Fusto, foglie e radici

Fusto di Angiosperma

Fusto secondario di Angiosperma in sezione trasversale. Dall'esterno verso l'interno si riconoscono:

• il periderma
• la corteccia primaria
• il floema secondario con il parenchima di dilatazione
• il cambio cribro-vascolare
• il legno, in cui sono evidenti tre cerchi annuali
• lo xilema primario
• il midollo

La figura rappresenta il fusto di una Dicotiledone e non di una Gimnosperma perché il legno è eteroxilo, sono infatti bene evidenti vasi, fibre e cellule parenchimatiche.

Fusto di Gimnosperma

Fusto secondario di Gimnosperma in sezione trasversale. Dall'esterno verso l'interno si riconoscono:

• il periderma
• la corteccia primaria
• il floema secondario con il parenchima di dilatazione
• il cambio cribro-vascolare
• il legno, in cui sono evidenti tre cerchi annuali
• lo xilema primario
• il midollo

La figura rappresenta il fusto di una Gimnosperma perché il legno è omoxilo, costituito da un unico tipo di cellule.

fibrotracheidi.

Struttura Primaria

Il fusto in struttura primaria è costituito, dall'esterno verso l'interno, da tre parti: epidermide, corteccia e cilindro centrale (o stele).

La corteccia è costituita prevalentemente da tessuto parenchimatico, le sue cellule più superficiali, che vengono raggiunte dalla luce, contengono cloroplasti, infatti i fusti giovani sono verdi e svolgono la fotosintesi. Nella corteccia si trovano dei tessuti meccanici: il collenchima, in posizione più superficiale, e lo sclerenchima, costituito prevalentemente da fibre, in posizione più profonda. Entrambi possono circondare completamente il fusto o formare fasci longitudinali. Frequentemente non c'è un confine netto tra corteccia e il cilindro centrale, che occupa la maggior parte dello spessore del fusto e contiene i fasci vascolari.

Osservando una sezione trasversale di un fusto primario è abbastanza facile distinguere una Dicotiledone (o una Gimnosperma).

da una Monocotiledone; infatti Dicotiledoni e Gimnosperme hanno i fasci cribrovascolari disposti secondo un cerchio regolare (secondo una eustele), mentre le Monocotiledoni hanno fasci sparsi in tutto lo spessore della stele, sono cioè disposti secondo una atactostele. Un'ulteriore differenza tra i due gruppi di piante sta nel tipo di fasci vascolari che sono collaterali aperti nelle Dicotiledoni e Gimnosperme e collaterali chiusi nelle Monocotiledoni (la spiegazione dei due termini si trova nelle didascalie alle figure). Struttura Secondaria Nelle Dicotiledoni legnose e nelle Gimnosperme lo strato di cellule procambiali dei fasci vascolari riprende l'attività meristematica e dà origine al cambio intrafasciale; contemporaneamente le cellule parenchimatiche poste tra i singoli fasci si differenziano e iniziano anch'esse a dividere dando origine al cambio interfasciale. In questo modo si forma un cambio cribrovascolare continuo, circolare, che inizia a produrre.

Il legno internamente e il floema secondario, in quantità minore, esternamente. Poiché il cambio si forma tra lo xilema e il floema, il midollo e le porzioni xilematiche dei fascivascolari rimangono al centro del fusto in struttura secondaria. Man mano che procede la crescita secondaria, il cambio viene spostato verso l'esterno dal legno che esso stesso ha prodotto, quindi aumenta di circonferenza e tutti i tessuti al suo esterno (libro secondario e tessuti di origine primaria: floema dei fasci vascolari, parenchima corticale ed epidermide) vengono stirati e tendono a strapparsi. Il floema non viene lacerato grazie alla formazione del parenchima di dilatazione: le cellule dei raggi parenchimatici aumentano di dimensioni ed effettuano numerose divisioni cellulari consentendo un graduale allargamento del raggio che assume forma a V in sezione trasversale. L'epidermide può assecondare l'aumento di circonferenza anche per alcuni anni, poiché le

cellule epidermiche possono riprendere a dividersi, ma prima o poi viene lacerata. Il corpo secondario della pianta viene quindi protetto da un tessuto tegumentale secondario, il periderma, che si forma in seguito all'attività del cambio subero-fellodermico.

Foglia

Le funzioni principali della foglia sono la fotosintesi, e quindi la sintesi di sostanze organiche a partire dall'anidride carbonica, e la traspirazione, essenziale per la risalita della linfa grezza nei vasi del legno. Per questo motivo in genere le foglie sono laminari e appiattite: in questo modo la loro superficie è molto elevata rispetto al volume, e una superficie ampia favorisce sia gli scambi di gas con l'esterno, sia l'evaporazione dell'acqua. Le foglie però possono essere spesse, cilindriche quando è essenziale per la vita della pianta limitare la traspirazione: è il caso, ad esempio, delle foglie aghiformi del pino e di altre conifere.

Le foglie originano da bozze

fogliari che si formano nella parte basale dell'apice meristematico del fusto (vedi istologia, tessuti meristematici), nelle prime fasi della crescita tutte le cellule dell'abbozzo si dividono intensamente, successivamente le divisioni proseguono in alcune zone ben determinate, che fanno sì che la foglia assuma la sua forma definitiva, infine le cellule crescono per distensione e la foglia raggiunge le sue dimensioni definitive.

