Il tessuto muscolare

IL TESSUTO MUSCOLARE

Il tessuto muscolare è il terzo tessuto del nostro orgainsmo. E' quel tessuto che va a

costituire i muscoli del nostro corpo. E' formato da elementi cellulari in grado di

contrarsi. Ne esistono di due tipi: tessuto muscolare striato e tessuto muscolare liscio.

Il tessuto muscolare striato viene detto così perchè gli elementi cellulari che lo

costituiscono presentano nel citoplasma una striatura, mentre quello liscio viene detto

così perchè le cellule che lo costituiscono mancano di questa striatura. Il tessuto

muscolare striato si distingue in scheletrico (quello che costituisce i muscoli associati

allo scheletro, comandato dalla volontà) e muscolo cardiaco (i muscoli del cuore,

anche questi striati, però a differenza di quello scheletrico questo tipo di muscolo non

è comandato dalla volontà). Il tessuto muscolare liscio è invece il tessuto che va

costituire i visceri (la muscolatura dei vasi sanguigni, la muscolatura uterina etc);

anche questo non è comandato dalla volontà.

Il tessuto muscolare striato scheletrico

E' costituito da cellule allungate, che possono raggiungere anche centimetri di

lunghezza. Proprio per questo, e proprio per il fatto che sono sincizi, queste strutture

non si possono chiamare cellule. Quando si parla di tessuto muscolare striato

scheletrico si deve parlare di fibre muscolari, non id cellule. Le fibre hanno la forma di

cilindri molto lunghi, posti nel muscolo parallelamente l'uno all'altro; sono fasci di fibre

paralleli. Per provvedere ai bisogni di una fibra così lunga, non è sufficiente un solo

nucleo, per cui, durante la formazione del nucleo, ci sono delle cellule unicellulari che

sono i precursori delle fibre. Questi precursori vengono chiamati mioblasti. Quando è

necessario che si formi la fibra muscolare, i mioblasti si fondono tra di loro e danno

origine ad una struttura allungata che ha un numero di nuclei pari al numero di

mioblasti che si sono fusi. Questa sruttura si chiama miotubo e presenta ancora i vari

nuclei in posizione centrale. All'interno del citoplasma del miotubo comincia a

comparire la componente contrattile. Questi filamenti contrattili si organizzano in

maniera molto ordinata a formare la componente contrattile, responsabile della

contrazione della fibra. La componente contrattile va ad occupare quasi tutto il

citoplasma, spostando i nuclei al di sotto del plasmalemma, verso la periferia della

fibra.

Il muscolo ha una nomenclatura un po' diversa rispetto a quella delle altre cellule: la

membrana plasmatica si chiama sarcolemma; il citoplasma si chiama sarcoplasma; il

reticolo endoplasmatico liscio si chiama reticolo sarcoplasmatico. Per la contrazione è

importante il fatto che ogni fibra muscolare è circondata da una membrana basale, per

cui ciò che avviene in una fibra non avviene nella fibra accanto.

In una fibra si alternano delle bande più colorate e delle bande meno colorate. Oltre a

questa striatura, è presente un'altra striatura longitudinale. La striatura longitudinale è

dovuta al fatto che all'interno della fibra muscolare ci sono delle unità più piccole che

sono lunghe quanto è lunga la fibra e disposte parallele tra di loro. Queste unità si

chiamano miofibrille, parallele tra di loro. La banda chiara di una miofibrilla è più o

meno allineata alla banda chiara della miofibrilla che sta sopra e a quella che sta

sotto; lo stesso per lle bande scure.

La banda più chiara viene detta banda I; la banda più scur aviene detta banda A. La

banda più chiara è attraversata centralmente da una linea più scura che la divide

esattamente in due metà, chiamata linea Z. La banda A presenta al suo interno una

banda più chiara, che è la banda H. La banda H e la banda A sono divise a metà da

una linea più scura, la linea M. Viene definito ssarcomero (l'unità contrattile della fibra)

quel segmento di miofibrilla comrpeso tra due linee Z consecutive. Il sarcomero è

dunque costituito da un'emibanda I, da tutta una banda A e da un'altra emibanda I.

Queste bande sono costituite dai filamenti contrattili, he sono di due tipi: i filamenti

sottili e i filamenti spessi. I filamenti sottili del sarcomero sono fatti strutturalmente

dall'actina, quelli spessi da miosina.

L'axtina è una isoforma diversa rispetto a quella dei filamenti del citoscheletro.

L'actina è una proteina globulare, che polimerizza e forma un filamento di f-actina; due

filamenti si avvolgono ad elica e formano il filamento sottile. In questo caso, associati

al filamento sottile ic sono due proteine regolatrici della contrazione muscolare.

Queste proteine sono la tropomeosina e la troponina. La tropomeosina è una proteina

filamentosa, e si associa al filamento di actina andando a coprire, in condizioni di

rposo, i siti di interazione dell'actina con la miosina, impedendo la contrazione

actomiosinica quando non è necessaria.

L'altra proteina regolatrice è la troponina, una proteina globulare che presenta tre

domini al suo interno. La troponina si lega, attraverso un dominio che si chiama T, alla

tropomeosina, ed è in grado di legare lo ione calcio. La troponina si lega da una parte

all'actina, da una parte alla tropomeosina e da una parte ad un sito C che ha la

funzione di legare llo ione calcio.

