Il rene: fisiologia

ATP.

Allo stesso tempo porta dall’interstizio all’interno della cellula potassio.

Così all’interno della cellula è tenuta bassa concentrazione di Sodio e alta di Potassio, e continua a

trasportare contro gradiente elettrochimico.

Inoltre mantiene una carica intracellulare negativa sul -70mV. (esce in più una carica di Na+)

La pompa sta sui lati BASOLATERALI della membrana cellulare.

senza problemi gli ioni Sodio all’interno della cellula

1.)Dal lume del tubulo diffondono

(attraversano la membrana luminare) perché essi seguono il gradiente elettrochimico CREATO

DALLA POMPA:

Si spostano dal lume dove la loro concentrazione è alta verso l’interno della cellula dove è

1- molto bassa grazie alle pompe

2- Vengono attratti dal potenziale intracellulare molto negativo -70mV gli ioni carichi

positivamente nel lume

(Oppure si rendono utili creando t.a. secondario per secernere H+)

nell’interstizio, ma pure l’acqua

3.) Gli ioni sodio e altre sostanze devono entrare nei capillari.

Lo fanno proprio per ultrafiltrazione : processo PASSIVO guidato dai gradienti di pressione

idrostatica e colloido osmotica.

NB: Il riassorbimento di Sodio comporta questi tre passaggi. Abbiamo spiegato prima il 2° perché

si basa tutto sulla pompa.

Questo riassorbimento, nella prima parte del tubulo (TUBULO PROX) non è soggetto a controlli e

avviene continuamente riassorbimento obbligato. Nel TUBULO DIST e DOTTO COLLETTORE

Il processo è regolato dall’aldosterone.

RIASSORBIMENTO DI GLUCOSIO / AMINOACIDI T.A. SECONDARIO però connesso al

discorso di prima

3-Il trasporto attivo secondario si ha quando due molecole presenti nel lume del tubulo

interagiscono con una proteina di membrana specifica, che le trasporta entrambe (co-trasportatore

sodio-glu / sodio-amino SGLT-1 e SGLT-2).

E’ sì un trasporto attivo, ma l’energia viene sfruttata dal passaggio secondo gradiente dello ione

Sodio che tende ad andare dove c’è poca concentrazione di lui. Così un’altra molecola come

glucosio o aminoacidi può passare per diffusione facilitata (contro gradiente) grazie al co-

trasportatore.

2-Una volta dentro la cellula tubulare, entrata grazie al t.a.secondario, può uscire e spostarsi

li dentro c’è maggiore concentrazione intracellulare,

interstizio per diffusione visto che ovviamente

ciò è mediato da specifiche proteine trasportatrici (es. GLUT per il glucosio) e non da soli perché

non son liposolubili: è diffusione facilitata con proteine trasportatrici il trasporto attraverso la

membrana basolaterale

1-Entran, il glucosio e gli amminoacidi, nei capillari, sempre passivamente trascinati dal flusso

d’acqua.

NB: ecco perché si dice che il riassorbimento del glucosio dipende dall’energia spesa dalla Na+-K+

ATPasi della membrana basolaterale (che negativizza la cellula e abbassa concentrazione di

sodio)

L’agente limitante di questo processo è la ridotta presenza di trasportatori nella cellula. Perciò c’è

un limite al riassorbimento del glucosio. A glicemia molto alta (una glicemia di 300 mg/dl) infatti ci

ritroveremo del glucosio nelle urine perché non ci sono abbastanza trasportatori per l’abbondante

glucosio.

Anche PROTEINE che sono molecole di grosse dimensioni, vengono riassorbite. Queste, nel

lume, si legano alla membrana luminale delle cellule del tubulo. La porzione di membrana si

“invagina” all’interno della cellula sino a staccarsi completamente. Ora la vescicola circonda la

E’ pinocitosi (un tipo di endocitosi)

proteina (il tutto è dentro la cellula).

