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Giunzioni intercellulari
Sono specializzazioni della membrana che controllano i processi di adesione
tra cellule. Nei vertebrati si distuinguono principalmente quattro tipi di
giunzioni:
> giunzioni occludenti (zonulae occludentes): impediscono il passaggio di
fluidi tra le cellule andando a formare attorno al perimetro cellulare una sorta
di cintura continua detta “zonula”. Sono presenti soprattutto negli epiteli di
rivestimento e negli epiteli intestinali. Nelle giunzioni occludenti gli spazi
interstiziali sono annullati in corrispondenza dei punti nodali (punti in cui i
lembi della membrana sono saldamente coesi). Due sono le principali
proteine integrali di membrana coinvolte, la claudina e l’occludina, che
sporgono sulla faccia esterna delle membrane delle cellule adiacenti e sono
unite da legami non covalenti. Queste due proteine formano una fascia di
adesione attorno alla cellula che nemmeno le proteine di membrana possono
attraversare, dividendola in due o più domini;
> giunzioni comunicanti (gap junctions): possiedono canali proteici detti
connessoni, che si aprono in risposta a determinati segnali chimici, quali
modificazioni del pH o della concentrazione degli ioni calcio, consentendo il
passaggio di ioni o molecole a basso peso molecolare tra due cellule. I
connessoni sono presenti su entrambe le facce delle membrane cellulari,
formando un’unica struttura con poro centrale (costituita dalle proteine
connessine);
> giunzioni aderenti (o ancoranti): interessano sia punti di ancoraggio
intercellulari che tra cellula e matrice extracellulare, fornendo supporto
strutturale a tessuti come muscoli ed epidermide. Tale tipo di giunzione sfrutta
i filamenti actinici, differenziandosi in due tipi: le fasce di adesione –
collegamenti che si stabiliscono tra due cellule adiacenti grazie alle caderine,
proteine strutturali che sporgono nello spazio interstiziale e si intersecano tra
loro, mentre dal lato della membrana cellulare sono legate ai filamenti actinici
del citosceletro tramite proteine transmembrana che fungono da ponte
(vincoline, catenine, alfa-actinine), formando una zona di adesione
continua immediatamente sotto alle giunzioni occludenti – e le zone di
adesione, simili alle fasce ma meno estese.
Infine sono presenti i contatti focali, giunzioni che collegano la cellula alla
matrice tramite le integrine, collegando i filamenti di actina tramite altre
proteine transmembrana (alfa-actinina, talina, vincolina, filaminadi);
> desmosomi (maculae adhaerentes): giunzioni di natura proteica tra cellule
adiacenti (soprattutto epiteliali) che saldano i rispettivi citoscheletri, in specie i