Il filamento spesso è invece fatto da miosina. Questo filamento ha una porzione

centrale priva di teste e le porzioni laterali dove si ritrovano le teste della miosina.

I filamenti sottili, quelli di actina, si ancorano alla lin'è una proteina, chiamata alfa-

actinina, che lega l'actina. Poi i filamenti sottili percorrono tutta l'emibanda I, entrano

nell'emibanda A e si arrestano all'inizio della banda H. I filamenti spessi, invece,

prendono origine dalla linea M e percorrono tutta l'emibanda A, arrestandosi in

corrispondenza dell'inizio dell'emibanda I.

L'emibanda I è fatta solo da filamenti sottili; la banda H è fatta solo da filamenti

spessi; la regione scura della banda A presenta sia filamenti sottili, sia filamenti spessi,

ed è proprio il sito dove avviene la contrazione.

Il reticolo sarcoplasmatico è molto diverso nel tessuto muscolare da quello delle altre

cellule. Ha una struttura a moduli che si ripetono costantemente per tutta la lunghezza

della miofibrilla. I moduli sono fatti centralmente da una cisterna, chiamata cisterna

fenestrata, dalla quale partono nelle due direzioni dei tubuli longitudinali, che

confluiscono sia sopra sia sotto all'interno della cisterna terminale. Tra le due cisterne

terminali di due moduli vicini vi è interposta una struttura che fa parte del sarcolemma

che si chiama tubulo T o trasverso. Il tubulo T è un'invaginazione del plasmalemma,

che si interpone tra le cisterne terminali. La struttura che è formata dalle due cisterne

terminali e il tubulo T tra loro compreso viene detta triade. All'interno della cisterna

terminale è racchiuso lo ione calcio.

Lo stimolo per la contrazione è uno stimolo nervoso. C'è un neurone, chiamato

motoneurone (un neurone motorio) che comanda la contrazione di una certa fibra. Il

neurone arriva con la sua ultima terminazione e comanda la contrazione di quella fibra

muscolare. Il neurone rilascia un neurotrasmettitore, l'acetilcolina, la quale ha un

recettore sulla membrana della fibra. Il legame dell'acetilcolina con il recettore

determina l'apertura dei canali del sodio. Le cellule hanno un potenziale di membrana

stabile. Quando arriva lo stimolo da parte del neurone e l'acetilcolina si lega al

recettore, si aprono i canali per il sodio. Il sodio entra all'interno della fibra, ed è uno

ione positivo, per cui il potenziale comincia ad andare da 90 Millivolt verso lo zero, fino

a diventare addirittura positivo. Quando arriva ad un valore di circa 20-30 Millivolt si

dice che si è generato un potenziale d'azione.

La generazione di un potenziale d'azione a questo livello fa in modo di aprire i canali

per il sodio subito accanto, per cui si crea un potenziale d'azione che si propaga lungo

tutta la membrana. Questa propagazione arriva anche al tubulo T, che è

un'invaginazione della membrana. A livello del tubulo T ci sono dei recettori voltaggio

dipendenti, che sentono la variazione del potenziale di membrana. Avvertono questa

variazione di potenziale e la trasmettono ad altri recettori presenti sulle cisterne

terminali del reticolo sarcoplasmatico. Quando viene avvertita dalle cisterne del

reticolo, per prima cosa le permeasi dello ione calcio si bloccano e il calcio perde

ll'affinità per la calsequestrina, ed esce dal reticolo sarcoplasmatico e va nel

sarcoplasma. Nel sarcoplasma trova la zona contrattile e si lega alla troponina. Una

volta che il calcio si è legato alla troponina, la troponina stessa cambia conformazione

e, siccome è legata alla tropomeosina, fa in modo che anche la tropomeosina si

sposta, liberando i siti di interazione tra l'actina e la miosina. I filamenti sottili scorrono

dunque sui filamenti spessi, e la direzione è verso la linea M, quindi verso il centro del

sarcomero.

In condizioni di massima contrazione l'emibanda I sparisce, e sparisce anche la banda

H.

Quando il motoneurone smette la segnalazione, per cui non è più necessario contrarre,

il potenziale ritorna piano piano a -100 Millivolt, quindi diventa nuovamente un

potenziale negativo. Viene avvertito dal tubulo T, dai recettori e dalle cisterne. Le

cisterne riattivano dunque le pompe per il calcio, quindi riprendono il calcio dal

sarcoplasma e lo riportano dentro, legandolo alla calsequestrina.

Intorno al sarcomero ci sono una serie di proteine che servono a stabilizzarlo, per cui è

necessario che la lunghezza di tutti i filamenti sottili sia la stessa. Per questo c'è una

proteina a forma di molla, chiamata nebulina, che avvolge tutti i filamenti sottili e fa in

modo che tutti i filamenti abbiano la stessa lunghezza.

Associata ai filamenti spessi c'è un'altra proteina, chiamata titina. Questa proteina è

dotata di un segmento rigido e di un segmento estendibile. Quando si deve

distendere, il sarcomero si ridistende fino alla capacità massima del segmento

estendibile. Questo fa in modo che non vi sia una distensione tale del sarcomero per

cui il filamento sottile si ritrova in una zona dove non ci sono sotto le teste della

miosina, e quindi la contrazione non potrebbe avvenire.

Il meccanismo di contrazione che abbiamo visto riguarda la componente contrattile

delle miofibrille, ma quando la componente cellulare si contrae, è necessario che

anche la membrana segua la contrazione. La membrana non ha una proprietà