Foglia, Piante Cam, cenni classificazione scientifica

La foglia

La foglia è una delle caratteristiche delle piante perché, come possiamo vedere dal colore verde, è l'unità della superficie assorbente, e quindi la superficie di cattura della luce per poter poi convertire i raggi luminosi in energia chimica. La foglia è un ramo modificato: sappiamo che nel fusto c'è un asse principale e degli assi secondari, che sono i rami. La foglia è un ramo che diventa invece ad accrescimento definito (e termina con una foglia). La foglia si sviluppa dalla bozza fogliare, viene quindi dall'embrione e in particolare da un tessuto meristematico.

Prototipo di foglia

È composta da una lamina superiore, che è l'unità rivolta verso la luce, e da una pagina inferiore. Si può riconoscere un apice (in genere la parte più appuntita), una base e l'asse di inserimento della lamina sul fusto che è detto picciolo. Il picciolo si inserisce sul fusto mediante una parte slargata, che è detta guaina.

Le nervature sono invece elementi che si distaccano dal verde. C'è una nervatura principale e delle nervature secondarie che si diramano. Ci sono poi nervature terziarie più piccole e altre ramificazioni. Nella ramificazione in anastomosi tutta la superficie della foglia è raggiunta da successive nervature che sono sempre più piccole, e vanno a raggiungere tutte le parti della lamina fogliare. Nella nervatura ci sono i tessuti conduttori; è il sistema che permette alla pianta di avere l'acqua e i sali minerali attraverso il tessuto xilematico, e poi riportare in tutte le parti della pianta i fotosintati mediante il tessuto floematico.

Ovviamente la foglia può essere molto più complessa: può essere semplice, composta, squamosa (come nel cipresso) ecc.

• La foglia composta può essere nella sua differenziazione imparipennata o paripennata: nella parte terminale può terminare in numero pari o dispari (cioè con un'unica fogliolina terminale oppure due foglioline terminali). Può essere anche bipennata.
• Nota: nella nomenclatura "composta" e "composita" sono sinonimi.

Ricapitolando: la foglia può essere semplice o composta. Nella tipologia delle foglie composte (o composite) ci può essere la foglia imparipennata (unica foglia terminale) o paripennata (termina in numero pari).

• C'è un tipo di inserzione alternata quando le singole foglioline che formano le foglie composte si inseriscono sul ramo in modo alternato. Oppure può esserci un tipo di inserzione opposta, in cui la foglia ha inserimento opposto (le foglie inserite sono speculari). Invece, nell'inserzione verticilata, da un unico punto di inserimento dipartono più foglioline che non vanno soltanto in una direzione (che è quasi speculare ma diventa a verticilo, vale a dire un ciuffo di foglioline che partono dallo stesso nodo).
• La lamina può essere:
  • Rotonda: abbastanza circolare
  • Lobata: con dei grandi lobi
  • Ovata: quando ha una parte più grande alla base e una parte più stretta sulla punta
  • Obovata: quando la parte più stretta è verso l'inserimento del peduncolo e la parte più larga è all'apice (il contrario della forma ovata)
  • Ellittica, lanceolata, romboidale, palmata, palmata lobata, flabello (come nel ginkgo), aghiforme ecc.
• Il margine può essere intero o dentato, ma anche ondulato, seghettato, roncinato, crenato, dentato-spinoso.
• La base può essere asimmetrica (con la parte sinistra diversa dalla parte destra), o anche cordata (somigliante a un cuore).
• L'apice può essere acuminato (finisce "a punta"), arrotondato, troncato (ha forma abbastanza appiattita, non ha un apice vero e proprio, è come se fosse tagliato).

Funzione e struttura della foglia

La caratteristica della foglia, come abbiamo detto quando abbiamo studiato i tessuti, è la presenza di aperture. Va considerata come un pannello solare, che riesce ad assorbire la maggior parte dell'energia luminosa, e per fare questo ha dei pigmenti che assorbono la luce. Deve consentire scambi con l'esterno, e ciò avviene grazie alle aperture stomatiche fatte da cellule di guardia, che attraverso il turgore consentono di aprire o chiudere lo stoma (quindi lo stoma è regolabile). Lo stoma permette di far entrare anidride carbonica dentro il parenchima. L'anidride carbonica è lo scheletro sul quale poi attraverso ATP e NADPH si formano poi gli zuccheri.

