Fisiologia Vegetale, prof. Cerana

Fisiologia vegetale anno accademico 2017-2018

Introduzione

Apoplasto: continuum delle pareti cellulari in cui circola liberamente l’acqua. In un organo l’apoplasto rappresenta fino al 10% del volume dell’organo stesso.

Simplasto: continuum del citosol di cellule collegate attraverso plasmodesmi. Le due cellule condividono il desmotubulo: un prolungamento del reticolo endoplasmatico. Nei plasmodesmi possono passare molecole con diametro massimo di 2 nm (circa 1000 Da) poiché il lume del plasmodesma è occupato largamente dal desmotubulo stesso. Il plasmodesma ha un diametro totale di circa 50 nm. Il desmotubulo è avvolto da un manicotto di citosol.

Plasmodesma: struttura che connette il citosol di due cellule adiacenti. All’interno presenta il plasmotubulo, una continuazione del RER. Il diametro dei plasmodesmi nei tubi cribrosi è maggiore di 50 nm.

Acqua

L’acqua è la sostanza fondamentale della vita. L’effetto della disponibilità di acqua sulla crescita è di proporzionalità diretta. L’acqua può rappresentare un fattore limitante alla crescita dato che essa svolge la funzione di solvente biologico. Essa è fonte di H e O. Le reazioni cellulari avvengono in ambiente acquoso in cui spesso l’acqua è reagente, più raramente essa è prodotto. Tutte le idrolisi e la fotosintesi necessitano di acqua. Oltre l’80% della massa di un tessuto giovane in accrescimento è fatto d’acqua. La pianta continua ad assorbire ed espellere acqua durante la sua vita e quasi il 97% di quella assorbita dalle radici è riemessa in atmosfera per evapotraspirazione. Il 2% è usato per la crescita e l’1% è substrato di reazioni.

Una foglia in circa un’ora ricambia totalmente il suo contenuto idrico. Essendo l’acqua una molecola polare, essa può stabilire ponti-H che permettono la formazione di aloni di idratazione che mandano in soluzione diversi metaboliti. Relativamente ad altri liquidi biologici, l’acqua ha un alto calore specifico.

Calore specifico: calore necessario per modificare in x°C una data quantità di sostanza. L’alto calore specifico dell’acqua ha come conseguenza la riduzione di variazione di temperatura all’interno della pianta, che essendo un organismo eterotermo è esposto alle variazioni di temperatura dell’ambiente. L’acqua ha inoltre un alto calore latente di evaporazione.

Calore latente di evaporazione: calore necessario a far cambiare di stato, a temperatura costante, una data quantità di sostanza. Per l’acqua esso vale circa 44 KJ/mol. L’evaporazione avviene nel mesofillo della foglia e questo le consente di raffreddarsi dopo la prolungata esposizione alla luce solare.

L’acqua genera coesione tra le sue molecole tramite ponti-H e molecole idrofile. L’acqua quindi genera adesione con strutture idrofile.

Tensione superficiale: fenomeno dovuto all’adesione dell’acqua. All’interfaccia gas-acqua le molecole di acqua sono più attratte dalle molecole in forma liquida rispetto a quelle gassose. In questo modo la superficie dell’interfaccia prende una forma curva a formare due menischi. La polarità dell’acqua ne determina l’alta forza di tensione: data una colonna d’acqua pura, essa può sopportare alte tensioni prima che si rompa. In piccoli capillari una colonnina d’acqua pura sopporta fino a -20 MPa di pressione negativa.

Trasporto passivo

Il trasporto dell’acqua è sempre termodinamicamente spontaneo. Il trasporto passivo si distingue in:

• Diffusione: la sostanza si muove in risposta a una variazione di concentrazione tra due ambienti. Da una zona a concentrazione maggiore verso una zona a concentrazione minore.

La diffusione risponde alla Prima Legge di Fick:

• Ds: coefficiente diffusionale
• C: concentrazione molare
• x: distanza [m]

Flusso di massa: si muove tutta la massa di soluzione trainata dalla differenza di pressione tra due ambienti. Il flusso si ha quando l’acqua dal suolo penetra dalle radici e risale i vasi floematici. In questo caso non si tiene conto della concentrazione dei soluti poiché si assume che i liquidi biologici siano soluzioni molto diluite.

