Fisiologia Vegetale Completo

Si attua nelle condizioni in cui la concentrazione di O2 sia superiore a quella di CO2 , ossia che si abbia un valore di Tau bassa, e

quindi la Rubisco è più indirizzata a guidare la reazione di ossidazione rispetto a quella di carbosilazione.

• O2 e ribulosio-1,5-bisfosfato reagiscono e per effetto di Rubp si forma 3-fosfoglicarato e 1-fosfoglicolato

Il fosfoglicolato non prende parte alle reazioni metaboliche, ma non viene perso completamente dalla pianta. Anzi, i 3/4 del C usato per

la formazione di fosfoglicolato vengono recuperati proprio nella fase di fosfossidazione! Questa fase vedrà come protagonisti 3

cloroplasto, perossisoma e mitocondrio.

organelli:

cloroplasto

Nel si ha unicamente la defosforilazione del fosfoglicolato che diviene così glicolato..

Successivamente , attraverso un trasportatore, viene portato nel perossisoma.

perossisoma

Nel avvengono le reazioni ossidative. Qui si generano prodotti secondari appartenenti alla classe della

famiglia delle ROS la cui pericolosità viene però ridotta dal fatto che avvengono all'interno del perossisoma e non

nel citoplasma. La reazione è mediata dalla glicolato ossidasi

• il glicolato reagisce con O2 e formerà gliossilato e perossido di idrogeno ( H202 che verrà successivamente

trasformato in acqua + ossigeno per effetto di una catalasi.

In alcune microalghe e nelle cianoficee anzichè la glicolato ossidasi si ha la glicolato deidrogenasi e la reazione non

avviene nei perossisomi poichè l'enzima è contenuto nel mitocondrio.

• il gliossilato reagisce con il glutammato e per una reazione di transamminazione che vede un piridossal fosfato

come cofattore, si ha la formazione di glicina e a-chetoglutarato.

mitocondrio

La glicina aquesto punto si sposta nel dove si svolgono le ultime fasi del ciclo fosfoossidativo.

Qui avviene la decarbossilazione della glicina che porterà alla liberazione di CO2, NH3 e NAD+ .

P,H,T, L e C.

La prima fase è svolta dalla glicina decarbossilasi che è un complesso di 4 subunità :

La subunità P lega il gruppo alpha-amminico dela glicina attraverso il suo cofattore piridossal fosfato, poi il gruppo

carbossilico viene liberato come CO2 e il gruppo metil-amminico della glicina si lega prima alla subunità H poi a

quella T dove il gruppo metile è inviato al tetraidroflorato e quello amminico è liberato come NH3. La sub L

riossida il diipropilammide della sub H.

A questo punto entra un secondo residuo di glicina la quale reagisce con il complesso tetraidroflorato-CH2 ( gruppo

metilico rilasciato dalla glicina che ha reagito con la glicina decarbossilasi ) e per azione della serina idrossi metil

transferasi si ha la formazione di SERINA.

Perossisoma

A questo punto la serina prodotta va nel dove subisce una transamminazione con formazione di

idrossipiruvato . Quest ultimo per effetto di una reazione di riduzione si ha la formazione di glicerato. Il glicerato va

cloroplasto

nel dove viene fosforilato a fosfoglicerato.

griceraldeide-6-

• la

fosfato con aldolasi

diidrossiacetone fosfatasi

DHP + GPA

fosfato condensano fruttosio1,6BP fruttosio6fosfato

per effetto di un'aldolasi

formando

fruttosio-1,6-

bisfosfato . tranchet

olasi

• Successivamente si ha

una fosfatasi con cui si eritrosio4P+xilulosio4P aldolasi

ha la formazione di una fosfatasi

sedoeptulosio1,7BP

fruttosio-6-fosfato . sedoeptulosio7P

• A questo punto con una

transchetolasi , si ha un transchetolasi

trasferimento di un

gruppo glicoaldeidico in

cui sono coinvolti un epimerasi xilulosio5fosfato+ribulosio5fosfato

fruttosio-6-fosfato e isomerasi

gliceraldeide

un Ribosio5P

fosfato con formazione

eritrosio-4-

di un Ribosio5P

fosfato e di una

xilulosio-bisosfato .

