Istologia umana

GHIANDOLE ESOCRINE

Possono esistere nel corpo come singoli elementi cellulari (unicellulari), quando nel contesto di un

organo una singola cellula svolge funzione secernente, oppure possono essere ghiandole pluricellulari

quando sono formate da un adenomero e da un condotto escretore che lo collega alla superficie libera.

Le ghiandole unicellulari prendono il nome di cellule caliciformi o mucipare, perché hanno un aspetto

a calice, e sono intercalate a un epitelio cilindrico semplice, a un semplice pseudo stratificato o a un

composto, perché non sono altro se non una specializzazione di una cellula cilindrica. Sono intercalate

nella mucosa intestinale, nell’epitelio tracheale, nell’utero, ecc.. Producono il mucinogeno, che non si

tinge e in tante gocce bianche, che si dispongono verso la superficie apicale della cellula (nel terzo

distale), svasandola. La cellula si può svasare perché accanto ha cellule che non contengono secreto. Il

nucleo si ritrova nella parte basale della cellula. Il mucinogeno unito all’acqua forma il muco o le

mucine e viene esocitato tutto insieme (secrezione a fiotto). Il mucinogeno contiene glicoproteine,

mucopolisaccaridi acidi e neutri. I mucopolisaccaridi acidi prendono il nome di metacromatici perché

hanno la capacità di cambiare colore rispetto al colorante con cui vengono fatti reagire: questa

caratteristica avviene in presenza di particolari molecole nel preparato che hanno la capacità di far

accumulare grandissime quantità di molecole colorate. L’agglomerarsi di tutte queste molecole

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comporta una diversa percezione del colore perchè quando la luce passa viene rifratta diversamente. I

mucopolissaccaridi neutri sono PAS positivi. PAS è l’acronimo di Periodic Acid Schiff reaction: si mette

l’acido periodico a reagire con il preparato e non succede nulla; poi si aggiunge reattivo di Schiff e si

colora il mucinogeno in rosa perché l’acido periodico ha trasformato in aldeidi i gruppi glicolici dei

mucopolisaccaridi neutri e il reattivo non ha fatto altro che colorare questi gruppi aldeidici in rosso

magenta.

Epitelio di rivestimento ad attività secernente

Si tratta delle cellule mucoidi che rivestono la superficie interna dello stomaco e producono

mucinogeno. È un epitelio di rivestimento cilindrico semplice, monostrato cellulare, con cellule

particolari che sono molto chiare perché il mucinogeno non si colora, poi presentano nuclei schiacciati,

però tutte le cellule sono perfettamente cilindriche perchè tutte esercitano la solita pressione sulle

cellule adiacenti, perciò non sono svasate. Tutti contengono mucinogeno e producono piccole quantità

di mucinogeno costantemente, quindi rimangono della stessa dimensione e della stessa forma, non c’è

secrezione a fiotto. Devono produrre un film di muco. Ci sono avvallamenti che prendono il nome di

fossette gastriche e consentono di aumentare la superficie di scambio della mucosa gastrica. Queste

cellule sono PAS positive perché contengono grandi quantità di mucopolisaccaridi neutri; non

presentano mucopolisaccaridi acidi quindi la metacromasia viene negativa (differenza rispetto alle

caliciformi). È importante che il mucinogeno venga continuamente prodotto per rivestire la superficie

dello stomaco, perché ha la funzione di proteggere la mucosa dall’acidità gastrica prodotta dalle stesse

ghiandole gastriche che sporgono dal fondo delle fossette gastriche. Nelle ghiandole gastriche si

trovano tutte le cellule adatte alla secrezione che forma il succo gastrico: HCl prodotto da cellule

parietali, pepsinogeno prodotto dalle cellule principali.

Ghiandole pluricellulari

Sono formate da un adenomero e da un condotto escretore. Si possono classificare in base alla forma

del condotto escretore, alla forma dell’adenomero, alla modalità di secrezione e al tipo di secreto. Sono

tutte caratteristiche visibili al microscopio perché c’è una correlazione morfofunzionale perfino tra la

modalità di secrezione e la morfologia.

Classificazione in base alla forma del condotto escretore

NB: non confondere il tipo di ghiandola con la forma del condotto escretore!

- Ghiandola semplice: il condotto escretore non subisce divisioni ed è collegato a un solo

adenomero.

- Ghiandola semplice ramificata: al condotto escretore sono collegati più adenomeri.

- Ghiandola composta: al termine di ciascuna ramificazione del condotto escretore sboccano più

adenomeri.

Il condotto escretore è sempre e solo uno. L’unica eccezione è quella pancreatica dove ci sono due

condotti, del Langerhans e del Santorini, giustificati da una duplice origine embrionale. Per capire il

comportamento del condotto escretore è necessario vederlo sezionato lungo tutta la sua lunghezza, in

modo da poter escludere o meno la presenza di ramificazioni. Poiché in genere non è possibile aver

una sezione longitudinale della ghiandola, si parla di ghiandola composta ogni volta che non è

possibile ottenere una sezione del genere. 25

Classificazione in base alla forma dell’adenomero (componente secernente della ghiandola)

Ghiandole tubulari: le cellule secernenti che costituiscono l’adenomero si trovano a delimitare

• una struttura a forma di tubicino a fondo cieco;

Ghiandole acinose: l’adenomero assume l’aspetto di un chicco d’uva con un sottile lume al suo

• interno (cellule piuttosto alte);

Ghiandole acinose di tipo alveolare: l’adenomero acinoso presenta un ampio lume che ripete la

• forma esterna dell’adenomero (cellule meno alte); il calibro maggiore del lume è necessario

perché il secreto è più vischioso e ha bisogno di spazio per scorrere più facilmente.

