Biologia dei microrganismi - il metabolismo cellulare

Tipi di reazioni chimiche

Dal punto di vista energetico, tutte le reazioni chimiche possono essere divise in due tipi:

Reazioni esoergoniche

Le reazioni esoergoniche producono energia (catabolismo). È una reazione esoergonica la demolizione del glucosio (C₆H₁₂O₆) producendo ATP.

Reazioni endoergoniche

Le reazioni endoergoniche hanno bisogno di energia (anabolismo). È una reazione endoergonica l'assemblamento degli amminoacidi per produrre proteine o il trasporto attivo nelle membrane citoplasmatiche delle cellule.

L'energia prodotta dalle reazioni esoergoniche (cataboliche) viene utilizzata per rendere possibili le reazioni endoergoniche (anaboliche).

Il ruolo dell'ATP

Una volta prodotta, l'energia viene intrappolata in un composto energetico: l'ATP (Adenosin TriPhosfato). La formazione di ATP non avviene tutta in un'unica reazione (se così avvenisse sarebbe incontrollabile, paragonabile all'effetto di un candelotto di dinamite); invece, l'evoluzione ha sviluppato una serie di reazioni, ciascuna delle quali libera una quantità di energia ridotta e quindi più facilmente utilizzabile.

L'ATP è un nucleotide presente sull'RNA (l'adenina), formata dallo zucchero ribosio, dalla base azotata adenina e da tre gruppi fosfato legati in fila.

L'energia che si libera nella respirazione cellulare viene utilizzata per formare ATP a partire da una molecola di adenosin di fosfato o ADP e da una molecola di fosfato (P).

A sua volta, l'idrolisi dell'ATP genera ADP + P (ione fosfato) fornendo energia per le reazioni endoergoniche. L'ATP trasporta l'energia prodotta, distribuendola in tutta la cellula.

Ossidazione del glucosio

Il glucosio brucia facilmente solo in presenza di ossigeno, producendo CO₂ e H₂O con liberazione di molta energia. La reazione che porta all'ossidazione del glucosio è:

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂O + ENERGIA (36 ATP)

Si può facilmente vedere come in questa reazione gli atomi di idrogeno passino dal glucosio all'ossigeno, producendo molecole d'acqua.

Ossidazione del metano

Anche nella ossidazione del metano in un impianto di riscaldamento, gli atomi di idrogeno passano dal metano all'ossigeno producendo le molecole d'acqua.

CH₄ + 2O₂ → CO₂ + 2H₂O + ENERGIA

La differenza fra queste due reazioni sta nel fatto che quelle che avvengono negli organismi viventi sono combustioni che si svolgono senza fiamma, a bassa temperatura e soprattutto gradualmente.

Respirazione cellulare

Nelle reazioni che caratterizzano la respirazione cellulare, gli atomi di idrogeno vengono sottratti al glucosio da specifici coenzimi trasportatori di idrogeno: il NAD⁺ e FAD, che si caricano di energia diventando NADH + H⁺ e FADH₂. Queste due molecole cederanno gli atomi di idrogeno all'ossigeno formando H₂O nell'ultima fase della respirazione, producendo così la maggior parte di ATP.

Produzione di ATP nei chemiotrofi

Nei chemiotrofi, organismi che nel metabolismo energetico utilizzano sostanze chimiche come donatori di elettroni, sono conosciuti due meccanismi destinati alla produzione di ATP: la fermentazione e la respirazione. Entrambe sono reazioni esoergoniche con produzione di ATP.

Differenze tra fermentazione e respirazione

La fermentazione e la respirazione differiscono poiché:

• Nella respirazione vi è un accettore finale (solitamente è l'ossigeno molecolare) nella fosforilazione ossidativa, l'ATP si produce a spese della forza proto-motrice.
• Nella fermentazione il processo avviene in assenza di ossigeno (accettore terminale di elettroni utilizzabili); l'ATP è prodotto mediante la fosforilazione a livello di substrato.

Fosforilazione a livello di substrato

La forza proto-motrice: la chemioosmosi.

I trasportatori (NAD⁺ e FAD) sono orientati nella membrana in modo che durante il trasporto avvenga una separazione dei protoni (H⁺ pompati fuori dalla cellula) dagli elettroni (e^- trasportati attraverso la catena da specifici trasportatori).

In questo modo si ha un accumulo di cationi (H⁺) all'esterno della cellula e un accumulo di anioni (OH^-) all'interno della cellula, con conseguente formazione di un gradiente di pH e un potenziale elettrochimico attraverso la membrana, con conseguente energizzazione della membrana detta forza proto-motrice.

Batteri aerobi eterotrofi

Vie di formazione del piruvato (acido piruvico)

Questi batteri richiedono composti organici (glucosio) come sorgenti di energia. Alcune reazioni sono comuni sia al metabolismo respiratorio che a quello fermentativo.

Reazioni comuni

• Via di Embden-Meyerhof (glicolisi)
• Via dei pentoso-fosfati
• Via di Entner-Doudoroff sostituisce la glicolisi in alcuni procarioti (Pseudomonas, Rhizobium, Xanthomonas)

La respirazione cellulare

La respirazione cellulare, cioè la completa ossidazione dei nutrienti in anidride carbonica e acqua, avviene all'interno di tutte le cellule eucarioti e nella maggior parte delle cellule procariote. Il glucosio rappresenta il principale "combustibile" per la maggior parte delle cellule.

La completa ossidazione di una molecola di glucosio è un processo complesso che può essere suddiviso in tre tappe distinte:

1. Glicolisi (Via di Embden-Meyerhof)
2. Ciclo di Krebs
3. Catena di trasporto degli elettroni

La glicolisi

Con la glicolisi la cellula inizia il metabolismo del glucosio (composto a 6 atomi di carbonio), che viene scisso in due molecole di acido piruvico (composto a 3 atomi di carbonio). La glicolisi avviene sia in ambiente aerobio che anaerobio (il ciclo di Krebs solo in condizioni aerobiche, la fermentazione solo in condizioni anaerobiche).

La glicolisi si svolge nel citoplasma ed è costituita da una serie di 9 reazioni biochimiche (ognuna catalizzata da un diverso enzima), suddivise in 2 stadi principali:

Stadi della glicolisi

• Reazioni preparatorie (scissione del glucosio in 2 gliceraldeide-3-P)
• Ossidazione (produzione di 2 ATP, 2 NADH e formazione di acido piruvico)

Dove da 2 molecole di fosfogliceraldeide (gliceraldeide-3-P) si arriva alla presenza di 2 fosfo-enol-piruvato. Gli atomi "fosfato" vengono prelevati da 2ADP che diventano 2ATP, lasciando infine le due molecole di piruvato (acido piruvico).

Dal punto di vista energetico, la scissione di una molecola di glucosio in 2 molecole di acido piruvico comporta un rendimento netto di 2ATP e di 2NADH.

In alcuni batteri la glicolisi è sostituita dalla via di Entner-Doudoroff. Le prime reazioni preparatorie sono come quelle della glicolisi.