Proteina viene scomposta in aminoacidi e questi digeriti con il mecc. di riassorbimento suddetto.

RIASSORBIMENTO DI H20 -» TR. PASSIVO

L’acqua dal lume del tubulo fino al capillare utilizza tranquillamente l’ OSMOSI, sfruttando il

riassorbimento degli altri soluti descritti che gli crea il gradiente.

Cioè, quando i soluti passano attivamente nello spazio interstiziale del rene, a questo punto lì

aumenta la loro concentrazione.

Questa netta differenza di concentrazione di soluti comporta il passaggio dell’acqua nella stessa

direzione fino all’interstizio come passaggio osmotico.

L’acqua richiede permeabilità della membrana e la trova:

-Tubulo prossimale: permeabilità alta velocità di riassorbimento alta

-Ansa di Henle discendente: permeabile ascendente: non permeabile

-Tubuli distale e tubulo collettore bassa, (Tuttavia,l’ormone antidiuretico (ADH) aumenta

notevolmente la permeabilità all’acqua nei tubuli distali e collettori, come si vedrà

successivamente.)

Il riassorbimento passivo di acqua per osmosi è principalmente accoppiato al riassorbimento di

Dopo la differenza di concentrazione dovuta al riassorbimento di Na+ l’acqua segue lo stesso

Na+.

percorso per osmosi passando tra le cellule(x le giunzioni serrate via paracellulare.) oppure

attraverso le cellule (via transcellulare).

RIASSORBIMENTO DI BICARBONATO: Praticamente tutti i bicarbonati che passano attraverso il

nefrone vengono riassorbiti. (infatti come detto sopra il riassorbimento di bicarbonati è correlato

+ +

alla secrezione di H . Il riassorbimento è però anche (parzialmente) modulato da K e PaCO .

2

3-

Infatti l'aumento di CO incrementa il riassorbimento di HCO e viceversa. La disidratazione

2 3-

accresce il riassorbimento di HCO e viceversa.

SECREZIONE DI H+ IDROGENO: CONTRO-TRASPORTO col Na

Lo ione idrogeno passa dalla cellula tubulare nel lume tubulare contro-gradiente (secrezione)

all’interno invece!

assieme ad uno ione di Sodio che diffonde secondo gradiente

ORA PUO’ ASSISTERE IL RIASSORBIMENTO DEL BICARBONATO che non può direttamente

essere riassorbito:

Lo ione H+ si lega al bicarbonato, si forma acido carbonico (H2CO3) che si dissocia

subito in: Co2 e H20.

La Co2 passa subito attraverso la membrana apicale: è dentro la cellula tubulare.

l’acido carbonico (H2CO3) grazie ad una anidrasi carbonica.

Qui nuovamente si ricompone

Questo si scompone in H+ (secreto) e HO3 bicarbonato libero nella cellula.

Il trasporto dell’HCO3− attraverso la membrana basolaterale è facilitato da due meccanismi:

(1) il co-trasporto Na+ / HCO3− nei tubuli prossimali.

(2) lo scambio Cl−-HCO3− nelle porzioni terminali del tubulo prossimale, nel ramo

ascendente spesso dell’ansa di Henle e nei tubuli e dotti collettori.

Ogni volta che nelle cellule epiteliali tubulari si forma un H+, quindi, si forma un HCO3 che va al

sangue.

Nell’acidosi, vi è un eccesso di H+ rispetto al HCO3−, che provoca il completo riassorbimento del

bicarbonato; l’eccesso di H+ passa nell’urina in combinazione con tamponi urinari, soprattutto

fosfato e ammoniaca, e alla fine è escreto sotto forma di sali. Il meccanismo di base con cui i reni

correggono l’acidosi o l’alcalosi è, quindi, una titolazione incompleta dell’H+ con l’HCO3−, che

lascia l’uno o l’altro nell’urina perché sia rimosso dal liquido extracellulare.