Quando l’adenomero è rotondeggiante all’esterno può apparire allo stesso modo indipendentemente

dallo spessore del lume, quindi all’esterno adenomeri acinosi o acinosi di tipo alveolare appaiono allo

stesso modo, cambia la tipologia interna, che sarà più o meno ampia.

Si possono poi trovare varie combinazioni e diverse organizzazioni di queste tipologie ghiandolari.

Esiste anche una classificazione sulla base della posizione della ghiandola nel contesto della parete

dell’organo (ghiandole intraparietali, exraparietali, come il pancreas che mantiene il contatto con la

sede in cui è originata in corrispondenza della papilla di Water, dove sbocca il dotto pancreatico

maggiore). Le ghiandole tubulari possono essere semplici (superficie del colon), a gomitolo

(sudoripare) e composte (rene). Le ghiandole gastriche sono ghiandole intraparietali che stanno nello

spessore della mucosa dello stomaco e sono tubulari semplici, che sboccano nel fondo delle fossette

gastriche, arrivano a toccare la sottomucosa e hanno aspetto semplice ramificato. VEDI

CLASSIFICAZIONE MUCOSA GASTRICA.

Modalità di secrezione

- Merocrina: modalità che sfrutta un meccanismo di secrezione semplice di esocitosi. La cellula è

impegnata nella sintesi di materiale, accumula in vescicole materiale e queste migrano verso la

superficie apicale, dove si fondono con la membrana e vengono esocitate, senza perdita di

citoplasma né modificazioni del lume. Il lume dell’adenomero è molto regolare, delimitato dalle

superfici apicali di queste cellule. Le cellule rimangono della stessa altezza. (Ghiandole salivari)

- Apocrina: nel corso della produzione del secreto il materiale si accumula nella parte apicale

della cellula e con movimenti di membrana guidati dall’actina corticale citoscheletrica il

materiale viene circoscritto per un fenomeno di restringimento a clessidra della cellula e

quando due prolungamenti cellulari si fondono si ha la formazione di una porzione di cellula

che va a formare il secreto ghiandolare. La parte apicale dell’adenomero si distacca e va a

formare il secreto. Il contorno del lume dell’adenomero subisce una modificazione ed è molto

irregolare, perché le cellule a seconda della fase secretiva in cui si trovano avranno dimensioni

e altezze variabili (lume con aspetto a scalino). (Ghiandola mammaria è mista dal punto di

vista della secrezione: secerne lipidi con modalità apocrina; il latte è composto altamente

proteico e salutare, miscela di proteine, lipidi e zuccheri – i lipidi vengono prodotti con

modalità apocrina, le restanti componenti con modalità merocrina. La ghiandola mammaria è

formata anche da cellule mioepiteliali che nel momento della produzione di latte sono

stimolate dall’ossitocina per contrarsi e facilitare la fuoriuscita di latte dagli adenomeri)

- Olocrina: comporta la morte di tutta la cellula (olos) che andrà a far parte del secreto, quindi la

modalità di secrezione in questo caso corrisponde a una morte cellulare programmata per le

cellule di questi adenomeri, che morendo vanno a formare la componente del secreto. Queste

cellule prima di andare incontro all’apoptosi si infarciscono di lipidi e accumulano grassi che

portano a una degenerazione cellulare (degenerazione lipidica). Il secreto sarà molto lipidico,

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infatti è la modalità utilizzata dalle ghiandole sebacee, che, per questo, hanno adenomeri molto

chiari in quanto contengono grandi quantità di lipidi che non si colorano. Visto che le cellule

dell’adenomero sono programmate per morire gli adenomeri hanno una sorta di riserva di

cellule staminali che provvedono al ricambio cellulare.

Tipo di secreto

Le ghiandole apocrine producono prevalentemente componenti lipidiche, invece le ghiandole

merocrine in base alla natura del secreto vengono ulteriormente classificate in:

Sierose: producono proteine;

• Mucose: producono mucinogeno e acqua, cioè muco;

• Miste: producono entrambe le componenti (p.e. sottomandibolare e sottolinguale).

•

La morfologia delle cellule degli adenomeri varia in base al tipo di secreto: per esempio una cellula che

produce grandi quantità di proteine è basofila, per cui si vedrà scura e avrà tonalità di colorazione

simile al nucleo.

Ghiandole sierose

Secreto: chiaro, fluido, contenente enzimi;

v Lume dell’adenomero: sottile;

v Acini sierosi spesso forniti di cellule mio epiteliali: si tratta di cellule epiteliali con aspetti isto-

v fisiologici di cellule contrattili, cioè presentano caratteri fenotipici a cavallo fra cellule epiteliali

e muscolari lisce. Sono dette anche ‘cellule a canestro’ perchè creano una fitta trama interno

agli adenomeri per favorire il loro svuotamento;

Nucleo: ovale o rotondo, nella parte basale della cellula, ricco di eucromatina;

v Citoplasma: ricco di proteine e basofilo per la presenza di ribosomi liberi o aderenti al RER,

v quindi nucleo e citoplasma presentano tonalità simile, con diversa intensità;

Complesso