Eritrosio-bisfosfato diidrossiacetone sedoeptulosio-bisfosfato

• e fosfato, per mezzo di una aldolasi, formano .

sedoeptulosio-6-fosfato

• Per effetto di una fosfatasi si ha la formazione di .

gliceraldeide-fosfato xiluloso5-fosfato riboso-5-fosfato

• Questo e formano e . ribuloso 5 fosfato

• Il primo per effetto di una epimerasi e il secondo per effetto di una isomerasi diverranno .

ribuloso-1,5-bisfosfato

• Infine per effetto di una fosforibulochinasi si formerà .

Xilema Floema

Mentre lo trasporta acqua e i minerali in essa contenuti dalle radici agli elementi fogliari, il trasporta i

prodotti della fotosintesi dagli apparati fogliari in tutta la pianta sino alle radici. IL floema ,nelle piante con

accrescimento secondario, rappresenta la parte più interna della corteccia. Il floema è costituito dalla sua sua unità

elementi nel cribro.

principale che sono gli Questi nelle angiosperme sono strutture specializzate note anche come

tubi cribrosi, mentre nelle gimnosperme sono detti cellule cribrose ( non altrettanto specializzate ). Le cellule degli

elementi del cribro sono assai particolare, infatti esse mancano di : nucleo, tonoplasto, microfilamenti, microtubuli,

Golgi , ribosomi. Invece possiedono : mitocondri modificati, plastidi, REL. Ciò rende il floema assai peculiare rispetto

allo xilema caratterizzato da cellule morte e assai spesso lignificate. Le cellule conduttrici sono in connessione tra di

aree cribrose. proteina P

loro attraverso le cosidette All'interno dei tubi cribrosi, è presente una sottoforma , nella

maggiorparte dei casi , di corpuscoli. Quando si verifica un taglio, la proteina P , seguendo il gradiente di pressione

che si viene a generare, arriva nel sito del taglio e crea un tappo. La soluzione definitiva , all'arresto della ferita, viene

callosio, callosio da ferita,

dalla sintesi di attivata dalla callosio sintasi. Questo è noto come ne esistono anche altri

definitivo dormienza. cellule

due tipi e da Gli elenti del cribro , attraverso i plasmodesmi, sono associati alle

compagne. Queste ultime sono assai importanti in quanti provvedono alla sintesi proteica e alla produzione di ATP.

La traslocazione floematica avviene dalle fonti (source) ai pozzi (sink) , ossia dai luoghi di sintesi a quelli di

stoccaggio ( radici ) . Le vie di traslocazione sono soggette a differenti regole:

• Un fattore significativo è la vicinanza , le foglie superiori trasferiscono nutrimento agli apici in via di crescita,

mentre quelle inferiori lo strasferiscono all'apparato radicale

• L'importanza dei pozzi può variare nel tempo , ossia se prima erano gli apici della radice la priorità poi lo

diventano i frutti via ortostica

• Le foglie riforniscono le sorgenti con cui hanno una via di collegamento diretto :

• Talvolta possono verificarsi delle interruzioni sulla via principale, e quindi se ne utilizzano altre secondarie e si

anastomosi

parla di

SOSTANZE TRASLOCATE DAL FLOEMA:

saccarosio

Vengono trasportati in particolare ( la sua facilità di trasporto è dovuto al fatto che non è uno zucchero

azoto

riducente, quindi è poco reattivo ), ( sottoforma di amminoacidi, ammidi, glutammato ) , e anche gli ormoni

vegetali ( ad esempio Auxina ) sono trasclocati attraverso il floema. velocità ( distanza lineare

La velocità di movimento di queste sostanze attraverso il floema può essere definità come semplice

velocità di massa

percorsa nell'unità di tempo ) oppure ( quanta sostanza passa per un punto del floema nell'unità

di tempo )

