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La Glicolisi (Via di Embden-Meyerhof);

Con la Glicolisi la Cellula inizia il Metabolismo del

Glucosio (composto a 6 atomi di carbonio) Che viene

scisso in due molecole di acido piruvico (composto a

3 atomi di carbonio).

La Glicolisi avviene sia in ambiente Aerobio che

anaerobio (Il Ciclo di Krebs solo in condizioni Aerobie,

La Fermentazione solo in condizioni anaerobie)

La glicolisi, si svolge nel citoplasma, ed è costituita

da una serie di 9 reazioni biochimiche (ognuna

catalizzata da un diverso enzima) suddivise in 2 stadi

principali:

I:Reazioni Preparatorie (scissione del Glucosio in 2

Gliceraldeide-3-P)

II:Ossidazione (Produzione di 2 ATP, 2 NADH e

formazione di Acido Piruvico).

Dove da 2 Molecole di fosfogliceraldeide (Gliceraldeide-3-P) si Arriva alla presenza di

2 Fosfo-enol-piruvato. Gli Atomi “Fosfato” vengono prelevati da 2ADP che diventano

2ATP Lasciando infine le due Molecole di Piruvato (Acido Piruvico).

Dal punto di vista energetico, la scissione di una molecola di glucosio in 2 molecole di

acido piruvico comporta un rendimento netto di 2ATP e di 2NADH.

- In alcuni batteri la glicolisi è sostituita dalla via di Entner-Doudoroff

Le prime reazioni Preparatorie sono come Quelle della Glicolisi.

Ad un certo punto nello stadio di Ossidazione si viene a creare un intermedio

singolare il KDPG (L’Acido Keto-Deossi-PhosfoGluconico). Quest’ultimo viene scisso

direttamente in una molecola di acido piruvico ed una normale di fosfogliceraldeide

(Gliceraldeide-3-P) che viene metabolizzata esattamente dagli stessi enzimi della

Glicolisi che portano alla produzione di una seconda molecola di acido piruvico.

La resa energetica netta è di 1ATP e 1NADPH.

- Un batterio possiede tutti gli enzimi della via dei Pentoso-Fosfati.

Questa via Metabolica che è Localizzata esclusivamente nel Citoplasma Differisce

completamente dalla Glicolisi e non produce ATP.

Porta alla produzione solo di NADPH e Zuccheri Pentosi (a 5 atomi di Carbonio).

È caratterizzata da 2 fasi distinte:

Fase Ossidativa (genera 2NADPH e 3Molecole di Ribulosio-5-P)

Da 3 Molecole di Glucosio Si formano 3 Composti a 6C, fino a Quando vengono perse

3 Molecole di CO (Decarbossilazione Ossidativa) Per generare 3 Ribulosio-5-Fosfato

2

(Ru5P).

Fase non Ossidativa (Vede la riconversione dei Pentosi in Esosi)

I 3 Ribulosio-5-Fosfato vengono facilmente divisi in Ribosio-5-P e 2Xilulosio-5-P.

Successivamente Tramite l’Enzima transchetolasi i Zuccheri Pentosi vengono

Riconvertiti in Zuccheri Esosi:

- Xinulosio-5-P Gliceraldeide-3-P

- Xinulosio-5-P Fruttosio-6-P

- Ribosio-5-P Fruttosio-6-P___

15C 15C

Le funzioni Primarie di Questa via Metabolica sono:

- Rifornire la Cellula di Ribosio-5-P (R5P) per la sintesi dei Nucleotidi dell’RNA

- Gli Zuccheri Pentosi alimentari possono essere metabolizzati tranquillamente

attraverso Questa via Metabolica

- Un’altra funzione di questa via è Quella di prevenire lo Stress Ossidativo dai

Radicali Liberi dell’Ossigeno.

- Vie di utilizzazione del piruvato

Nella maggior parte dei batteri aerobi il piruvato subisce una decarbossilazione

ossidativa (Perdita di CO ) da parte dell’enzima “piruvato deidrogenasi” Portando alla

2

formazione di acetil-Coenzima A (Acetil-CoA).

