Il metabolismo cellulare, enzimi, fotosintesi

SEMPLICI FINO AGLI ORGANISMI PLURICELLULARI

La glicolisi è quindi un processo metabolico molto complesso che CONVERTE 1 MOLECOLA DI

GLUCOSIO (composto a 6 atomo di carbonio) IN 2 MOLECOLE DI PIRUVATO ovvero un composto a 3

ATOMI DI CARBONIO, passando attraverso una sequenza di 9 reazioni intermedie.

• Reazioni della glicolisi

Come abbiamo detto, la glicolisi parte da 1 molecola di glucosio, in presenza di ossigeno, e porta alla formazione

di 2 molecole di acido piruvico. La glicolisi comprende 9 REAZIONI BIOCHIMICHE che avvengono nel

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di 2 molecole di acido piruvico. La glicolisi comprende 9 REAZIONI BIOCHIMICHE che avvengono nel

CITOPLASMA, ciascuna catalizzata da un enzima specifico, mediante i seguenti passaggi:

1. La prima reazione è la FOSFORILAZIONE DEL GLUCOSIO, durante la quale enzimi della famiglia delle

ESOCHINASI catalizzano il legame di un gruppo fosfato, ceduto da una molecola di ATP, alla molecola di

glucosio, con la formazione del GLUCOSIO-6-FOSFATO

2. Nella seconda reazione il glucosio-6-fosfato si trasforma in FRUTTOSIO-6-FOSFATO che viene poi

ulteriormente fosforilato a fruttosio-1,6-difosfato, il quale è un composto instabile che viene scisso in 2

molecole: una gliceraldeide-3-fosfato e una di diidrossiacetone fosfato, che viene subito trasformato

nell'isomero gliceraldeide3-fosfato.

3. Nella reazione 6 la fosfogliceraldeide (ovvero la gliceraldeide-3-fosfato) viene ossidata a 1-3 fosfoglicerato: è

una REAZIONE DI DEIDROGENAZIONE accompagnata dalla RIDUZIONE DI 1 NAD+, che acquista un

protone e due elettroni, riducendosi a NADH.

4. La reazione 7 è una FOSFORILAZIONE A LIVELLO DEL SUBSTRATO: l'1,3-fosfoglicerato cede un gruppo

fosfato a una molecola di ADP che si trasforma in ATP.

5. Nella reazione 8 il gruppo fosfato passa dal C3 al C2

6. Nella reazione 9 il 2-fosfoglicerato si trasforma in FOSFENOLPIRUVATO

7. Nella reazione 10, che è una FOSFORILAZIONE A LIVELLO DEL SUBSTRATO, si ha la formazione di

un'altra molecola di ATO e la formazione di 2 MOLECOLE DI ACIDO PIRUVICO

Le prime 4 TAPPE sono REAZIONI ENDOERGONICHE, le ultime 6 TAPPE sono REAZIONI

ESOERGONICHE

Molte reazioni della glicolisi sono che

reazioni di FOSFORILAZIONE AL LIVELLO DEL SUBSTRATO,

sono dei tipi di reazioni che generano una molecola di ATP tramite il trasferimento diretto su una molecola di

cioè una molecola la cui reazione di

ADP di un gruppo fosfato proveniente da una molecola ad alta energia,

idrolisi, che porta alla cessione del gruppo fosfato, è fortemente esoergonica- in pratica un composto fosforilato

(cioè contenente un gruppo fosfato) cede il proprio fosfato ad una molecola di ADP trasformandola in ATP, perché

questa reazione è favorita da un punto di vista energetico. L'ATP che si forma durante la glicolisi deriva da un

processo di questo tipo

• Al termine della GLICOLISI

Al termine della glicolisi sono quindi avvenuti i seguenti processi:

Da 1 MOLECOLA DI GLUCOSIO abbiamo ottenuto 2 MOLECOLE DI PIRUVATO a 3 ATOMI DI

CARBONIO

Sono state RICAVATE 2 MOLECOLE DI ATP

Si RIDUCONO 2 MOLECOLE di NAD+ a NADH+H+

È un processo ESOERGONICO

In assenza di ossigeno questo è il massimo recupero energetico possibile, ma ne parleremo dopo nel caso della

fermentazione.

