Fusto botanica

EPIDERMIDE

Il sistema tegumentale, rappresentato dall'epidermide, si forma dal protoderma che, a sua volta, trae origine dallo strato più esterno della tunica. L'epidermide del fusto è nella maggior parte dei casi, formata da un mono strato di cellule appiattite e allungate in senso longitudinale, strettamente addossate le une alle altre in modo da non lasciare spazi intercellulari. Queste cellule sono prive di parete secondaria e la parete tangenziale esterna è rivestita da cuticola, uno strato più o meno spesso di sostanze idrofobe (cutina e cere). L'epidermide del fusto è dotata di stomi, sebbene in numero inferiore rispetto alla foglia, che assicurano gli scambi gassosi; le cellule di guardia, differentemente dalle circostanti cellule epidermiche, sono provviste di cloroplasti. Analogamente all'epidermide fogliare, quella del fusto può presentare tricomi. Le cellule epidermiche mantengono la capacità dicome dotti resiniferi oleiferi, tubi laticiferi, idioblasti ecc. Nella parte più interna della corteccia si trova di solito uno strato di cellule definito endodermoide, con particolari specializzazioni: nella maggior parte dei casi queste cellule, ricche di amiloplasti, costituiscono una guaina amilifera; in altri casi contengono cristalli di ossalati di calcio. Nelle gimnosperme ed angiosperme dicotiledoni legnose il fusto è sempre privo di endodermide. CILINDRO CENTRALE O STELE Il cilindro centrale è costituito dal sistema conduttore e dal midollo. Il sistema conduttore è rappresentato dall'insieme dei fasci conduttori (o cribro-legnosi o cribro-vascolari), ognuno dei quali è costituito da tessuti conduttori veri e propri (xilema e floema primari) ai quali si accompagnano frequentemente tessuti parenchimatici e meccanici. Il numero, la posizione

E la tipologia dei fasci conduttori variano nelle diverse categorie tassonomiche; è tuttavia possibile individuare un limitato numero di modelli. Nei fasci conduttori delle piante che presentano accrescimento diametri o secondario (tutte le gimnosperme e parte delle angiosperme dicotiledoni), definiti collaterali aperti, è presente un tessuto meristematico, il procambio, localizzato tra xilema e floema. Il termine "collaterali" allude al fatto che i fasci sono formati da tessuto xilematico, verso l'interno, e floematico verso l'esterno. Il termine "aperti" indica la presenza di cellule meristematiche (procambio) tra floema e xilema. Il procambio è coinvolto, oltre che nella produzione dei tessuti conduttori primari, anche nella formazione del cambio cribro-legnoso e dunque nel passaggio dalla struttura primaria a quella secondaria. I fasci delle piante che non hanno accrescimento secondario (tutte le angiosperme

monocotiledoni e parte di quelle eucotiledoni), denominati collaterali chiusi, non presentano il procambio e in essi xilema e floema sono a diretto contatto. I fasci conduttori sono separati dai raggi midollari primari (costituiti da parenchima interfascicolare). Nelle gimnosperme e in gran parte delle angiosperme eudicotiledoni, i fasci conduttori formano un anello interposto tra la corteccia e il midollo. I fasci collaterali, aperti o chiusi, sono separati dai raggi midollari primari. In alcune specie, come il tiglio, i raggi midollari presentano dimensioni molto ridotte e i tessuti conduttori formano un anello pressoché continuo. Il cilindro centrale o stele, con la disposizione dei fasci ora descritta, è definita eustele. In ogni singolo fascio lo xilema è sempre rivolto verso l'interno del fusto e il floema verso l'esterno. Il floema è spesso circondato da

un PLURISTRATIFICATO di tessuto meccanico sclerenchimatico o collenchimatico. Disue casesacro c omaas pessodisordinati suono scarenarinatianarasoi anus circondatocameras empreNelle angiosperme monocotiledoni la corteccia ha uno spessore molto ridotto, i fasci condutori sono sempre collaterali chiusi e sono immersi in tessuto1eparenchimatico, disposti in apparente disordine. Tale struttura viene definita con il nome di atactostele. I fasci sono spesso circondati da una guaina dicellule sclerenchimatiche. In diverse monocotiledoni è possibile distinguere due o più anelli concentrici di fasci, sfalsati gli uni rispetto gli altri, condimensioni crescenti verso l'interno. deiaidiari ansi confasciè formadiunanaformazionel'accrescimento dovutosecondario cambio stratoinminori u no parenchimaunacortecciaIl fusto della maggior parte delle monocotiledoni, anche quello delle palme più alte, raggiunge il diametro definitivo in pochi anni, dovuto

