Istologia - Schemi riassuntivi di Biologia Vegetale

TESSUTI TEGUMENTALI ESTERNI

L’epidermide è un tessuto tegumentale esterno di origine primaria che ricopre l’intero

corpo della pianta, deriva dallo strato più superficiale dei meristemi apicali

(protoderma). L’epidermide della radice viene definito rizoderma.

La funzione fondamentale dell’epidermide negli organi aerei della pianta è

essenzialmente di protezione e di regolare gli scambi gassosi. Per dare una funzione

di protezione l’epidermide è priva di spazi intercellulari. A queste funzioni principali,

l’epidermide può associarne di altre accessorie come quella della fotosintesi, attività

secretoria, riserva d’acqua ed in caso di lesioni può partecipare alla formazione di

tessuti cicatrizzali.

Per poter svolgere tutte queste funzioni l’epidermide è costituito da diverse tipologie

cellulari (cellule epidermiche, cellule di guardia degli stomi ecc.).

Le cellule epidermiche sono disposte l’una accanto all’altra, sono generalmente

appiattite. Il contorno di queste cellule può essere regolare o vagamente sinuoso.

Le cellule epidermiche sono vive e il loro citoplasma è ridotto.

La resistenza meccanica della parete esterna delle cellule epidermiche può essere

aumentata grazie ad un processo di mineralizzazione, ad esempio la calcificazione o

la lignificazione.

Una delle caratteristiche più importanti delle pareti delle cellule epidermiche è la

presenza di cutina, che impregna le pareti stesse (cutinizzazione). Le pareti esterne

delle cellule epidermiche sono ricoperte da uno strato continuo di cutina denominato

cuticola, ad eccezione del rizoderma. La cuticola esercita una protezione efficace

contro la perdita d’acqua ed è anche molto resistente all’attacco dei parassiti.

Lo spessore della cuticola varia molto a seconda del bisogno di protezione delle

diverse piante: quelle acquatiche o di ambienti ombrosi hanno cuticole molto sottili,

viceversa in quelle di ambienti desertici la cuticola è molto spessa. In entrambi i casi,

riveste tutta la pianta ad eccezione delle radici.

• Tricomi ed emergenze

Sono appendici epidermiche costituite da singole cellule o da complessi di cellule.

Sono localizzati sulla superficie di qualsiasi parte della pianta e possono essere

prodotti dalla sola epidermide oppure con la partecipazione dei tessuti

sottoepidermici: nel primo caso (solo epidermide) sono detti peli o tricomi, nel

secondo caso (epidermide e tessuti sottoepidermici) si definiscono emergenze.

La funzione tipica del pelo è quella di protezione. I peli di protezione sono morti,

pieni di aria e ciò dona loro lucentezza e un colore biancastro. Le piante rampicanti

sono provviste di peli aggrappanti e peli uncinati, i quali spesso sono vivi. Altri peli

vivi sono i peli secretori, i peli ghiandolari e i peli urticanti.

Le emergenze sono formate oltre che dalle cellule epidermiche, anche dai tessuti

sottoepidermici, sono strutture complesse con funzioni simili a quelle dei peli. Ad

esempio le spine delle rose e del rovo sono emergenze con funzione aggrappante e di

difesa contro gli erbivori.

• Stomi

L’epidermide pur essendo una barriera impermeabile, deve consentire gli scambi

gassosi tra l’interno e l’atmosfera. Questa comunicazione tra ambiente interno ed

esterno si realizza grazie alla presenza di aperture denominare stomi o apparati

stomatici. Il termine stoma significa “bocca”, in quanto le cellule di guardia

assomigliano a due labbra.

Gli stomi sono formati da due cellule di guardia, che appaiono reniformi e volgono la

parte concava l’una verso l’altra delimitando una concavità detta apertura o rima

stomatica. Le cellule di guardia possono confinare direttamente con le cellule

epidermiche, oppure sono accompagnate da cellule annesse.

Le cellule di guardia contengono cloroplasti e pertanto effettuano la fotosintesi

formando zuccheri che possono essere condensati in amido primario.

L’apertura degli stomi è regolata da diversi fattori: ormoni, luce, flusso di molecole

d’acqua.

Quando le cellule di guardia aumentano il loro turgore per assorbimento d’acqua, le

cellule di guardia subiscono delle variazioni di forma che accentuano la loro

curvatura allargando l’apertura stomatica e consentendo lo scambio di anidride

carbonica, ossigeno e vapore d’acqua. Al contrario, quando c’è una diminuzione del

turgore le cellule restringeranno l’apertura stomatica fino a richiuderla.

Le cellule di guardia degli stomi chiusi contengono un grande numero di piccoli

vacuoli, quando li stomi iniziano ad aprirsi, il numero dei vacuoli diminuisce, in

quanto essi si fondono per formare dei vacuoli più grandi.

Le cellule di guardia si formano durante il differenziamento dell’epidermide dal

protoderma: alcune cellule del protoderma formeranno di meristemoidi, i quali con

una o più divisioni daranno a loro volta origine a due o più cellule, una di queste

cellule sarà la cellula madre delle cellule di guardia, l’altra o le altre, diventeranno

cellule epidermiche o cellule annesse.

La cellula madre a sua volta si dividerà, formando le due cellule di guardia che,

ingrandendosi e differenziandosi, assumeranno la caratteristica forma a rene. La rima

stomatica si formerà in seguito al depositarsi, fra una cellula e l’altra, di materiali

pectici che saranno poi degradati con conseguente distaccamento delle due cellule.