Le foglie sono rivestite dall'epidermide: si distinguono un'epidermide ventrale (o adassiale) e una dorsale (o abassiale). Tra le due epidermidi vi è il mesofillo, costituito, almeno in parte, da parenchima fotosintetico, in cui corrono le nervature, costituite dai fasci vascolari avvolti da una guaina e, a volte, accompagnate da tessuti di sostegno.

Foglia di Dicotiledone

Le foglie delle Dicotiledoni hanno generalmente un orientamento perpendicolare rispetto ai raggi del sole, perciò le due epidermidi prendono anche il nome di

superiore e inferiore. Poiché le due epidermidi si trovano in condizioni fisiche diverse, hanno caratteristiche morfologiche diverse: l'epidermide superiore ha pochi stomi (o nessuno), ha cuticola spessa e cere abbondanti per limitare la traspirazione e riflettere la luce eccessiva, viceversa l'epidermide inferiore ha molti stomi, cuticola e cere in quantità minore.

Al di sotto dell'epidermide superiore vi è il tessuto a palizzata, il tessuto maggiormente specializzato nella fotosintesi, costituito da cellule cilindriche ricche di cloroplasti. Queste cellule sono parallele tra loro e perpendicolari rispetto all'epidermide, disposte in uno o più strati. Nelle foglie esposte a luce solare intensa il numero di strati è maggiore (e la foglia più spessa) che in quelle che ricevono meno luce, anche in foglie che appartengono alla stessa pianta.

Tra il parenchima a palizzata e l'epidermide inferiore vi è il tessuto lacunoso, o spugnoso,

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in cui le cellule sono separate da ampi spazi intercellulari che favoriscono la circolazione di CO2. Gli spazi sono particolarmente ampi al di sotto degli stomi, dove formano le camere sottostomatiche.

Le foglie dorsoventrali sono inoltre caratterizzate da un'innervazione reticolata: nella lamina fogliare di solito vi è una grossa nervatura centrale, continua con quella del picciolo, che può essere formata da più fasci. Da essa prendono origine vene secondarie, da queste vene terziarie, e così via, che gradualmente si riducono di diametro. Le nervature più grosse sono molto evidenti sulla pagina inferiore della foglia dove formano delle costole sporgenti.

Foglia di pianta xerofita

Le cripte stomatiche si trovano nelle foglie di alcune piante xerofite, cioè adattate a vivere in ambienti aridi; un esempio è rappresentato dall'oleandro. Sono delle cavità nella pagina inferiore della foglia, tappezzate di peli che servono per

rallentare il ricambio dell'aria e quindi ridurre la traspirazione. Gli stomi si trovano solo all'interno di tali cavità.

Foglia di Monocotiledone

Molte Monocotiledoni hanno foglie con portamento verticale, le due facce ricevono la luce del sole nello stesso modo, e non vi è quindi differenza tra le due epidermidi: lo spessore della cuticola e la distribuzione degli stomi sono uguali sulle due facce.

I parenchimi adiacenti alle due epidermidi sono simili tra loro. Il parenchima a palizzata può trovarsi sia verso il lato abassiale, sia verso il lato adassiale (es. eucalipto), in altri casi il mesofillo è omogeneo, senza differenziazione in palizzata e lacunoso.

Le foglie isolaterali sono caratterizzate da una innervazione parallela: la lamina fogliare frequentemente è lunga e lineare e i fasci vascolari corrono parallelamente tra di loro e rispetto all'asse lungo della foglia.

In alcune angiosperme tra cui il mais, la cui foglia è

rappresentata in figura, i fasci vascolari sono avvolti da una guaina formata da cellule parenchimatiche molto grandi, con pareti sottili e cloroplasti numerosi, mentre le cellule del mesofillo sono più piccole e disposte radialmente rispetto ai fasci; questa organizzazione è legata ad un particolare tipo di fotosintesi, la fotosintesi C4: le cellule del mesofillo in questo caso hanno solamente la funzione di "catturare" la CO2 e trasferirla alle cellule della guaina del fascio, dove si svolge la fotosintesi vera e propria, con sintesi di zuccheri. Foglia di Monocotiledone I Le cellule bulliformi si trovano nelle foglie di molte monocotiledoni: sono cellule grosse con parete sottile, disposte in lunghe file parallele all'asse lungo della foglia. Non si conosce con precisione la loro funzione ma potrebbero essere implicati nei movimenti della foglia: se si rigonfiano la foglia si distende, se perdono acqua la foglia si avvolge su se stessa. Radice Le funzioni principalidelle radici sono l'assorbimento di acqua e sali minerali dal terreno e l'ancoraggio della pianta al substrato. Anche nelle radici, come nei fusti, si distingue una zona meristematica apicale, cui segue una zona di distensione e quindi di struttura primaria. Questa è la zona della radice specializzata nell'assorbimento ed è costituita da tre regioni: - l'epidermide (o rizoderma) caratterizzata dalla presenza di peli radicali - la corteccia di solito molto sviluppata, costituita da tessuto parenchimatico, che frequentemente accumula granuli d'amido. Gli spazi intercellulari sono generalmente più ampi che nel fusto e mancano i tessuti di sostegno. Lo strato più interno della corteccia, a contatto con la stele, è l'endoderma. Questo è costituito da un unico strato di cellule, prive di spazi intercellulari, con ispessimenti di parete nastriformi, le strie di Caspary, nelle pareti radiali e trasversali. In corrispondenza di

Questi ispessimenti il plasmalemma aderisce strettamente alla parete cellulare che è suberificata.