Osmosi

Si ha quando l’acqua attraversa una membrana semipermeabile che separa due soluzioni a concentrazioni diverse. L’acqua tende a muoversi verso la soluzione più concentrata. La membrana è permeabile all’acqua ma non ai soluti. Tutte le membrane biologiche sono considerabili come semipermeabili.

Relativamente all’osmosi:

• Permeabilità (H₂O) >> Permeabilità (soluti)

Nell’osmosi sono coinvolti sia un dC che un dP. La forza motrice totale e universale per il trasporto passivo è il potenziale chimico.

Potenziale chimico (μ): espressione del quantitativo di energia libera (dG) associato alla molecola studiata. Il potenziale chimico è espresso in KJ/mol.

Potenziale idrico (Ψ): si calcola come Ψ = μ / V, dove V è il volume di una mole di acqua, circa 18 cm³. Il potenziale idrico è espresso in MPa.

Fattori che influenzano il potenziale idrico

Il potenziale varia in funzione di diverse variabili.

Campo elettrico: dipende da Z (valenza), F (costante di Faraday) ed E. Per le molecole neutre, e quindi l’acqua, il campo elettrico è ininfluente.

Natura del composto: per convenzione Ψ*= 0, dove Ψ* esprime Ψ in condizioni standard ossia a 1 atm, 25°C di acqua pura.

Concentrazione: esprime l’effetto della concentrazione del composto sul proprio potenziale. In generale si esprimerebbe come Ψ = RT * ln[H₂O]. Tuttavia, non è facile misurare la concentrazione effettiva dell’acqua e quindi si approssima [H₂O] = -∑[]. Il segno (-) si giustifica col fatto che la presenza di soluti ha un effetto negativo sull’attività dell’acqua. Per la Legge di Van’t Hoff: π = il potenziale idrico relativo alla concentrazione risulta essere: Ψs = -RT ∗ Ψ, e dunque = -π.

Pressione: questo fattore si trascura a 1 atm.

Gravità: la gravità ha un effetto che dipende dalla posizione relativa del composto rispetto a una posizione 0. Esso dipende inoltre dalla densità. Essendo viscosità e accelerazione gravitazionale due costanti; per 1 m si ha Ψ_g = 0.01 MPa ∗ m. Il potenziale idrico è dunque: Ψ = Ψ* + Ψs + Ψ_p + Ψ_g.

Tuttavia, essendo Ψ_* = 0 e trascurando Ψ_g (in effetti per il trasporto cellulare h=0) si ha la scrittura del potenziale idrico classica: Ψ = -π + P. Essendo il movimento dell’acqua sempre passivo, essa si muove sempre verso il Ψ più negativo.

Nelle cellule vegetali

In un osmometro immerso in acqua pura l’acqua tende ad entrare nell’osmometro fino al raggiungimento dell’equilibrio, tale per cui Ψ_p = Ψ_s. La cellula vegetale è assimilabile ad un osmometro poiché possiede una membrana semipermeabile esterna, la membrana plasmatica, e una interna, il tonoplasto. La cellula possiede inoltre un Ψ_s dato dai metaboliti disciolti del succo vacuolare e un Ψ_p dato dalla pressione di turgore esercitata dalla parete cellulare. In vivo Ψ_s < 0 e Ψ_p > 0. Nel caso in cui Ψ_p = 0 si ha la plasmolisi poiché si è in una condizione di assenza di turgore.

Nello xilema durante la traspirazione Ψ_p < 0 e ciò significa che la cellula è posta sotto pressione. Se Ψ_cell < Ψ_amb allora l’acqua genera un flusso netto entrante fino al raggiungimento del massimo turgore. La cellula vegetale può modificare il suo potenziale idrico modificando sia la componente osmotica che quella di pressione: Ψ_s si modifica col processo di apertura/chiusura degli stomi; Ψ_p si modifica nel caso di crescita per distensione.

Potenziale idrico del suolo

Il potenziale idrico del suolo dipende dagli stessi fattori di quello della cellula. L’acqua del suolo contiene ioni disciolti e quindi ha un fattore di osmolarità. In suoli normali la concentrazione dei sali disciolti è piuttosto bassa. In suoli normali Ψ_s = -0.01 MPa mentre in suoli salini arriva a -0.2 MPa. I suoli salini si trovano in deserti, laghi senza emissari e sulle coste marine. L’agricoltura può portare alla salinizzazione del suolo. La componente di pressione è funzione del carico idrico del suolo.