2) LA RESPIRAZIONE CELLULARE( nei MITOCONDRI)

Abbiamo visto che la glicolisi trasforma una molecola di glucosio in piruvato, il problema è che la resa energetica

della glicolisi è molto bassa, ma il suo prodotto finale, ovvero il piruvato, può innescare una nuova via e fornire

ulteriore energia alla cellula. Se è disponibile ossigeno nell'aria, ovvero siamo in condizioni AEROBIE, qualsiasi

cellula provvista di mitocondri è capace di ossidare completamente il piruvato e demolirlo completamente e dare

luogo alla respirazione cellulare. La respirazione cellulare ha luogo nei MITOCONDRI, e viene diviso in 3 fasi

principali:

DECARBOSSILAZIONE OSSIDATIVA DEL PIRUVATO (nella matrice mitocondriale)

CICLO DI KREBS (o dell'ACIDO CITRICO) (nella matrice mitocondriale)

LA CATENA RESPIRATORIA e FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA

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LA CATENA RESPIRATORIA e FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA

Sono processi molto complessi che avvengono nei mitocondri, adesso li analizzeremo uno ad uno.

1. DECARBOSSILAZIONE OSSIDATIVA DEL PIRUVATO (nella PARETE

MITOCONDRIALE)

Il punto di passaggio fra la glicolisi e le altre reazioni della respirazione cellulare consiste nella decarbossilazione

ossidativa del piruvato in ACETILE (una molecola a 2 atomi di carbonio) e nella sua successiva

trasformazione in ACETIL-CoA grazie al legame con il coenzima A.

Il processo si svolge nel seguente modo: il piruvato entra nei mitocondri grazie ad uno specifico

INGRESSO DEL PIRUVATO NEI MITOCONDRI:

trasportatore di membrana. non appena entrato nella membrana mitocondriale,

PERDE 1 MOLECOLA DI CO2: il piruvato perde una

La reazione viene catalizzata dal complesso

molecola di CO2 e allo stesso tempo VIENE OSSIDATA.

multienzimatico della "piruvato deidrogenasi", costituto da 3 diverse attività enzimatiche e cinque coenzimi:

tiaminapirofosfato, CoA, acido lipoico, FAD e NAD+.

dal processo precedente il piruvato si trasforma in ACETILE, ovvero una

FORMAZIONE DI ACETILE:

molecola a 2 atomi di carbonio durante il processo un

FORMAZIONE DI UN NADH: NAD+ si riduce a NADH

il gruppo acetile si lega con il COENZIMA A, che è un composto derivato da

ACETILE SI LEGA CON CoA:

una vitamina del gruppo B, e si forma l'ACETIL CoA che è a 2 atomi di carbonio

AL TERMINE DI QUESTO PROCESSO SI SONO FORMATI: ACETIL CoA + 1 NADH

2. IL CICLO DI KREBS o ciclo dell'acido citrico (nella MATRICE

MITOCONDRIALE)

Il ciclo di Krebs è composto da una serie CICLICA DI REAZIONE che si ripetono continuamente. Ottenuto per

via diretta o tramite una serie di passaggi intermedi, l'acetil-CoA che si genera all'interno dei mitocondri

rappresenta il punto di convergenza del catabolismo di diverse classi di composti fondamentali per la cellula,

ovvero viene prodotto non solo dalla glicolisi ma anche dal metabolismo degli amminoacidi e dei lipidi.

L'intera via metabolica si sviluppa in 8 TAPPE, ognuna delle quali viene catalizzata da enzimi specifici, possiamo

riassumere le tappe principali in: l'acetil-CoA entra nel ciclo

ACETIL COA ENTRA NEL CICLO:appena incontra l'ACIDO OSSALACETICO

(composto a 4 C) e vi si lega portando alla formazione di ACIDO CITRICO (a 6C)

l'acido citrico subisce una serie di ossidazioni, durante le quali

OSSIDAZIONI DELL'ACIDO CITRICO:

che non sono altro che i 2 carboni dell'acetil-CoA entrato nel ciclo. Quindi eravamo

vengono LIBERATE 2 CO2,

partiti dal glucosio a 6C, poi a 2 piruvati ciascuno a 3C, poi agli acetili ed adesso abbiamo degradato tutti e 6 i

carboni durante tutto questo processo per ogni acetile ad ogni giro completo

PRODUZIONE DI ATP, NADH e FADH2:

si forma 1 ATP, e vengono ridotti 3 NAD+ a NADH e 1 FAD a FADH2

Nel ciclo di Krebs (o ciclo dell'acido citrico) avviene che:

