Il vacuolo - Schemi riassuntivi di Biologia Vegetale

TONOPLASTO E SUCCO VACUOLARE

Il vacuolo è circondato da una membrana detta tonoplasto, costituita principalmente

da fosfolipidi e ricca in proteine. La permeabilità del tonoplasto agli ioni è

generalmente maggiore rispetto alla membrana plasmatica.

All’interno del vacuolo è presente il succo vacuolare, contenete numerose sostanze

che possono essere disciolte o presenti allo stato cristallino. Il pH del succo vacuolare

ha un valore medio compreso tra 5,0 e 5,5 (leggermente acido).

Le principali sostanze contenute nel succo vacuolare sono:

1. Sali di acidi inorganici e organici

2. Carboidrati: sotto forma di monosaccaridi come glucosio e fruttosio,

disaccaridi come il saccarosio e polisaccaridi come l’inulina, polisaccaride con

funzione di riserva

3. Amminoacidi: per lo più presenti nel succo vacuolare dei semi, possono

svolgere anche funzioni enzimatiche. Durante il processo di maturazione dei

semi ed in seguito alla progressiva disidratazione dei vacuoli, le proteine

diventano meno solubili e possono formare depositi denominati granuli di

aleurone. Quindi le proteine nei cereali si trovano nello strato aleuronico,

esternamente rispetto all’amido

4. Lipidi

5. Metaboliti secondari

6. Inclusi solidi: inclusi minerali molto comuni nelle cellule vegetali,

specialmente nelle piante grasse. Le cellule isolate (idioblasti cristallini) che

producono questi cristalli si trovano sparse in tutta la pianta, più

frequentemente nelle foglie e nelle radici. Questi idioblasti sono chiamati

cellule ossalifere. Questi inclusi solidi assumono forme differenti caratterizzate

da una diversa struttura dei cristalli in relazione al loro modo di formazione

che viene influenzato ad esempio dal pH. Questi possono svolgere funzioni

difensive verso gli insetti fitofagi e di sostegno nelle foglie.

L’alta concentrazione di soluti nel succo vacuolare fornisce un potenziale osmotico

negativo e guida l’assorbimento di acqua nel vacuolo per osmosi.

FUNZIONI DEL VACUOLO

I vacuoli svolgono diverse funzioni:

- Turgore cellulare

- Detossificazione

- Funzione di riserva

- Risposta agli stress biotici ed abiotici → essendo la sede in cui la maggior

parte dei composti di difesa vengono accumulati.

[biotici = virus, batteri, organismi viventi → attacco di animali

abiotici = agenti fisici o chimici → temperature esterne]

Ci sono determinate proteine che svolgono determinate funzioni:

ad esempio il tonoplasto è ricco di acquaporine chiamate TIP che fanno passare H O,

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γ-TIP fanno passate l’acqua nei vacuoli litici, e α-TIP fanno passare l’acqua nel

vacuolo di riserva.

DISTENSIONE CELLULARE

Negli organi vegetativi della pianta i vacuoli svolgono un ruolo fondamentale nel

mantenimento del turgore cellulare. L’ambiente extracellulare è generalmente

ipotonico rispetto al citoplasma e quest’ultimo è ipotonico rispetto al succo

vacuolare. Ciò determina un flusso d’acqua dall’ambiente esterno al citoplasma e da

questo al vacuolo, causando un aumento del suo volume.

La crescita di una cellula è legata all’aumento di acqua nel vacuolo, in altre parole è il

motore della crescita della cellula.

La pressione di turgore esercitata dal vacuolo sulle pareti cellulari, contribuisce alla

rigidità strutturale della cellula. Inoltre determina il sostegno delle piante erbacee.

La pressione di parete invece controbilancia la pressione di turgore, in quanto è a

pressione esercitata dalle pareti.

Il succo vacuolare ha un elevato contenuto di soluti, questo accade a causa di un

+ +

trasporto attivo: le pompe presenti nel tonoplasto H ATPasi e H pirofosfatasi.

Il movimento dell’acqua attraverso il tonoplasto viene mediato dalle acquaporine γ-

TIP, che facilitano il passaggio dell’acqua.

Per alcuni vacuoli presenti nelle piante superiori è stato proposto un ruolo litico, in

analogia ai lisosomi delle cellule animali, in quanto è stato dimostrato che

contengono gli stessi enzimi con fine “asi” che degradano alcuni componenti

cellulari. Questi sono importanti per il ricambio delle strutture cellulari.

Ad esempio le lipasi scindono i lipidi.

VACUOLO DI RISERVA PROTEICA

I vacuoli possono accumulare ed immagazzinare proteine.

I PSV sono compartimenti in cui vengono immagazzinate le proteine di riserva,

tipiche dei semi.

Nei semi di alcuni cellulari, proteine di riserva formano degli aggregati densi ed

insolubili circondati da membrana, denominati corpi proteici primari dispersi nel

citoplasma.

I PSV possono svolgere funzioni difensive contro i predatori quando contengono

proteine tossiche. Ad esempio i legumi contengono proteine tossiche, le lectine, che

danneggiano l’organismo di eventuali predatori.

IL VACUOLO COME SEDE DI ACCUMULO DI COMPOSTI TOSSICI E

METABOLITI SECONDARI

I vacuoli svolgono un ruolo molto importante nei processi di detossificazione,

accumulando composti potenzialmente tossici, riescono a detossificare l’ambiente

poiché eliminano queste sostanze dalla cellula e le immagazzinano nel vacuolo.