Fondamenti anatomofisiologici dell'attività psichica - Appunti

Fondamenti anatomo-fisiologici dell'attività psichica

Già dall'antichità si sono avute ipotesi molto contrastanti su quale fosse la sede dell'intelletto, delle sensazioni e delle emozioni umane: Ippocrate, insieme agli encefalocentristi, la individuava nel cervello, mentre Aristotele, insieme ai cardiocentristi, la individuava nel cuore. Successivamente si ebbero numerose ipotesi e nuovi studi (soprattutto attraverso dissezioni) da parte di scienziati e medici come Galeno, Vesalio, Cartesio. Quest'ultimo vedeva ogni attività mentale umana legata alla “mente” (immateriale e incorruttibile), che agiva sul corpo impressionando la ghiandola pineale, la quale provocava il movimento del “liquor”, gli umori animali che, generando un'onda, permettono il trasmettersi dell'informazione e del movimento.

Alla fine del XVIII secolo viene chiarita l'esistenza del sistema nervoso centrale, e vengono differenziate la sostanza grigia e quella bianca sia nel cervello sia nel midollo; si comincia a studiare l'anatomia del cervello, suddividendolo in parti in base ai solchi, ai lobi e alle circonvoluzioni. Galvani scopre la grande conducibilità elettrica dei nervi, e afferma l'esistenza di una bioelettricità, una corrente elettrica presente all'interno dei corpi e che viaggia nel sistema nervoso per permettere le contrazioni muscolari e la percezione. Volta successivamente affermerà che la corrente non è all'interno del corpo, e che le contrazioni muscolari sono date dal collegamento tra nervo e muscolo.

Grazie alla legge di Bell e Magendie, poi, si scopre che il segnale nervoso percettivo e quello motorio viaggiano su fibre nervose diverse, che devono quindi essere compresenti nei nervi per permettere la ricezione del cervello e la trasmissione ai muscoli.

Agli inizi del XIX secolo Gall propone una nuova teoria, che prende il nome di frenologia, secondo cui le protuberanze del cranio dimostrano una correlazione con i tratti della personalità e le dimensioni del cervello. È una teoria che anticipa la localizzazione delle funzioni cerebrali, ma con un metodo diverso ed errato. Quest'idea viene a perdersi con la teoria di Flourens, che identifica il ruolo del cervelletto nella coordinazione motoria, ma afferma che tutte le parti cerebrali sono coinvolte in ugual parte in tutte le attività mentali.

Broadman, agli inizi del Novecento, fu il primo a riuscire a costruire una “mappatura” del cervello precisa e minuziosa, distinguendo e numerando le diverse zone (numerazione che viene utilizzata ancora oggi, anche se egli non poteva sapere a che funzione rispondessero tutte le diverse parti).

Nel tempo c'è sempre stata una ricerca delle precise aree del cervello correlate alle diverse funzioni del corpo, e questo è dimostrato dei numerosi studi: Broca individuò la zona del linguaggio parlato, Wernicke quella della comprensione del linguaggio. Il comportamentismo del Novecento segnò però un arresto di questa ricerca, perché per il suo fondatore Watson ciò che andava analizzato in psicologia era solamente la componente comportamentale e l'apprendimento, e non il contenuto della coscienza (perché non osservabile).

La localizzazione cerebrale si affiancherà in seguito alla psicologia cognitiva, che non s’interessava di una concreta mappatura del cervello, ma a cui interessava solo l'architettura dei processi cognitivi. Dalla collaborazione dei due movimenti si arriva alle neuroscienze cognitive, che tentano di testare i contenuti della psicologia cognitiva osservando l'attività cerebrale.

Metodi di studio

Esistono diversi tipi di studio utilizzati dalle neuroscienze, che possono essere utilizzati su animali (primati o cavie) o su esseri umani. Sugli animali è possibile, nei limiti dell'etica, compiere studi più invasivi, che comprendono:

• Misurazione dell'attività cerebrale, compiuta attraverso la registrazione dell'attività dei singoli neuroni, permessa dalla penetrazione del neurone con un elettrodo collegato a un oscillometro. In questo modo si può vedere quando e come il neurone “scarica”, vedere se è attivo o inattivo durante i diversi comportamenti dell'animale e poter trarre la conclusione che esso sia legato o meno a quella particolare attività. Non si può tuttavia capire se ci sono influenze di altre zone cerebrali che si attivano o disattivano in quell'attività.
• Inattivazione di aree cerebrali, compiuta attraverso lesioni o interventi farmacologici, che porta a colpire una determinata zona del cervello per osservare a che funzioni essa è legata. C'è tuttavia il rischio che essa sia una zona di “passaggio” delle informazioni, e che quindi blocchi diverse funzioni per il semplice motivo che il flusso di informazioni viene interrotto nel punto della lesione. Per questo si devono operare e studiare diverse lesioni prima di trarre conclusioni.