CARICAMENTO DEL FLOEMA

Il sacarosio una volta prodotto, deve essere trasportato fino alle cellule compagne e da li agli elementi del cribro per

entrare nel floema vero e proprio. Ora, il percorso fino alle cellule compagne può avvenire o attraverso plasmodesmi

( simplasto ) oppure può iniziare come simplasto e poi a un certo punto il saccarosio passerà attraverso la parete

cellulare (apoplasto , in questo caso sarà necessaria energia). Una volta arrivato nei pressi delle cellule compagne,

poichè in quest'ultime e anche negli elementi del cribro la concentrazione di saccaorosio è maggiore , sarà

necessaria energia. Si è ipotizzato la presenza di una pompa (ATP dipendnete )di H+ , che pomperebbe una gran

quantità di protoni nell'apoplasto e il saccarosio, sfruttando questo gradiente che si è venuto a creare, entrerebbe

sinporto

per nelle cellule degli elementi del cribro.

SCARICAMENTO DEL FLOEMA

Può essere vista come la fase in cui il saccarosio e gli altri elementi traslocati dal floema vengono importati nei

tessuti pozzo ( sink ) . In quelli in via di crescita ( pozzi ) come giovani foglie e radici, ciò avviene per via simplastica ,

invece per quelli riproduttivi come nei semi , ciò avviene per apoplasto ( poichè sono assenti i plasmodesmi ).

IL MECCANISMO DI TRASLOCAZIONE DEL FLOEMA

Teoria del flusso di pressione di Munch,

Il meccanismo di traslocazione è spiegato dalla secondo questo modello,

nei tessuti source , quando il floema viene caricato e si ha un aumento della pressione osmotica , di conseguenza si

ha una diminuzione del potenziale idrico e viene richiamata acqua. Nei pressi dei sink, invece, il floema viene

scaricato, quindi si ha una diminuzione della concentrazione dei soluti , quindi diminuisce la pressione osmotica e ,

di conseguenza il potenziale idrico aumenta e l'acqua esce e va nello xilema. Questo processo causa , come è

intuibile, un flusso di massa guidato dal gradiente di pressione che

alimenta la traslocazione del floema . Potenziale idrico: è la capacità di una

pianta di assorbire l'acqua, questa ultima si

sposterà da zone a potenziale maggiore a

quelle di potenziale minore.

Concentrazione di soluzioni e potenziale

idrico sono inversamente proporzionali.

Inoltre, il potenziale idrico diminuisce

all'aumentare della pressione osmotica

Avviene la fotosintesi, e si ha un

aumento dei triosi fosfati plastidiali

(TP). Interviene il trasportatore(TPT) e

si ha aumento dei TP citosolico è una

diminuzione degli ortofosfati citosolici

(Pi). Poiché diminuiscono Pi e

aumentano TP, la fruttosio 6 fosfato 2

chinasi viene inibita mentre la fruttosio

2,6 bisfosfatasi è attivata. Aumenta in

tal modo il fruttosio 6 fosfato e di

conseguenza il glucosio 6 fosfato che

attiva la saccarosio sintasi . Si ha così

la produzione di Saccarosio.

Quando la concentrazione di

saccarosio aumenta troppo, la

saccarosio sintasi viene bloccata. Si

ha così un aumento della

concentrazione di fruttosio 6 fosfato

( senza saccarosio sintasi non si ha

motivo di convertire fruttosio 6 fosfato

in glucosio 6 fosfato visto che quest

ultimo non verrebbe convertito in saccarosio. Quindi la concentrazione di fruttosio sei fosfato aumenta). L'aumento della

concentrazione di fruttosio 6 fosfato va ad attivare la fruttosio 6 fosfato 2 chinasi e di conseguenza è inibita la fruttosio 2,6 bisfosfatasi.