L’acetil-CoA entra come precursore nelle vie biosintetiche o può essere ossidato in

maniera ciclica attraverso il ciclo di Krebs.

Il ciclo di Krebs rappresenta la principale via di generazione di ATP nei batteri

eterotrofi aerobi.

Grazie ad una modificazione del ciclo dei TCA (ciclo del gliossilato) molti batteri

aerobi possono ricostruire prodotti intermedi del ciclo di Krebs senza ricorrere alla

fissazione della CO2.

Il ciclo di Krebs è, infatti, una via anfibolica, ossia funziona non solo nel

catabolismo, ma anche nella generazione di precursori nelle reazioni anaboliche.

II Ciclo di Krebs (Può avvenire solo in Presenza di Ossigeno)

L'acido piruvico formatosi nella glicolisi viene

trasportato da una proteina di membrana

all'interno del mitocondrio, nella cui matrice

avvengono una serie di reazioni ossidative

che fanno perdere una molecola di CO 2

all’Acido Piruvico (decarbossilato) dando vita

a un composto a due atomi di carbonio

(acetile) che si lega a un coenzima, il

coenzima A (CoA), formando l’acetil -CoA.

Una volta entrato all’interno della matrice

mitocondriale, l’acetil -CoA reagisce con

L’Ossalacetato (Oxal) 4 atomi di carbonio

Formando l’Acido Citrico (Citrato) 6 C.

Successivamente avvengono una serie di

reazioni enzimatiche attraverso cui l’Acido

Citrico viene degradato con rigenerando una

molecola di Oxal, che può reagire con una

seconda molecola di acetil –CoA generando

ancora Citrato e dando vita ad un nuovo

ciclo. Ad ogni ciclo vengono liberate due

molecole di CO (4 CO in Tutto).

2 2

Negli organismi eucarioti avviene nei mitocondri, più precisamente nella matrice

mitocondriale.

Nei procarioti gli enzimi del ciclo di Krebs sono localizzati nel citoplasma.

Il piruvato viene ossidato ad acetil -CoA, il Quale entra nel ciclo di Krebs.

Si noti che i due atomi di carbonio che entrano nel ciclo sotto forma di acetil -CoA

sono evidenziati in colore scuro fino alla reazione 4, dopo la quale essi possono

venire a trovarsi ad ognuna delle due estremità della molecola del succinato e del

fumarato).

Per ogni molecola di glucosio, il ciclo funziona due volte producendo

complessivamente +

4 CO / 6 NADH+6 H / 2 FADH e 2 ATP.

2

Nella prima reazione del ciclo di Krebs, l'acetil -CoA che contiene nel suo gruppo

acetato 2 atomi di carbonio, reagisce con un acido a 4 atomi di carbonio

(ossalacetato) formando l'acido citrico (citrato) un composto a 6 atomi di carbonio.

Analizzando nei dettagli il ciclo di Krebs si osserva il modo in cui esso si mantiene in

una condizione di stato stazionario, in cui sia i materiali che vi entrano sia quelli che

ne escono sono sottoposti a un continuo ricambio senza che le loro concentrazioni

subiscano variazioni.

(Reazione 1)

L’energia temporaneamente depositata nell'acetil -CoA contribuisce a rendere

possibile la formazione del citrato partendo dall'ossalacetato.

In questa reazione, la molecola del coenzima A viene perduta per essere riciclata.

(Reazione 2)

Gli atomi del citrato vengono ridisposti nella molecola dell'isocitrato.

(Reazione 3)

L'isocitrato viene trasformato in a-chetoglutarato, con liberazione di una molecola di

+

e due atomi di idrogeno vengono allontanati (NADH + H ) verranno recuperati

CO 2

successivamente nella catena respiratoria.

(Reazione 4)

Come per l'ossidazione del piruvato ad acetil CoA, anche la molecola a 5 atomi di

Carbonio dell'a-chetoglutarato viene ossidata producendo la molecola a 4 atomi di

carbonio del succinato, liberando una molecola di , depositando parte

CO

2 +

dell'energia di ossidazione in altri due atomi di idrogeno (NADH + H ) e parte nella

, producendo il .

combinazione succinato - coenzima A succinil -CoA

(Reazione 5)

Il Succinil –CoA libera il Coenzima A, ritornando alla forma di Succinato. L’energia

così liberata converte il GDP in GTP (GuanosinTrifosfato) da GDP e P.