Sotto l’apertura di ogni stoma è presente una camera sottosotomatica attraverso cui il

sistema degli spazi intercellulari comunica con l’esterno.

Gli stomi sono assenti nelle radici e nelle parti aeree, sono essenzialmente presenti

negli organi verdi, quali le parti giovani del fusto e dei rami, ma soprattutto nelle

foglie. A seconda dell’habitat, gli stomi possono essere disposti diversamente rispetto

alla superficie dell’epidermide: nelle piante viventi in luoghi umidi, per facilitare gli

scambi gassosi, sono sopraelevati rispetto alla superficie, invece in piante di ambienti

aridi, gli stomi sono molto affondati e spesso riuniti in gruppi dentro introflessioni a

cripta dell’epidermide.

Il rizoderma non svolge solo funzione protettiva, ma fondamentalmente quella di

assorbimento, di conseguenza le pareti cellulari esterne sono sottili e la cutina non è

presente. È caratterizzato dalla presenza di peli radicali. Le cellule del rizoderma si

suddividono in tricoblasti (cellule pilifere che differenziano i peli radicali) e

atricoblasti (cellule non pilifere).

Finché i peli sono funzionanti, sono vivi ed hanno un protoplasto molto vacuolizzato.

La loro longevità può arrivare al massimo a pochi giorni, dopodiché muoiono e per lo

più cadono assieme alle cellule del rizoderma. Pertanto la radice allungandosi nel

terreno forma nuovi peli in punta, perdendo contemporaneamente quelli più vecchi.

L’esoderma è un tessuto tegumentale primario esterno localizzato nella radice. La

formazione dell’esoderma è dovuta al fatto ce la vita del rizoderma è breve e le

cellule pilifere si staccano insieme ai peli radicali; in seguito a ciò le cellule

sottostanti suberificano la loro parete ed assumono la funzione tegumentale. Pertanto

dopo la caduta del rizoderma, la radice continua ad essere rivestita da un tessuto

tegumentale, ossia l’esoderma.

TESSUTI TEGUMENTALI PRIMARI INTERNI

L’endoderma è un tessuto tipico degli organi che svolgono una funzione assorbente,

ed è caratteristico delle radici, tuttavia si può trovare anche nel fusto.

È costituito da uno strato di cellule vive e prive di spazi intercellulari, situato tra la

corteccia e il cilindro vascolare, si tratta di una guaina cilindrica che avvolge i tessuti

più interni.

Le sue cellule sono vive, di forma prismatica spesso allungate longitudinalmente.

Nella porzione più giovane della radice le pareti cellulari dell’endoderma sono sottili,

elastiche e di natura cellulosica su tutta la superficie meno che in corrispondenza di

una fascia di ampiezza variabile, che gira tutto intorno ad ogni singola cellula. In

corrispondenza di tale fascia la parete è impregnata di suberina e talvolta di lignina.

Questa struttura è stata osservata per la prima volta dal Caspary, da cui il nome di

banda del Caspary. La funzione dell’endoderma è quella di impedire il libero accesso

di sostanze dannose ai tessuti conduttori ad esso interni.

TESSUTI TEGUMENTALI SECONDARI

L’accrescimento secondario in spessore provocato dal cambio cribro-legnoso,

determina un ingrossamento del corpo secondario della pianta. Di conseguenza gli

strati più esterni, in particolare l’epidermide, non sono in grado di seguire tale

accrescimento se non per un tempo limitato, per tanto l’epidermide viene sostituita

dal periderma.

Il periderma si origina da uno strato di cellule, comprese tra l’epidermide e gli strati

più esterni del libro, che prendono l loro carattere di cellule parenchimatiche

formando un meristema secondario chiamato cambio subero-fellodermico, che inizia

a produrre verso l’esterno abbondanti quantità di sughero e verso l’interno uno o

pochi strati di felloderma.

Il sughero è un tessuto tegumentale secondario esterno, la cui funzione è quella di

sostituire l’epidermide quando, in seguito ad accrescimento secondario, questa non è

più sufficiente a coprire l’intero corpo della pianta.

Inoltre il sughero può essere formato come tessuto cicatriziale per riparare ferite.

È un tessuto privo di spazi intercellulari e formato da cellule prismatiche disposte in

file l’una sopra all’altra. La continuità del sughero viene interrotta dalle lenticelle,

strutture caratterizzate dalla presenza di cellule arrotondate che lasciano fra loro

numerosi spazi intercellulari attraverso i quali l’aria può arrivare ai tessuti sottostanti.

TESSUTI MECCANICI

La funzione fondamentale dei tessuti meccanici è quella di sostenere il corpo della

pianta e di fornire resistenza al piegamento, soprattutto nelle piante erbacee. Sulla

base della natura e delle caratteristiche della parete cellulare si distinguono due tipi di

tessuti meccanici:

- Collenchima → costituito da cellule vive

- Sclerenchima → costituito da cellule morte

IL COLLENCHIMA

Il collenchima è situato sotto l’epidermide, si trova nelle parti del germoglio che sono

ancora in accrescimento.

Alcune volte nelle cellule sono presenti cloroplasti che le rendono simili alle cellule

parenchimatiche, ma l’ispessimento delle pareti le rende riconoscibili come cellule

collenchimatiche. La parete delle cellule collenchimatiche è una parete primaria

formata dallo stesso numer