Gli annessi embrionali

Gli annessi embrionali

(Mariagiovanna Caporale, Davide Costanzo, Stefano Dimarco)

Gli annessi embrionali

Indice generale

• La placenta ...................................................................................................................................4
• La placenta alla nascita.........................................................................................................................4
• Sviluppo della placenta.........................................................................................................................5
• Placenta primitiva.................................................................................................................................7
• Porzione materna della placenta: la decidua basale..............................................................................7
• Porzione fetale della placenta: i villi coriali.........................................................................................8
• Circolazione placentare......................................................................................................................10
• Circolazione placentare fetale.............................................................................................................11
• Circolazione placentare materna.........................................................................................................11
• Apparato cardiovascolare fetale.........................................................................................................12
• Funzioni della placenta......................................................................................................................14
• La barriera emato-placentare.........................................................................................................14
• Funzione di scambio metabolico........................................................................................................15
• Il meccanismo degli scambi dei gas respiratori.............................................................................15
• Le sostanze nutritive in senso lato ed i loro metaboliti ..................................................................15
• Il trasferimento attivo di anticorpi ................................................................................................16
• Immunità fetale.........................................................................................................................16
• Il passaggio transplacentare degli ormoni ....................................................................................16
• Il passaggio transplacentare di farmaci ed altre sostanze estranee all’organismo.........................17
• Il passaggio transplacentare di cellule, batteri e virus ..................................................................17
• Produzione ormonale..........................................................................................................................19
• Gonadotropina corionica umana (hCG):.....................................................................................19
• Somatomammotropina corionica (hCS; lattogeno placentare, hPL):.........................................20
• Tireotropina corionica umana (hCT):.........................................................................................20
• Corticotropina corionica umana (hCC):......................................................................................21
• Relaxina:.....................................................................................................................................21
• Estrogeni:....................................................................................................................................21
• Progesterone................................................................................................................................22
• b-endorfine................................................................................................................................22
• Funzione di tolleranza immunitaria....................................................................................................23
• Funzione metabolica...........................................................................................................................25
• Membrane fetali nelle gravidanze multiple.......................................................................................26
• L’amnios.........................................................................................................................................28
• Il liquido amniotico.......................................................................................................................32
• Il corion........................................................................................................................................34
• Il sacco vitellino.........................................................................................................................37
• L’allantoide...............................................................................................................................38
• Il cordone ombelicale.................................................................................................................39
• Bibliografia................................................................................................................................42

Indice delle illustrazioni

• Illustrazione 1: La placenta alla nascita................................................................................................4
• Illustrazione 2: Dalla fecondazione della cellula uovo all’annidamento della blastocisti....................6
• Illustrazione 3: Placenta primitiva........................................................................................................7
• Illustrazione 4: Visione istologica della placenta.................................................................................8
• Gli annessi embrionali
• Illustrazione 5: Circolazione placentare.............................................................................................10
• Illustrazione 6: Cuore fetale................................................................................................................13
• Illustrazione 7: Grafico che illustra i livelli dei principali ormoni durante l'intero periodo di gestazione...........................................................................................................................................22
• Illustrazione 8: Tipi di gemellarità.....................................................................................................26
• Illustrazione 9: Gravidanza gemellare bicoriale e biamniotica..........................................................27
• Illustrazione 10: Gravidanza gemellare monocoriale e biamniotica..................................................27
• Illustrazione 11: Gravidanza gemellare monocoriale monoamniotica...............................................27
• Illustrazione 12: Annessi embrionali..................................................................................................28
• Illustrazione 13: Sviluppo degli annessi embrionali..........................................................................28
• Illustrazione 14: Strati dell’amnios....................................................................................................29
• Illustrazione 15: Feto..........................................................................................................................32
• Illustrazione 16: Formazione dei villi coriali.....................................................................................36
• Illustrazione 17: Amnios e Sacco Vitellino........................................................................................37
• Illustrazione 18: Ecografia nella quale si mettono in evidenza il sacco amniotico, il sacco vitellino e il dotto vitellino..................................................................................................................................37
• Illustrazione 19: Schema della formazione degli annessi embrionali. Si noti a destra l’allantoide...38
• Illustrazione 20: Fotografia al microscopio ottico di una sezione trasversale del cordone ombelicale. Si evidenzia la gelatina di Wharton (W) a rivestire rispettivamente le due arterie (A) e la vena ombelicale (Ve)...................................................................................................................................39
• Illustrazione 21: Cordone ombelicale.................................................................................................40
• Illustrazione 22: Amnios sulla superficie del funicolo ombelicale.....................................................40
• Illustrazione 23: Fotografia di microscopia ottica del funicolo ombelicale.......................................41

Indice delle tabelle

• Tabella 1: Meccanismi di modulazione del sistema immunitario in gravidanza, a livello materno e fetale ..................................................................................................................................................13
• Gli annessi embrionali

La placenta

La placenta è l’organo che permette gli scambi materno-fetali, cioè gli scambi metabolici e gassosi tra il sangue del feto e il sangue della madre, senza che si verifichi commistione. La placenta consente uno scambio selettivo; questa funzione è svolta prima dai villi primitivi e successivamente dalla barriera emato-placentare.

