processo di suberificazione interesserà la quasi totalità delle cellule dell'endoderma dove le pareti radiali e tangenziali interne subiranno anche una lignificazione (III stadio). Radice di Convallaria sp. (Monocotiledoni) Radice di Convallaria sp. (Monocotiledoni) Radice di Iris sp. (Monocotiledoni) Caltha palustris (Dicotiledoni) Radici laterali radici laterali, La ramificazione della radice avviene per la produzione di cheorigine endogena, hanno cioè si formano dagli strati più interni della radice e più precisamente dal periciclo. Le radici laterali si originano

Nella maggior parte dei casi, le radici laterali si originano in corrispondenza delle arche legnose, probabilmente per la necessità che il loro sistema conduttore si colleghi con quello della radice principale. Possono originarsi a volte in corrispondenza delle arche liberiane o fra entrambe. I primordi delle radici laterali appaiono come zone del periciclo in cui vi è una attivazione della divisione cellulare che presto forma una massa di cellule proliferanti che produrranno una protuberanza che si sviluppa verso l'esterno premendo sull'endoderma che in alcuni casi segue questa crescita. Tessuti del parenchima corticale vengono posti sotto tensione da queste protuberanze che gradualmente finiranno per emergere all'esterno. A questo punto la massa di cellule proliferanti si è organizzata in un meristema radicale normale che ne costituisce l'apice e presenta anche un primordio di cuffia. Successivamente questo meristema si accresce a formare delle tipiche radici laterali.

Le radici laterali si producono e si sviluppano non solo secondo le caratteristiche della pianta ma anche in relazione alla zona di struttura secondaria. Il SVILUPPO DEL CAMBIO inizia con la differenziazione del cambio che si origina per l'attività mitotica di alcune cellule procambiali che rimangono indifferenziate tra floema e xilema I. Inizialmente, il cambio assume una forma sinusoidale, in quanto si trova internamente alle arche cribrose ed esternamente a quelle leg