Anche per gli esseri umani esistono diversi metodi di visualizzazione:

• Visualizzazione del cervello umano “in vivo”, utilizza immagini strutturali (radiografie e risonanze), che mostrano la forma degli organi, e immagini funzionali (risonanze magnetiche funzionali), che sono immagini strutturali arricchite con indicazioni sull'attività cerebrale. Con questi metodi si possono anche effettuare analisi su pazienti, oltre a studi sull'attivazione cognitiva che utilizzano il metodo sottrattivo per osservare le aree correlate a determinate azioni (viene sottratta l'area attivata durante l'azione A con l'area attivata durante l'azione B; in questo modo si vedono quali zone controllano la funzione B).
• Metodi elettrofisiologici non invasivi, attraverso la registrazione dell'attività elettrica sulla cute e sullo scalpo; in questo modo si possono avere delle correlazioni tra attività comportamentale e indici psicofisiologici. Un esempio è l'elettroencefalogramma, che è la registrazione grafica nel tempo di variazioni spontanee, generate dai neuroni, del potenziale elettrico;
• Potenziali evocati, si misura la risposta elettrica del cervello a uno stimolo o un evento; si ottiene così un segnale debole, che deve essere distinto dal segnale di fondo e che viene diviso in “epoche”. Sovrapposte e sommate, queste epoche daranno un'amplificazione del segnale di risposta del cervello eliminando il segnale di fondo e ottenendo un grafico dell'attività elettrica cerebrale (“evocata” dallo stimolo indotto). Il segnale è composto da onde, che vengono caratterizzate da latenza (aspetti temporali dell'attività neurale), ampiezza (forza dell'attività) e topografia (localizzazione di tale attività);
• Stimolazione magnetica transcranica, genera una disfunzione temporanea in un'area del cervello umano (perché non posso crearvi lesioni come negli animali). Per farlo viene utilizzata della corrente elettrica per generare un campo magnetico che altera l'attività neuronale (inibendola o attivandola). In questo modo di capisce, come con le lesioni, a che funzioni sono correlate le zone colpite;
• Indagine sistematica dei deficit cognitivi conseguenti a lesioni cerebrali, si studiano pazienti che hanno subito per cause non indotte delle lesioni cerebrali, e che mostrano deficit o patologie cognitive; studiando il cervello malato si può capire meglio il cervello normale.

Bisogna ricordarsi che ogni funzione cognitiva complessa è scomponibile in diverse costituenti più elementari (modularità), e che quindi una lesione può causare danni a diverse componenti elementari lasciandone altre inalterate (frazionamento). Un altro assunto di base è il fatto che sintomi diversi tendono a presentarsi insieme in seguito ad una specifica lesione (dando luogo a una sindrome), ma che disturbi diversi possono presentarsi a seguito di lesioni o disfunzioni diverse (dissociazione semplice o doppia).

Struttura del neurone e delle cellule gliali

Fondamentalmente i neuroni agiscono tutti allo stesso modo e hanno forme simili: un corpo cellulare centrale da cui si diramano un assone e diversi dendriti; questi ultimi insieme formano i neuriti, ma sono diversi sia funzionalmente che nei meccanismi. Gli assoni sono i prolungamenti principali del corpo centrale, e terminano con un terminale sinaptico che ha il compito di formare, con altre cellule nervose o muscolari, le sinapsi (che possono essere al termine dell'assone o lungo esso). In questi assoni è presente il citoscheletro, che ha il compito di sostenere e rafforzare la struttura, e che è formato da microtubuli; lungo questi microtubuli avviene il trasporto di proteine sia dal soma (corpo centrale) verso le sinapsi (trasporto anterogrado, operato da chinesine) che viceversa (trasporto retrogrado operato da dineine). I dendriti sono invece filamenti più numerosi ma più piccoli degli assoni, e ricevono le informazioni che verranno poi trasmesse attraverso l'assone (è come se i dendriti fossero un'antenna per la ricezione e l'assone il cavo per la trasmissione). Questi dendriti sono ricoperti di sinapsi con altre cellule nervose o muscolari e dalle “spine dendritiche”, delle estroflessioni con cui si verifica il contatto con gli altri assoni.