La placenta alla nascita

La placenta è un organo temporaneo della gestazione, che verrà eliminato dopo il secondamento. Al momento del parto si presenta come una massa carnosa di peso 490 +/- 150 gr, con un rapporto feto/placenta di 6 : 1. Si possono definire due assi principali di circa 14 e 21 cm. É connessa al feto tramite il cordone ombelicale che contiene due arterie e una vena ombelicali; i rami terminali dei vasi si ramificano dentro gli alberi villosi. Illustrazione 1: La placenta alla nascita

Alla fine della gestazione la placenta espulsa presenta una porzione materna e una porzione fetale.

La porzione materna, in contatto con le arterie spiraliformi e le vene endometriali, si presenta opaca e mostra circa 15-20 rilievi tondeggianti chiamati cotiledoni, che corrispondono ai setti deciduali. Essa deriva dall’endometrio materno ed è costituita dalla decidua basale.

La parte fetale invece appare non sepimentata e liscia perché rivestita dall’epitelio amniotico e sulla sua superficie presenta l’inserzione del cordone ombelicale. Essa deriva dal sacco corionico ed è costituita dai villi coriali.

La placenta si può quindi definire un organo deciduo, temporaneo ed emocoriale (vi è un diretto contatto tra sangue materno e componente placentare di origine fetale).

Sviluppo della placenta

Placenta e feto derivano dalla stessa cellula uovo fecondata, condividono infatti lo stesso DNA e nei primi stadi la placentazione e l’embriogenesi procedono parallelamente. La placenta è costituita fondamentalmente dal corion frondoso di origine fetale e dalla decidua basale di origine materna.

La placentazione comporta una serie di rimaneggiamenti in corso di gestazione.

La cellula uovo appena fecondata (zigote) va incontro alla segmentazione, cioè alla moltiplicazione dei blastomeri, che appaiono uguali fino al raggiungimento del numero di otto. In seguito possiamo distinguere due differenti tipi cellulari:

• Micromeri: cellule chiare ad alta mitosi dalle quali deriveranno gli annessi embrionali
• Macromeri: grosse cellule scure a basso indice mitotico dalle quali si svilupperà l’embrione

In questo stadio l’uovo, che si chiama morula, migra verso l’utero. Grazie alla confluenza degli spazi interblastomerici si forma una cavità che precocemente si riempie di liquido e prende il nome di blastocele. In essa si differenziano precocemente a causa dell’aumento della quantità di liquido:

• Trofoblasto (o massa cellulare esterna): sottile strato esterno che darà origine alla porzione fetale della placenta
• Embrioblasto (o massa cellulare interna): gruppo di blastomeri con localizzazione interna che darà origine all’embrione.

Nel frattempo la zona pellucida è scomparsa e si forma la blastocisti.

Già dal sesto giorno la blastocisti aderisce all’epitelio dell’endometrio tramite il polo embrionale e il trofoblasto comincia a proliferare differenziandosi in:

• Citotrofoblasto: strato interno che presenta voluminose cellule denominate cellule di Langherans
• Sinciziotrofoblasto: strato superficiale costituito da lembi di citoplasma multinucleato ad elevata attività proteolitica, fondamentale per l’annidamento della blastocisti.