Il suolo è composto da particelle colloidali con attorno acqua e/o aria. Se il suolo è saturo di acqua Ψ_p = 0 mentre con la progressiva disidratazione il valore diventa sempre più negativo fino a raggiungere -3 MPa nei suoli aridi. In un suolo arido la traspirazione della pianta è inferiore al 50% della traspirazione della stessa pianta in un suolo non arido. Il movimento dell’acqua nel suolo per gravità è tanto maggiore quanto maggiori sono gli spazi tra le particelle colloidali. I suoli sabbiosi si disidratano quindi più facilmente dei suoli argillosi.

Capacità di campo: capacità di un suolo di trattenere l’acqua contro gravità. I suoli organici, ricchi di humus, hanno alta capacità di campo.

Essendo Ψ_p < 0 l’acqua del suolo risulta essere sotto tensione. L’aria sostituisce l’acqua nel suolo a partire dalla zona centrale infraparticellare; nel contempo, l’acqua si ritira progressivamente negli interstizi del suolo ed aderisce alle sue particelle. Si forma così un’interfaccia aria-acqua al cui livello si sviluppa una tensione superficiale. In questa situazione l’acqua subisce una pressione tanto minore quanto più il suolo si disidrata poiché il raggio dei menischi tende a diminuire. Infatti, la pressione al diminuire del raggio aumenta in valore assoluto ma con il segno (-) davanti il suo valore diventa sempre più negativo.

Se la radice assorbe acqua la rizosfera ha una Ψ_p minore rispetto alla zona non coperta dalle radici. Quindi l’acqua tende per flusso di massa a spostarsi verso la rizosfera stessa. La velocità di movimento è proporzionale alla dΨ_p e alla conducibilità idraulica del suolo. La conducibilità è tanto maggiore quanto le particelle sono distanziate tra loro; i suoli aridi hanno quindi una alta conducibilità idraulica. Per un dato suolo, la conducibilità diminuisce al diminuire della quantità d’acqua presente in esso. Col flusso di massa la radice viene rifornita di nutrienti inorganici. Se la radice non assorbe acqua gli ioni sono captati per diffusione. La concentrazione del dato ione in questo caso diminuisce nella zona della rizosfera e questo determina un dC tra la rizosfera e le zone adiacenti. Dato che [ione]_out > [ione]_in si ha una diffusione dello ione dall’esterno verso la rizosfera e quindi verso le radici.

Assorbimento acqua

La radice assorbe acqua attraverso i peli radicali che sono delle estroflessioni delle cellule del rizoderma. L’acqua è assorbita attraverso tre vie distinte:

• Transcellulare: di cellula in cellula per osmosi (Ψ_s + Ψ_p)
• Simplastica: attraverso i plasmodesmi
• Apoplastica: questa via non permette di portare l’acqua al cilindro centrale della radice poiché le pareti suberificate della banda del Caspary ne impediscono l’afflusso.

Banda del Caspary: serve a concentrare i nutrienti nella cellula rispetto alla rizosfera e serve ad escludere a livello radicale composti tossici. Le cellule della banda del Caspary hanno pareti colme di suberina: un polimero di acidi grassi a 10-28 C legati a composti fenolici. Le pareti delle cellule endodermiche hanno sei diversi strati: 2 trasversali, 2 longitudinali e 2 radiali. Gli strati trasversali e radiali sono impermeabilizzati così che solo l’acqua possa entrare nel cilindro centrale.

Xilema: ha cellule conduttrici morte di cui rimane solo la parete secondaria con inspessimento di lignina. Le punteggiature sono tratti di sola parete I sottile e porosa, si trovano sui vasi xilematici per consentire la comunicazione tra vasi adiacenti. Lo xilema comprende trachee e tracheidi.

Trasporto acqua

La risalita dell’acqua avviene principalmente per traspirazione oppure per pressione radicale nel caso in cui la traspirazione sia bloccata.

Pressione radicale

All’interno del vaso xilematico c’è una pressione positiva che spinge l’acqua dal basso verso l’alto. Questo è dimostrato dall’essudato xilematico che si forma a seguito del taglio di un germoglio di una giovane pianta. La pressione è di circa 0.1 MPa e questa pressione da anche origine al fenomeno della guttazione.

Guttazione: fenomeno per cui ai bordi delle foglie si formano delle goccioline di essudato di liquido xilematico. Queste goccioline escono dagli idatodi: aperture al termine delle nervature xilematiche.

