La Parete cellulare classificazione delle specie batteriche secondo la colorazione di Gram 2

Questi batteri differiscono molto dal punto di vista della struttura

parietale e, anzi, la differente risposta alla colorazione di Gram è

proprio conseguenza diretta delle differenze dal punto di vista della

parete. All'interno di queste due classi le differenze sono minime e

funzionalmente poco significative.

Nei batteri Gram-positivi, quasi la totalità della parete (circa il 90-95%)

è costituita da mureina (o peptidoglicano). La mureina, nei gram-

positivi, è responsabile della rigidità della parete, ed essendo una

struttura pluristratificata e molto voluminosa, è la responsabile del

trattenimento del colorante durante la colorazione di Gram. Componenti

quantitativamente minori della parete nei Gram-positivi sono:

acidi teicoici

• acidi teicuronici

• (molto rare)

•proteine

A livello della mureina riconosciamo due tipi di catene che si intrecciano

fra loro a formare un sistema "trama/ordito", che determina una notevole

rigidità parietale. Le catene in questione sono:

catene glicaniche: sono costituite da monomeri di N-

•

acetilglucosamina (NAG) e acido N-acetilmuramico (NAM), uniti fra

loro da legami glicosidici β(1-4). Questi monomeri sono sempre

alternati (non si trovano mai due NAM o due NAG consecutivi) a formare

dei dimeri che sono la costituente base delle catene glicaniche. NAM e

NAG differiscono solo per la presenza, nell'acido muramico, di un

residuo lattilico a livello del C3; questo residuo è molto importante in

quanto fornisce un sito di aggancio per le catene peptidiche.

catene peptidiche: alle catene glicaniche, tramite il residuo lattilico

•

dell'acido muramico, è legato quello che viene definito tetrapeptide, in

quanto catene costituite da 4 aminoacidi, che si legano al gruppo COOH

dell'acido muramico tramite legame peptidico. Queste catene sono

fondamentali per la formazione dei legami crociati: ogni catena

glicanica è legata ad altre catene glicaniche parallele, tramite legami

che si instaurano fra i tetrapeptidi delle due catene. Nel caso dei batteri

Gram + le catene peptidiche non formano legami diretti fra loro, ma

sono unite tramite un ponte di pentaglicina, legato al terzo aminoacido di

una e al quarto dell'altra.

Da notare che, nei gram-positivi, ogni acido muramico porta legato un

tetrapeptide, ed ogni tetrapeptide forma un legame crociato; inoltre,

anche grazie alla presenza del ponte di pentaglicina, che rende la

struttura più "rilassata", il peptidoglicano risulta pluristratificato, fino ad

arrivare ad un numero di anche 40 strati.

Vediamo ora quali sono le altre componenti della parete dei gram-

positivi.

acidi teicoici: si tratta di strutture formate essenzialmente da vari

•

zuccheri, solitamente glicerolo e ribitolo; questi zuccheri sono ancorati

all' OH del C6 dell'acido muramico. Un esempio di acido teicoico è l'LTA

(acido lipoteicoico); questo attraversa l'intera mureina, si ancora alla

membrana cellulare e sporge all'esterno della cellula, contribuendo alla

formazione della capsula negli streptococchi.

Nei batteri Gram-negativi, la mureina costituisce solo il 15-20% della

totalità della parete, e la componente quantitativamente maggiore è

rappresentata dalla membrana esterna.

La mureina nei gram-negativi è strutturalmente abbastanza simile alla

mureina descritta dai gram-positivi e presenta, quindi, catene glicaniche

e tetrapeptidi come costituenti di base; esistono tuttavia delle notevoli

differenze dal punto di vista di alcuni particolari: anzitutto la mureina nei

gram-negativi è monostratificata; non tutti gli acidi muramici portano

legato un tetrapeptide, e di conseguenza la quantità dei legami crociati è

molto minore rispetto a quella dei gram-positivi. Inoltre, i legami crociati

sono legami diretti fra i tetrapeptidi, senza l'intermedio della

pentaglicina, e risultano quindi più corti, producono una mureina più

compatta, rendendo difficoltosa la multistratificazione (che infatti non si

ha).

La componente più cospicua della parete dei gram-negativi è

rappresentata dalla membrana esterna; si tratta di una membrana a

doppio strato, costituita da fosfolipidi, che rappresentano una specie di

"matrice" nella quale vanno ad inserirsi le altre componenti. Dal punto di

vista funzionale, la membrana esterna non conferisce particolare rigidità

strutturale, compito della mureina anche a livello di gram-negativi, ma

rappresenta una prima barriera al passaggio di sostanze (cosa che la

mureina non è in grado di fare). Così come per la membrana interna, la

porzione lipidica rappresenta una costituente invalicabile per tutte le

molecole, ad eccezione di piccole molecole liposolubili; il ruolo di varco

è svolto dalle proteine che, nel caso della membrana esterna, sono

rappresentate dalle Omp (outer membrane proteins). Si trovano poi

strutture come il lipopolisaccaride (LPS).

Tutte le proteine, ad eccezione della OmpA che ha funzione strutturale,

classificate come outer membrane proteins, sono proteine porine; si

tratta di proteine trimeriche, costituite da tre subunità identiche che si

assemblano a definire un canale acquoso al centro, che regolano il