Illustrazione 2: Dalla fecondazione della cellula uovo all’annidamento della blastocisti

Tali processi digitiformi si estendono attraverso l’endometrio determinando, grazie all’attività litica, l’impianto interstiziale (all’interno dello stroma uterino). Nel punto di penetrazione della blastocisti si forma un coagulo di chiusura acellulare. Al momento dell’annidamento l’uovo è formato da 64 cellule. Il sinciziotrofoblasto avvolge completamente la blastocisti e si presenta più sottile nella zona apolare; è in contatto sia con fluidi di derivazione istolitica e istopoietica che con il sangue materno. La mucosa uterina ha ampliato la sua rete vascolare e presenta numerose ghiandole ricche di muco e glicogeno. Grazie a tali modifiche, prodotte in fase luteinica-mestruale e poi sostenute dal corpo luteo gravidico, la mucosa uterina da subito fornisce nutrimento. L’endometrio continua a modificarsi dando vita alla decidua, cosiddetta perché verrà espulsa, insieme alla placenta, dopo il parto. La decidua ha stroma edematoso, sostanza fondamentale lassa e presenta grandi cellule chiare di origine mesenchimale. Tale metaplasia si verifica nella zona d’impianto ed è stimolata dall’annidamento. Esso avviene normalmente sul fondo o sulla parete laterale dell’utero.

Se l’annidamento avviene al di fuori dell’utero, si parla di gravidanza ectopica, se invece avviene nella zona dell’istmo darà vita a quella che viene definita placenta previa. Può anche verificarsi un’abnorme adesione della placenta alla parete uterina o per eccessivo sviluppo dei villi coriali o per difetto di formazione della decidua materna.

Si verificano pertanto:

• Placenta accreta: i villi possono giungere a contatto col miometrio
• Placenta increta: i villi infiltrano il miometrio
• Placenta percreta: i villi invadono il miometrio e giungono alla superficie sierosa dell’utero.

Tali condizioni possono provocare rottura dell’utero durante il travaglio ed emorragie durante il secondamento.

É possibile distinguere nel processo maturativo della placenta una placenta primitiva (che va incontro a modifiche) ed una placenta definitiva (che dal quarto mese accompagnerà il feto fino alla nascita).

Placenta primitiva

La placenta primitiva si genera a partire dalla seconda settimana di sviluppo dell’embrione.

La decidua circonda la blastocisti e il sangue materno permette la nutrizione istotrofica di quest’ultima grazie al movimento sulla superficie esterna del corion (nelle lacune del sinciziotrofoblasto).

Dopo alcuni giorni si abbozza una primitiva circolazione fetale e contemporaneamente si formano i villi. Illustrazione 3: Placenta primitiva

Porzione materna della placenta: la decidua basale

Il termine decidua deriva dal latino deciduus, letteralmente "che cade", e corrisponde all’endometrio gravidico.

In rapporto alla sede d’impianto sono identificabili:

• Decidua basale: strato connesso al corion frondoso vicino alla zona di annidamento. Si divide in strato compatto superficiale (disco deciduale) ricco in lipidi e glicogeno, che verrà espulso dopo il parto e strato spongioso profondo (ricco di arteriole a spirale e ghiandole), che non verrà espulso e proliferando rigenererà la nuova mucosa uterina.
• Decidua capsulare: strato che riveste il polo abembrionale, inizialmente simile alla decidua basale si assottiglia e successivamente degenera intorno alla ventiduesima settimana per l’ampliamento della camera ovulare.
• Decidua parietale: superficie opposta alla zona d’impianto che si fonde col corion liscio, obliterando in gran parte la cavità uterina.

Solo la porzione funzionale del corion (frondosa) e la decidua basale costituiranno la placenta. Per "reazione deciduale" si indicano tutti quei cambiamenti che avvengono in gravidanza a livello delle cellule della decidua e dei vasi.

Molte cellule deciduali degenerano in prossimità del sacco corionico nella regione del sinciziotrofoblasto e rappresentano una ricca sorgente di nutrimento per l’embrione. Grazie alla guaina citotrofoblastica la parte fetale e quella materna risultano unite. I villi coriali staminali ancorano il sacco corionico alla decidua basale. Durante il quarto e il quinto mese la decidua basale è quasi completamente sostituita dalla componente fetale della placenta. Illustrazione 4: Visione istologica della placenta

In esso si formano i setti deciduali che si proiettano negli spazi intervillosi senza raggiungere il disco corionico. I setti, che hanno un asse endometriale rivestito di sincizio, dividono la placenta in cotiledoni (due o più villi ancoranti con le loro numerose ramificazioni).

Porzione fetale della placenta: i villi coriali

L’unità fondamentale della porzione fetale della placenta è il villo coriale, che subisce modifiche e rimaneggiamenti nel corso del suo sviluppo. Possiamo distinguere villi primari, secondari e terziari.

• Villi primari (presenti dal 15° giorno): contornano l’uovo fecondato e penetrano a raggiera nel tessuto materno. Essi hanno un’asse citotrofoblastico, sono avascolari e sono rivestiti dal sincizio.

Il citotrofoblasto viene rivestito da una lamina di mesoderma extr