PER 1 MOLECOLA DI ACETIL-COA CHE ENTRA NEL CICLO di KREBS SI FORMANO:

- -

1 ATP 3 NADH e 1 FADH2

2 MOLECOLE DI CO2

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3. LA CATENA RESPIRATORIA (nelle CRESTE MITOCONDRIALI)

Arrivati a questo punto l'ATP prodotta è molto molto poca rispetto al fabbisogno necessario della cellula, infatti

i quali dovranno cedere la loro

abbiamo ancora tanto potenziale energetico inglobato nei TRASPORTATORI,

energia per tornare a compiere di nuovo il loro lavoro. Quindi avremo due processi, il primo che permetterà di

estrarre l'energia da questi trasportatori, ed il secondo che porterà alla vera e propria ingente produzione di ATP.

Il primo processo è appunto la catena respiratoria, ovvero la CATENA DI TRASPORTO DEGLI ELETTRONI,

durante la quale i trasportatori NADH e FADH2 andranno a restituire gli elettroni acquistati durante tutte

(ovvero durante tutte le loro riduzioni)

le reazioni del metabolismo e si OSSIDERANNO cedendo elettroni alla

inserite nella membrana che forma le

catena respiratoria costituita da una serie di proteine trasportatrici

creste mitocondriali. Ciascuna proteina fa passare elettroni ad un livello energetico sempre più basso grazie

che esistono sia in una forma ossidata che ridotta,

ai CITOCROMI, anche essi trasportatori elettronici i quali

portano tutti gli elettroni all'OSSIGENO, ovvero l'ACCETTORE FINALE DI CATENA, il quale si

Quindi durante tutto questo

RIDUCE acquistando tutti gli elettroni e TRASFORMANDOSI IN H2O.

passaggio di elettroni, i trasportatori NADH e FADH restituiranno tutti gli elettroni acquistati e si riossideranno in

modo da essere pronti per il successivo processo.

E' importante ricordarsi e sapere che DURANTE QUESTO PROCESSO, GLI H+ (detti idrogenioni) SONO

POMPATI NELLO SPAZIO TRA LE DUE MEMBRANE (spazio intermembranario)

AL TERMINE DELLA CATENA DI TRASPORTO DEGLI ELETTRONI, dall'ossidazione di NADH e

FADH2: -

- 3 ATP dal ossidazione NADH 2 ATP da ossidazione FADH2

4. FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA (nelle CRESTE MITOCONDRIALI)

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4. FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA (nelle CRESTE MITOCONDRIALI)

Il meccanismo molecolare attraverso cui l'energia liberata nel trasferimento degli elettroni lungo la catena di

trasporto degli elettroni viene utilizzata per sintetizzare ATP è noto come FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA.

Abbiamo detto prima che durante la catena respiratoria gli H+, ovvero gli idrogenioni, sono stati spinti dentro lo

spazio intermembranale. Il problema è che LA MEMBRANA INTERNA DEL MITOCONDRIO E'

IMPERMEABILE AGLI IDROGENIONI, ed è proprio questa sua caratteristica che permette

l'ACCOPPIAMENTO CHEMIOSMOTICO (associa flusso protonico a ATP)

Quindi durante tutta la catena respiratoria il NADH ed il FADH2 restituiscono gli elettroni, i quali rimbalzano sui

citocromi fino ad arrivare all'accettore finale; nel frattempo però gli idrogenioni vengono spinti nello spazio tra le

due membrane, e questo continua fino a quando tutta la catena di trasporto non si è conclusa. Accade che si crea

questo perché si crea un

quindi un GRADIENTE ELETTROCHIMICO TRA LE DUE MEMBRANE,

accumulo di idrogenioni all'interno delle creste che è maggiore rispetto a quello presente nella matrice, ma questi

non possono uscire perché la membrana è impermeabile agli idrogenioni. Come fanno ad uscire?

Sulle creste mitocondriali è presente una proteina che ha sia FUNZIONE CATALITICA (perché favorisce

la condensazione di ADP e di un fosfato in ATP) ma è anche una PROTEINA CANALE che permette il

Quindi grazie a questa proteina canale, gli

passaggio degli idrogenioni, questa proteina è la ATP SINTEASI.

H+ rientrano nell