Fisiologia Vegetale

IL FITOCROMO E LO SVILUPPO DELLE PIANTE CONTROLLATO DALLA LUCE

Un fattore ambientale essenziale nella vita delle piante è la luce, che

senziale nella vita contribuisce a:

- Fotomorfogenesi

- Germinazione dei semi

- Allungamento dell’ipocotile

- Fioritura

- Ritmo circadiano

- Risposte trofiche (fototropismo)

Fitocromi

otile

opismo) Ci vedo

- Il limite della visione in bianco e

nero per l’occhio umano è di 0.1 limite d

2

mW/m dell’occ

- Il limite del fototropismo delle limite d

2

piante è di 0.01 mW/m Le piante «vedono»? W/m

La scotomorfogenesi è lo sviluppo di germogli fatti germinare e crescere al buio. Queste pianticelle

giornata limpida = ~ 500

eziolate hanno fusti allungati, cotiledoni ripiegati, e non producono clorofilla. Quando la pianticella emerge

dal terreno e vengono esaurite le riserve energetiche dai cotiledoni (nelle dicotiledoni) o dall’endosperma

(nelle monocotiledoni), il germoglio deve provvedere da solo a produrre il proprio sostentamento.

La transizione da scotomorfogenesi a fotomorfogenesi è Fotomorfogenesi Scotomorfogenesi

un processo estremamente rapido e complesso. Nell’arco di

ore dall’applicazione di un singolo lampo di luce

relativamente debole a una pianticella di pisello cresciuta al

buio avvengono numerosi cambiamenti dello sviluppo:

diminuzione della velocità di allungamento del fusto, inizio

del raddrizzamento del gancio apicale e sintesi di pigmenti

caratteristici delle piante verdi. Così la luce agisce da segnale

per indurre il cambiamento della forma della plantula, da

quella che facilita la crescita sotto il suolo a quella che

permette alla pianta di raccogliere in modo efficiente

l’energia luminosa e trasformarla in zuccheri essenziali, luce buio

proteine e lipidi necessari per la crescita della pianta e per le

persone e gli animali che si cibano di vegetali.

Fra i diversi pigmenti che nelle piante sono in grado di promuovere risposte fotomorfogeniche, i più

importanti sono quelli che assorbono la luce blu e quella rossa.

Il fitocromo è un pigmento proteico che assorbe soprattutto la luce nel rosso e nel rosso lontano, ma che è

anche in grado di assorbire la luce blu; gioca anche un ruolo chiave nello sviluppo vegetativo e riproduttivo

regolato dalla luce. Tipi diversi di fitocromo sono codificati da membri differenti di una famiglia multigenica e

differenti fitocromi regolano distinti processi nella pianta. Queste risposte diverse del fitocromo possono

essere classificate secondo la quantità e la qualità di luce richiesta per produrre l’effetto. 87

La luce regola lo sviluppo della pianta

1) Rinverdimento (nelle dicotiledoni)

2) allungamento (ipocotile- e radice+),

3) apertura cotiledoni

La luce regola quindi lo sviluppo della pianta:

1. Rinverdimento (nelle dicotiledoni)

2. Allungamento (ipocotile e radice)

3. Apertura dei cotiledoni

Anche nelle monocot ritroviamo i tratti fondamentali della risposta

tripla alla luce Anche nelle monocotiledoni si ritrovano i tratti fondamentali della

risposta tripla alla luce Plantule di

c’è di mezzo più di un fotorecettore.........

Plantule di mais fagiolo

(monocot) L’effetto della

dipende dalla

D’ONDA

(non è solo u

di quantità di

L’effetto della luce dipende dalla lunghezza d’onda, non è solo una

questione di quantità di fotoni Plantule di fagiolo 88

Uno o due pigmenti (responsabili) per i due effetti R/FR?

Due possibilita’:

-due pigmenti antagonisti (uno che assorbe luce R e l’altro FR)

-un unico pigmento in due forme interconvertibili

I vari spettri di azione e di assorbimento un pigmento!!!!

Un momento fondamentale nella storia del fitocromo

fitocromo fu la scoperta che gli effetti della

luce rossa sulla morfogenesi potevano

essere rovesciati da una successiva

irradiazione mediante luce di lunghezza

d’onda maggiore, definita luce nel rosso

lontano. La prima osservazione fu che la

germinazione dei semi di lattuga è stimolata

dalla luce rossa ed è inibita da quella nel

rosso lontano. La scoperta fu fatta quando i

semi di lattuga furono sottoposti ad esposizioni alternate di luce rossa e nel rosso lontano; quasi il 100% dei

semi che ricevevano luce rossa come trattamento finale germinavano, mentre nei semi in cui il trattamento

finale era con luce nel rosso lontano la germinazione era fortemente inibita. Questo esperimento dimostrava

che le risposte alla luce rossa e rosso lontano non erano semplicemente opposte, ma erano anche

antagoniste.

Ci sono quindi 2 possibili interazioni di questi risultati:

1. Esistono 2 pigmenti, uno che assorbe la luce rossa e l’altro quella nel rosso lontano e i due pigmenti

agiscono in antagonismo sulla regolazione della germinazione dei semi

2. C’è un solo pigmento che può esistere in 2 forme interconvertibili, una che assorbe la luce rossa e l’altra

quella nel rosso lontano.

Fu scelto il secondo modello, più radicale del modello con i due pigmenti, poiché non vi erano precedenti

sull’esistenza di tali pigmenti fotoreversibili. Molti anni dopo si dimostrò per la prima volta la presenza del

fitocromo in estratti vegetali, dimostrando in vitro le sue proprietà uniche di fotoreversibilità e confermando i

pronostici.