La pianta a livello radicale assorbe costantemente soluti e quindi a livello radicale la loro concentrazione aumenta, questo fa sì che il Ψ_s nello xilema continui a diminuire. Questo ha come conseguenza che dall’esterno entri acqua ed essendo lo xilema un sistema rigido il livello dell’acqua all’interno di esso sale proprio come se fosse un osmometro. L’endoderma con la banda del Caspary svolge la funzione di membrana semipermeabile perché impedisce il reflusso di soluti dallo xilema verso la corteccia radicale.

Traspirazione

In questo caso l’acqua non si accumula a livello delle radici ma viene aspirata dall’alto. L’acqua è quindi sottoposta a tensione perché la pressione è più negativa in alto che nelle radici (situazione opposta nel caso di pressione radicale). Questo si dimostra infilando una siringa piena d’acqua in un vaso xilematico e osservando il suo svuotamento. Affinché avvenga la traspirazione è necessario che P_aria < P_radice.

L’origine della pressione negativa nella foglia è la presenza di numerosi spazi vuoti intercellulari del parenchima spugnoso. Nella foglia l’acqua che bagna le pareti delle cellule del mesofillo evapora e si formano interfacce aria-acqua che generano tensione superficiale. I menischi diventano più stretti e quindi la pressione diventa sempre più negativa. L’uscita dell’acqua dalla foglia è data da un dC e quindi il vapore acqueo diffonde dalla foglia verso l’atmosfera. La diffusione è efficace infatti solo per brevi distanze come può essere la bocca stomatica. La diffusione avviene appunto attraverso gli stomi poiché la superficie fogliare è ricoperta da una pluristratificazione di composti idrofobici.

Cutina: polimero di acidi grassi saturi a 16-18 C idrossilati all’estremità opposta del gruppo carbossilico.

Cera: miscela di complessi lipidici a lunga catena estremamente idrofobici. Oltre alla traspirazione stomatica (95% del totale) esiste una traspirazione cuticolare (5%). La cuticola è utile per impermeabilizzare le superfici ed evitare la disidratazione; questa caratteristica è stata chiave della conquista delle terre emerse delle prime alghe. Gli stomi si sono evoluti per permettere gli scambi gassosi dato che la cuticola risulta impermeabile anche alla CO₂. La velocità di diffusione dipende dalla Legge di Fick e dalle resistenze che l’acqua incontra: resistenza degli stomi e dello strato limite.

Strato limite: strato di aria immobile a contatto con la superficie della foglia. Su questo strato la temperatura e concentrazione dei gas sono influenzate dalla foglia stessa. Più c’è vento e più lo strato limite è sottile. Foglie grandi hanno strati limite maggiori di foglie composte, piccole o frastagliate.

Ci sono però dei problemi che sorgono nell’applicazione di una pressione negativa: il collasso dei vasi xilematici è evitato dagli inspessimenti di lignina delle pareti. Inoltre, l’acqua nei piccoli capillari ha una alta resistenza alla pressione anche se all’interno di essa ci sono disciolti dei gas. Queste bolle d’aria possono formare emboli e in questi casi il vaso si dice cavitato. La cavitazione è un fenomeno recuperabile attraverso le punteggiature che permettono all’acqua di aggirare l’embolo e proseguire nella risalita della pianta. Nelle trachee sono presenti le perforazioni. Di notte i gas possono ridisciogliersi grazie alla pressione radicale. Si ha inoltre un processo di riempimento del vaso cavitato con liquido floematico. Nelle piante perenni l’accrescimento secondario forma nuovo xilema prima che quello vecchio non sia più funzionale a causa delle cavitazioni.

Con il 50% di umidità relativa dell’aria si ha:

• Ψ (MPa)
• Aria -95.2
• Cellula: Ψ_p = 0.5 e Ψ_s = -1.1.
• Foglia -0.8
• Radice -0.6
• Xilema: Ψ_p = -0.5 e Ψ_s = -0.1
• Rizosfera -0.3
• Suolo a 10mm dalla radice -0.3

Assorbimento e trasporto soluti

Una reazione di trasporto è una reazione chimica in cui il soluto cambia posizione ma non composizione chimica. Il potenziale chimico (μ) è l’espressione quantitativa dell’energia libera di Gibbs associata a un composto. Se dμ < 0 la reazione è esoergonica e il trasporto è passivo. μ varia in funzione della natura del composto, della sua concentrazione, della pressione, del campo elettrico.