RIASSORBIMENTO NEL TUBULO PROSSIMALE

Il tubulo prossimale ha la funzione di riassorbire il 65% del carico filtrato di Sodio, H20, Aminoacidi,

Glucosio, Cloro.

Qui vengono quindi riassorbiti i soluti e l’H20 li segue (qui c’è alta permeabilità all’H20 poi)

Anche se cioè, il Sodio man mano cala perché viene riassorbito, la concentrazione rimane la

stessa perché l’acqua trova grande permeabilità e segue i soluti (riassorbita per osmosi).

Così sicuramente variano i volumi, ma le concentrazioni di soluti in H20 sono alla pari

SECRETE NEL TUBULO PROSSIMALE

Vengono secrete sostanze non più utili, o dannose anche come farmaci, tossine, Sali biliari, urati,

catecolammine.

ANSA DI HENLE

si riassorbe l’H20 e pochi soluti 

-Discendente: alla fine del tratto discendente la concentrazione

del soluto sarà più alta

è impermeabile all’H20. Però massiccio riassorbimento di soluti in generale 

-Ascentente: la loro

concentrazione alla fine del tratto sarà minore

TUBULO DISTALE E DOTTO COLLETTORE (ormoni)

Ciò che succede qui dipende dagli ormoni:

ADH: -» influisce sul riassorbimento di acqua.

L’ADH regola la permeabilità all’H20 di questi tratti. Quando è presente alto ADH la permeabilità

anch’essa aumenta.

Se manca ADH la permeabilità non c’è.

Questo ormone decide la concentrazione, e i volumi di urine.



ALDOSTERONE influisce sul riassorbimento di Na+ e sulla secrezione di K+

Questi due tratti riassorbono Na+ e secernono K+ nel tubulo. Le velocità di trasporto dei due ioni

sono influenzate dall’aldosterone in primis e poi anche da altri fattori come la concentrazione di K+

nei liquidi corporei.

1. Iperpotassemia (principale)

2. Angiotensina-renina

Le cellule intercalate di questi segmenti inoltre svolgono un ruolo CHIAVE nella regolazione

dell’equilibrio acido-base dei liquidi corporei;

in acidosi (cellule A) secernono attivamente ioni H+ (NON è il contro-trasporto che avviene nel

tubulo prossimale, qui si riesce a secernere contro un forte gradiente di concentrazione)

In alcalosi altre cellule intercalate(cellule B) secernono bicarbonato e riassorbono (recuperano)

ioni H+

L’urea non trova più permeabilità: quella che giunge al tubulo distale non verra’ quasi più

riassorbita e viene perciò escreta con le urine.

REGOLAZIONE DEL RIASSORBIMENTO

Essendo essenziale mantenere un bilancio preciso tra il riassorbimento tubulare e la filtrazione

glomerulare, ci sono molti meccanismi di controllo nervoso, ormonale e locale che regolano il

riassorbimento tubulare, così come ce ne sono per il controllo della filtrazione glomerulare.

Un’importante caratteristica del riassorbimento tubulare è che il riassorbimento di alcuni

soluti può essere regolato indipendentemente da quello di altri, soprattutto grazie ai meccanismi di

controllo ormonali.

 Il bilancio glomerulo-tubulare, quindi, consiste in un aumento della velocità totale di

riassorbimento, se aumenta la VFG

 Forze idrostatiche e forze oncotiche (proprio come per la filtrazione)

 Kf

 Ormoni Ormone Sito d’azione Effetti

Aldosterone

Tubulo e dotto collettore

↑ Riassorbimento NaCl e H2O,

↑ secrezione K+,

↑secrezione H+

Angiotensina II

Tubulo prossimale, ramo ascendente spesso ansa di Henle / tubulo distale, tubulo collettore

↑ Riassorbimento NaCl e H2O,

↑ secrezione H+

E’ a