Per fare questo c'è bisogno di due parti della fotosintesi, una fase luminosa in cui i pigmenti che assorbono la luce consentono il salto energetico e quindi la formazione di ATP e le molecole di NADPH (che a loro volta consentono di dare gli elettroni per poter alla fine formare il carbonio partendo dalla CO₂).

Abbiamo visto anche che il pigmento di clorofilla A è il centro sul quale arrivano le varie lunghezze d'onda, c'è un salto energetico, e poi deve essere riformato nel suo stato fondamentale. Ciò viene fatto dalla rottura di una molecola di acqua: questo permette di dare elettroni e ossigeno che diventa l'altra molecola che viene rilasciata dal meccanismo della fotosintesi. Nello stoma abbiamo l'entrata di CO₂ e l'uscita di O₂.

Proprio perché dentro il parenchima della foglia avviene la fotosintesi, e si raggiungono temperature elevatissime per permettere il processo fotosintetico, c'è bisogno anche di avere un meccanismo di traspirazione e consentire l'abbassamento della temperatura attraverso l'evaporazione. Questo succede sempre tramite lo stoma: la fuoriuscita di vapore acqueo avviene per consentire l'abbassamento della temperatura all'interno del parenchima.

Gli stomi sono dispersi nel parenchima. Essi sono presenti nell'epidermide ma, quando guardiamo, vediamo le cellule sotto che sono il mesofillo fogliare, o il parenchima fotosintetico. Le cellule di guardia determinano l'apertura e la chiusura dello stoma che è regolato dalla pressione di turgore, quindi dalla presenza di soluti che possono permettere l'entrata o l'uscita di acqua. Abbiamo poi degli esempi in cui abbiamo una grandissima camera sottostomatica, che rappresenta un po' la zona che serve sia ad avere la CO₂ che poi viene utilizzata nella fotosintesi, sia ad avere un accumulo di acqua che poi viene traspirata con l'apertura dello stoma.

Posizione degli stomi

La posizione degli stomi è un carattere morfologico importante:

• Se sono sulla superficie ventrale della foglia (sotto la pagina), le foglie sono dette ipostomatiche (per esempio nelle dicotiledoni).
• Se sono presenti su entrambi le pagine, le foglie sono dette amfistomatiche.
• Se sono presenti sulla pagina superiore, le foglie sono dette epistomatiche (tipico nelle piante galleggianti, in cui la faccia superiore è l'unica che può permettere lo scambio gassoso).

Dentro la foglia

C'è soprattutto il parenchima, che serve a fare la fotosintesi (parenchima clorofilliano). Il meccanismo della fotosintesi è suddiviso in fase oscura e fase luminosa. Nella fase luminosa è fondamentale la luce; ciò avviene all'interno dei cloroplasti, nei tilacoidi. Il salto energetico permette al centro di reazione (clorofilla A) di ricevere tutti gli elettroni (energia radiante) che sono stati presi dai pigmenti antenna, e si ha un salto "contro corrente" perché si va dal livello più basso a un livello più alto di energia. La situazione basale della clorofilla A viene ripristinata dalla rottura della molecola di acqua, che gli rifornisce gli elettroni per potersi riposizionare al livello di partenza. Una volta che è avvenuto il salto energetico, (che avviene spontaneamente perché si va da un livello più alto a un livello più basso di energia) abbiamo un altro salto energetico contro gradiente che si ha tramite un nuovo utilizzo di energia luminosa, fino ad avere la formazione di ATP ed NADPH. ATP ed NADPH vengono utilizzati nel ciclo di Calvin che avviene nello stroma del cloroplasto, e qui si ha la trasformazione di anidride carbonica in zuccheri.

Le parti verdi nella foglia sono di questo colore grazie alla presenza di clorofilla B, che ha un ruolo fondamentale nella sua funzione di recepire i raggi luminosi. Questo schema di fotosintesi lo vedremo anche nei cianobatteri, dove non essendoci la clorofilla B si ha un livello di recezione ed assorbimento di lunghezze d'onda ovviamente diversi. Il ciclo di Calvin che è detto fase oscura (perché non è necessaria la luce, non perché deve essere per forza al buio), è un ciclo molto complesso dove la CO₂ viene convertita in gliceraldeide-3-fosfato. Per questo il ciclo è detto anche ciclo C3, perché ci sono 3 atomi di carbonio formati da questo intermediario.

Esiste un enzima che si chiama (enzima più abbondante in natura) che trasforma il ribulosio 1-5 bifosfato in 3-RuBisCO fosfoglicerato.