era esclusivamente ad accrescimento primario. Solo un numero limitato di monocotiledoni presentano un particolare tipo di accrescimento secondario dovuto alla formazione di un cambio. Questo si forma al di fuori dei fasci conduttori primari in uno strato parenchimatico della corteccia (periciclo). Nella zona centrale del fusto si trova il midollo, principalmente costituito da cellule parenchimatiche ricche di amiloplasti; la sua principale funzione è, infatti, quella di riserva. Nel midollo si possono trovare canali resiniferi, tubi laticiferi ed anche cellule che accumulano tannini o cristalli di ossalati dicalcio. Talvolta le parti cellulari degli strati più esterni del midollo possono lignificare.

Differenziamento del cambio cribro-legnoso e subero fellodermico: passaggio alla struttura secondaria.

Le gimnosperme e parte delle angiosperme dicotiledoni presentano accrescimento diametro secondario, ossia accrescimento in

Il diametro del fusto e delle radici è determinato da due meristemi laterali: il cambio cribro-legnoso (o cribro-vascolare) e il cambio subero-fellodermico. I tessuti che si originano da questi meristemi costituiscono il corpo secondario della pianta, composto da xilema e floema secondari.

Il cambio cribro-legnoso è il meristema da cui si originano le cellule dello xilema secondario e del floema secondario. Oltre ai tessuti conduttori, da questo meristema si originano anche cellule parenchimatiche, che svolgono funzioni meccaniche e talvolta anche altre funzioni. Le cellule del cambio cribro-legnoso sono più grandi e ampiamente vacuolate rispetto a quelle dei meristemi apicali.

Il cambio cribro-legnoso si forma a partire dal procambio e dalle cellule parenchimatiche delle regioni interfascicolari. Quello che si forma all'interno dei fasci conduttori primari è...

detto cambio fascicolare, mentre quello che si forma tra i fasci conduttori per differenziamento delle cellule dei raggi midollari ha detto cambio Inter fascicolare. Il cambio cribroso legnoso alla forma di un mantello conico, interposto tra xilema e floema, che si estende per tutto il corpo secondario della pianta. In sezione trasversale si presenta come un anello continuo di cellule. Il cambio cribroso-legnoso comprende due tipi di cellule:

• le iniziali fusiformi
• le iniziali dei raggi

Le iniziali fusiformi sono cellule allungate secondo l'asse del fusto, appiattite tangenzialmente con estremità appuntite. Le iniziali dei raggi hanno forma più o meno cubica e sono isodiametriche o, più spesso, leggermente allungate in senso radiale. Avraiad paura tessuti meristema paranoriginalatisu ientrambi. Le iniziali fusiformi, dividendosi secondo piani longitudinali perclinali, originano due cellule, una delle quali rimane iniziali fusiformi, mentre

L'altro si differenzia in una cellula madre del floema secondario, se rivolta verso l'esterno, o in una cellula madre dello xilema secondario, se è rivolta verso l'interno. Le cellule madri dello xilema e del floema potranno dividersi una o più volte prima di differenziarsi, rispettivamente, in cellule xilematiche e floematiche. Per evidenziare il fatto che le cellule del cambio cribroso-legnoso producono nuovi tessuti su entrambi lati, si dice che questo Mary's tema ha attività di pleurica. L'attività cambiale è più intensa verso l'interno del fusto, di conseguenza, nell'arco di un anno viene prodotto molto più si Lemache flow Emma. Le iniziali fusiformi possono dividersi anche secondo piani anticlinali; in questo caso si origineranno due cellule iniziali fusiformi, l'una affiancata all'altra. Le iniziali dei raggi vanno incontro a divisioni cellulari, principalmente secondo piani longitudinali.

Per il Clean ali. Esse danno origine a cellule allungate radialmente che formano i raggi midollari. Questi sono coinvolti nel trasporto radiale di acqua, nutrienti minerali e Fotosintasi, nell'accumulo di nutrienti e talvolta nella sintesi ed accumulo di metaboliti secondari. Con il procedere dell'accrescimento secondario e di conseguente incremento del diametro del fusto, i raggi midollari primari vanno distanziandosi, tuttavia nuovi raggi, detti raggi midollari secondari, si formano in seguito a divisioni trasversali di iniziali fusiformi. Di conseguenza, durante l'accrescimento secondario viene mantenuta la distanza tra i raggi midollari adiacenti. I raggi midollari primari possono essere distinti dai secondari poiché i primi attraversano il legno e il libro in tutto il loro spessore mentre gli altri terminano, nel libro e nel legno, a fondo cieco. Il cambio verso l'esterno xilema secondari.