Esistono diversi tipi di neuroni, e possono essere classificati in base a diverse caratteristiche; la prima è il numero di neuriti presenti:

• Neuroni unipolari, o pseudo-unipolari, che sono i neuroni aventi un solo neurite che si divide in due direzioni opposte per permettere la ricezione da un lato e la trasmissione dall'altro;
• Neuroni bipolari, in cui si osservano due prolungamenti ai lati opposti del soma;
• Neuroni multipolari, in cui si trovano molti prolungamenti dendritici e un assone principale; è la configurazione della maggior parte dei neuroni.

In base alla forma della cellula nervosa, invece, si possono distinguere:

• Cellule stellate, numerosi dendriti si prolungano in ogni direzione dal corpo centrale; sono i neuroni classici, che permettono una ricezione a 360 gradi. I neuroni di questo tipo devono per forza essere multipolari;
• Cellule piramidali, in cui si ha un assone, molti piccoli dendriti e un dendrite molto più lungo da cui si diramano altri prolungamenti; è il neurone che riceve e trasmette informazioni dal corpo e dal cervello, e che deve quindi prolungarsi molto. Anche questa struttura è valida solo per i neuroni multipolari.

Un'ulteriore categorizzazione è ottenibile in base alla funzione del neurone:

• Sensitivo primario, come per i neuroni pseudo-unipolari, che servono solamente per la ricezione di un segnale e la sua trasmissione al cervello;
• Motorio, trasmette l'informazione dal cervello ai muscoli, permettendone la contrazione e il movimento;
• Interneurone, integra i dati forniti dai neuroni sensoriali e li trasmette ai neuroni motori. Sono quindi molto importanti.

Mentre i neuroni servono per la trasmissione delle informazioni all’interno del corpo, le cellule gliali hanno una funzione di supporto per il sistema nervoso. Le più diffuse sono gli astrociti, capaci di assorbire molto calcio potenzialmente dannoso per le cellule nervose, gli oligodendrociti e le cellule di Schwann, che hanno entrambe il compito di avvolgere gli assoni ripiegandosi su sé stesse fino a espellere il proprio citoplasma e creare uno strato di “spire” formato unicamente da membrana cellulare che prende il nome di mielina (gli oligodendrociti sono presenti nel sistema nervoso centrale, le cellule di Schwann in quello periferico). La mielina permette una maggiore velocità di trasmissione delle informazioni, e si possono distinguere parti di assone mieliniche da parti di assone mieliniche.

Potenziale di riposo

Il sistema nervoso gestisce moltissime informazioni contemporaneamente, sia in entrata che in uscita, e lo fa in pochissimo tempo. Ovviamente è una trasmissione precisa: i segnali sensoriali si muovono solo verso il cervello, quelli motori solo verso i muscoli. Per ottenere tali velocità di trasmissione i neuroni devono utilizzare segnali elettrici: quando uno stimolo doloroso colpisce una parte del corpo, un segnale elettrico arriva al cervello, che attiva movimenti riflessi (non volontari) immediati per sottrarsi a tale dolore (esempio del bambino con il fuoco di Cartesio, ma eliminando gli spiriti animali).

Dato che serve una fonte di energia per creare questi impulsi elettrici, si dice che i neuroni sono cellule cariche, dotate di un potenziale che viene definito “di riposo” quando il neurone non è in attività, e “d’azione” quando riceve un segnale e viene attivata la trasmissione. La membrana del neurone è infatti carica elettricamente: a riposo si misura un potenziale elettrico di -65 mV.