Le 2 forme di fitocromo Pr e Pfr sono interconvertibili. In piante cresciute al buio o eziolate il fitocromo è

presente nella forma che assorbe la luce rossa, riferita come forma Pr. Questa forma, di colore blu, è

convertita dalla luce rossa nella forma che assorbe la luce nel rosso lontano detta forma Pfr, che ha un

colore verde acquamarina. La forma Pfr, a sua volta, può essere riconvertita dalla luce nel rosso lontano in

Le due forme si interconvertono per effetto d

quella Pr. Questa capacità di fotoreversibilità è la proprietà più distintiva del fitocromo e può essere espressa

in forma abbreviata: Le due forme si interconvertono per effetto della luce

Red

Pr P

light

Far-red r

light

Equilibrio Fotostaz

Red

Il pool di fitocromo non è pienamente convertito nelle forme Pr o Pfr a seguito di irradiazione con la luce;

Pr Pf

così quando le molecole di Pr ricevono luce rossa la maggior parte di esse la assorbe e viene convertita nella

light

Far-red r

Red 85% Pfr

forma Pfr, ma alcune delle molecole Pfr assorbono anche la luce rossa e sono riconvertite nella forma Pr.

Il rapporto fra Pr e Pfr dipende dalla lunghezza d’onda della luce light

Far-red 97% Pr

Equilibrio Fotostazionario

Il rapporto fra Pr

Red 85% Pfr 15% Pr

dipende dalla lung

Far-red 97% Pr 3% Pfr

d’onda della luce

Il rapporto fra Pr e Pfr

dipende dalla lunghezza

d’onda della luce

89

La proporzione di fitocromo nella forma Pfr sottoposto a irradiazione saturante con luce rossa è solo

dell’88%; allo stesso modo la piccolissima quantità di luce nel rosso lontano assorbita dal Pr rende

impossibile convertire completamente il Pfr in Pr con una luce a largo spettro nel rosso lontano, anche se si

raggiunge un equilibrio costituito dal 98% da Pr e dal 2% dal Pfr; questo equilibrio è definito stato

fotostazionario.

Oltre ad assorbire la luce rossa entrambe le forme di fitocromo assorbono anche nella regione blu dello

spettro; quindi gli effetti del fitocromo possono essere stimolati anche dalla luce blu, che può convertire il Pr

in Pfr e viceversa.

La forma fisiologicamente attiva del fitocromo è la forma Pfr. Nella maggior parte dei casi studiati esiste una

relazione quantitativa fra l’entità della risposta e la quantità di Pfr generato dalla luce, ma questa relazione

non sussiste fra la risposta fisiologica e la perdita di Pr.

Caratteristiche delle risposte indotte dal fitocromo

Il rapporto Pfr/Pr cambia in funzione del colore della luce: la pianta “vede” quindi i colori attraverso il

Quando il sole è basso sull’orizzonte i suoi raggi devono

fitocromo. Il colore della luce cambia durante il giorno o se la pianta è circondata da altre piante.

attraversare uno spessore maggiore di atmosfera e la luce si

Quando il sole è basso sull’orizzonte i suoi raggi devono attraversare uno spessore maggiore di atmosfera e

arricchisce di componente rossa

la luce si arricchisce di componente rossa. sole a

cammino breve mezzogiorn

o

cammino

lungo

sole al tramonto atmosfera

Cosa se ne fa una pianta della vista?

Per un seme la luce rossa equivale ad essere vicino alla superficie

Per un seme, la luce rossa indica la vicinanza alla superficie:

La luce rossa La luce rossa

del sole arriva non riesce a

al seme raggiungere il

seme

Cosa se ne fa una pianta della vista?

Luce rossa

riflessa da altre

Luce rossa piante o

assorbita da altre trasmessa

piante. R/Fr R/Fr R/Fr R/Fr

Colore della luce

insieme al recettore che vede il blu fuggono dall’ombra; «shade avoidance» 90

- Alla luce del sole gran parte del Pr è convertito in Pfr

- All’inizio della notte gran parte del fitocromo è nella forma Pfr

- Al buio Pfr cambia gradualmente nella forma Pr

- Dopo una notte breve vi è ancora del Pfr

- Dopo una notte lunga tutto il fitocromo è nella forma Pr

Le risposte del fitocromo possono essere distinte dalla quantità di luce necessaria per indurle. Questa

quantità è riferita come fluenza ed è definita come il numero di fotoni che colpiscono un’unità di area di

superficie. Oltre alla fluenza, alcune risposte del fitocromo sono sensibili all’irradiazione o velocità di

fluenza della luce.

Effetti diversi mediati dai fitocromi (fotorecettori) possono richiedere quantità diverse di luce: 2

- VLFR = Very Low Fluence Response Possono iniziare con fluenze basse fino a 0.0001 µmol/m e

→ 2

vanno a saturazione (cioè raggiungono il massimo) a circa 0.05 µmol/m . Non sono reversibili perché la

piccola frazione di Pfr che ritorna a Pr è comunque “così” elevata da indurre la VLFR. La luce nel rosso

lontano non è in grado di diminuire la concentrazione del Pfr sotto lo 0.02%, così è incapace di inibire la

VLFR. Lo spettro d’azione della VLFR corrisponde allo spettro di assorbimento del Pr, avvalorando l’idea

che il Pfr sia la forma attiva di queste risposte. 2

- LFR = Low Fluence Response Possono iniziare a partire da 1 µmol/m e vanno a saturazione a circa

→

2

1000 µmol/m . Sono reversibili. Comprendono la maggior parte delle classiche risposte fotoreversibili

rosso/rosso lontano.

- HIR = High Irradiance Response Richiedono e