In un secondo tempo, il GTP viene utilizzato per produrre ATP dall’ADP.

(Reazione 6)

Il Succinato viene ossidato a Fumarato con la liberazione di due atomi di idrogeno,

trasferiti a un enzima contenente FAD (FADH ) liberando una quantità minore di

2

energia.

(Reazione 7)

Successivamente Fumarato e Acqua Reagiscono formando Malato.

(Reazione 8) Liberando altri 2 Atomi di Idrogeno

Il Malato viene Ossidato a Ossalacetato

+

(NADH + H ). L’Oxal così rigenerato può reagire nuovamente con un acetil-CoA, per

dare inizio ad un nuovo ciclo.

La Catena di trasporto degli elettroni (Chemioosmosi – Forza Protomotrice)

Costituita da Citocromi, che si contendono gli elettroni.

La funzione è Quella di accettare elettroni dai composti ridotti (Glucosio) e trasferirli

all’ossigeno con conseguente formazione di acqua con la liberazione di energia

sufficiente alla sintesi di ATP.

La respirazione cellulare si conclude con la cessione degli atomi di idrogeno, catturati

+

durante la glicolisi e il cicio di Krebs dai coenzimi NAD e FAD, all'ossigeno con

formazione di H 0.

2

Si è visto che una coppia di elettroni, prelevati da NADH, è in grado di rilasciare un

quantitativo d'energia sufficiente a produrre 3 ATP mentre con una coppia elettronica

ottenuta dal FADH2 se ne ottengono 2 ATP. + -

Possiamo considerare gli atomi di idrogeno come ioni idrogeno (H ) e elettroni (e ).

I primi vengono liberati nella matrice dei mitocondri; i secondi vengono ceduti a

particolari proteine, localizzate sulla membrana interna dei mitocondri. Queste

proteine, che costituiscono la catena di trasporto degli elettroni, accettano e donano

elettroni, liberando ad ogni passaggio piccole quantità di energia che viene utilizzata

per produrre ATP.

La catena di trasporto degli elettroni e infatti responsabile della produzione della

maggior parte di ATP.

Possiamo dividere Questo processo in tre parti:

(1) un elettrone passa attraverso una serie di trasportatori di elettroni detti

complessivamente catena respiratoria;

(2) il flusso di tali elettroni lungo la catena determina il trasporto attivo di protoni

attraverso la membrana mitocondriale intema;

(3) Il Ritorno di tali protoni alla Matrice attraverso i canali della ATP Sintetasi si

Accoppia alla sintesi di ATP

La catena di trasporto degli Elettroni è costituita da vari Coenzimi:

+ +

Deidrogenasi che hanno come coenzimi: NAD e NADP

• Deidrogenasi (flavoproteine): FAD – FMN

• Citocromi (presenti in tutti i batteri a metabolismo respiratorio) che hanno

• come gruppo prostetico l’eme che contiene un atomo di Fe. I citocromi

agiscono in successione per trasportare elettroni dal coenzima Q all’O 2

Coenzima Q o ubichinone (liposolubile), funziona da accettore con potere

• riducente dalle deidrogenasi flavina-dipendenti

+ + + -

Il NAD , NADP , le flavoproteine e gli ubichinoni trasportano 2H e 2e ,

mentre i Citocromi contengono L’EME che permette di trasferire solo elettroni.

La Funzione di Questa Molecola è Basata sull’atomo di Ferro, in grado di Legare

l’Ossigeno utilizzandolo per trasportare elettroni nella Catena respiratoria situata

nella membrana Plasmatici dei Procarioti Aerobi o semplicemente trasportandolo

nel Sangue (Emoglobina) o immagazzinarlo nei Muscoli (Mioglobina)

L’EME


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GPL1987

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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze ambientali e forestali
SSD:
A.A.: 2012-2013

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher GPL1987 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Biologia dei microrganismi e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Basilicata - Unibas o del prof Corbo Maria Rosaria.

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