I protagonisti del potenziale di riposo, oltre alla membrana sulla quale si verifica, sono:

• Ioni, piccole particelle che possono avere carica positiva (cationi, manca un elettrone) o negativa (anioni, un elettrone in più), e che in base al numero di cariche che possiedono si dividono in univalenti (Na⁺ e K⁺ come cationi, Cl^- come anione) o bivalenti (Ca²⁺). Questi ioni sono circondati da acqua, una molecola polare, e sono quindi in un continuo stato di idratazione (gli ioni che compongono il sale, ad esempio, si dissociano in acqua per legarsi a molecole di H o di O). Questo però gli impedisce di attraversare la membrana cellulare, formata da lipidi idrofobi, e devono quindi utilizzare gli appositi canali ionici;
• Canali ionici, sono proteine transmembrana che permettono il trasporto di ioni grazie alla superficie idrofiliaca esterna che possiedono. Le proteine che formano questi canali sono di struttura quaternaria, e possiedono alcune caratteristiche; la prima è la selettività: i canali permettono il passaggio solo di specifici substrati. Sono inoltre variabili all’accesso, poiché si aprono e si chiudono in base a meccanismi che possono essere fisici, chimici o elettrici, e che vengono decisi dalla cellula. Questo non vale però per i canali ionici “passivi”, che permettono sempre il passaggio dei substrati specifici, come i canali sodio-potassio.

I substrati seguono diversi metodi per passare da una parte all’altra della membrana; il più semplice è la diffusione: gli ioni seguono il gradiente di concentrazione andando da una zona a più alta concentrazione a una zona di concentrazione più bassa per cercare di riportare l’equilibrio di cariche. Questo tipo di trasporta utilizza i canali ionici passivi, perché non utilizza energia (come tutti i trasporti verso gradiente di concentrazione). Maggiore è il numero dei canali ionici che la cellula possiede, maggiore sarà la sua conduttanza, ovvero la sua capacità di far passare cariche elettriche (sotto forma di ioni) da una parte all’altra. Più forti sono le cariche elettriche, maggiore sarà la forza degli ioni.

Consideriamo una situazione in cui si trovano cariche positive K⁺ e cariche negative A^- (insieme di tutti gli anioni) in concentrazione maggiore all’interno della cellula rispetto all’esterno. Per diffusione, le cariche positive interne tenderanno quindi a uscire per cercare di riportare l’equilibrio. Questa fuoriuscita di cariche positive le porterà ad accumularsi all’esterno della membrana, attirando un po’ alla volta le cariche negative (anche queste in misura maggiore all’interno) ad avvicinarsi alla parete interna della membrana. Si raggiunge così il potenziale di equilibrio ionico: le cariche positive, seppur ancora in maggiore concentrazione all’interno della cellula, non possono attraversare i canali ionici perché le cariche negative all’interno li trattengono.

Un comportamento inverso viene invece applicato al sodio (Na⁺), che è in maggior concentrazione all’esterno del neurone (o della cellula in generale) e che verrà trattenuto dalle cariche negative esterne.

L’equilibrio di ogni ione dipende quindi dalla concentrazione dei vari ioni ai due lati della membrana e dalla permeabilità della membrana stessa (il numero di canali ionici presenti per ciascun ione). Il potenziale di equilibrio di ogni ione si può calcolare attraverso l’equazione di Nernst. Misurando e mettendo in relazione i potenziali di equilibrio di tutti gli ioni presenti all’interno e all’esterno della cellula si ottiene quel potenziale elettrico di -65 mV che contraddistingue la cellula a riposo; il valore è negativo perché la membrana permette un maggior passaggio di cariche negative.

La presenza di determinate cariche all’interno e all’esterno della cellula è dovuta alla presenza di pompe sodio-potassio, delle proteine che utilizzano energia (sotto forma di ATP) per portare il sodio all’esterno della membrana e il potassio all’interno, in modo da mantenere la differenza di cariche. Utilizza energia perché va contro gradiente di concentrazione, ed è quindi un trasporto attivo; il lavoro di questa pompa è in parte responsabile del potenziale elettrico negativo della cellula, poiché per tre ioni Na⁺ che escono, entrano solo due ioni K⁺, creando un ambiente interno più negativo. Dato che è proprio grazie a queste pompe sodio-potassio che si crea la differenza di potenziale vitale per la cellula, è molto importante la loro continua attività: se le pompe si fermano, le cellule muoiono.

Anche la quantità di calcio è regolata dall’azione di pompe apposite che utilizzano ATP per spingerlo nell’ambiente extracellulare; qui le cellule gliali potranno assorbirlo per evitare che crei danni al sistema nervoso.