Come conseguenza , il fruttosio 2,6 bisfosfato non sarà più trasformato in fruttosio 6 fosfato. Quindi la concentrazione di fruttosio 2,6

bisfosfato aumenta. Ed è inibita la fruttosio 1,6 bisfosfatasi ( un enzima che controlla i flussi di C dal pool dei triosi-P a quello degli

esosi-P). Diconseguenza diminuisce il flusso di C nel pool degli esosi-P. I TP si accumulano nel citosol . Poichè si accumulano TP, nel

ADP-glucopirofosforilasi e quindi si ha

cloroplasto, per azione di massa si ha produzione di 3-PGA che attiva l' ADP-glucosio

( che come sappiamo è utilizzato nella sintesi di amido, mentre L UDP-glucosio è utilizzato in quella del saccarosio) e si ha la

produzione di amido . Quando la concentrazione di saccarosio ritorna a livelli bassi, si ha la riduzione del fruttosio 2,6 bisfosfato, si

riattiva la fruttosio 1,6 bisfosfatasi ( che prima era stata inibita dal F2,6BP ) e si ha aumento del Pi citosolico. A questo punto il

trasportatore (TPT) riprende a trasportare TP nel citosol e Pi nel cloroplasto che attivano le vie di degradazione ( fosforolitica e

idrolitica )dell'amido Seguire il testo facendo riferimento a questa immagine ( e alle altre riportate nelle slides )

L'acqua è necessaria per la vita e crescita di tutte le specie egetali in quanto ne media le reazioni chimiche e

favorisce il trasporto dei nutrienti attraverso i vasi. L'acqua è assorbita attraverso le radici.

L'acqua presente un Potenziale Chimico descritto da questa equazione:

Dove "mi" indica il potenziale chimico, "mi*" indica il potenziale chimico alla concentrazione di 1M, "j" l'attività del

soluto. Se invece si va a considerare la Differenza di Potenziale Chimico (attraverso una membrana) si avrà la

seguente equazione:

L'acqua ha una sua attività , che indica la sua disponibilità a compiere un lavoro chimico:

dove Gamma indica il coefficiente di attività della medesima specie. Più diluita è la soluzione, maggiore è l'attività

Una sostanza tenderà a spostarsi da un compartimento a potenziale chimico maggiore a uno a potenziale chimico

minore. Il contrario potrà verificarsi solo se si fornisce energia.

In alcuni sistemi biologici ( come nei vasi xilematici) si seve tenere conto anche della pressione e quindi l'equazione

del potenziale chimico deve essere riscritta tenendo conto di questi termini: Dove i primi tre termini sono uguali a quelli

del potenziale chimico ( solo che si usa la

a invece della j ) e si inserisce, in più, V

(volume) per P ( i due termini ,insieme,

indicano l'effetto della pressione sul

potenziale chimico, e mgh che indica il

lavoro da fare per spostare una colonna

d'acqua ad una altezza h in presenza di g

Quando ci sono due compartimenti ,a differenti concentrazioni separati da una membrana semipermeabile, l'acqua

tende a passare dalla soluzione meno concentrata a quella più concentrata per equilibrare le soluzioni. La forza che

si oppone a questo tipo di movimento è definita pressione osmotica. Quest'ultima, indicata col pi greco, è

inversamente proporzionale all'attività/potenziale chimico dell'acqua. Infatti quando andiamo ad aggiungere dei

soluti in soluzione, l'attività diminuisce (infatti, come detto sopra, una soluzione concentrata ha minore attività) ma

aumenta la pressione osmotica ( le soluzioni diventano più sbilanciate e quindi serve più pressione osmotica per

evitare il passaggio di soluti da un lato all'altro della membrana semipermeabile.). Avremo quindi la seguente

relazione:

Quindi dovremo riscrivere l'equazione del potenziale chimico dell'acqua alla luce di questa nuova relazione :

Nota bene: "pi greco": effetto pressione

osmotica

P: effetto pressione

Bisogna tenere conto anche della pressione idrostatica che si verifica quando in una cellula diminuisce l'attività e

quindi diminuisce il potenziale idrico. Come detto, l'acqua si sposta da zone a potenziale idrico maggiore a quelle a

potenziale idrico minore. Quindi l'acqua entrerà nella cellula, le cui pareti non sono però elastiche , quindi si

pressione di turgore

eserciterà una pressione in tutte le direzioni nota come

Ora se nella precedente equazione andiamo a mettere mw-mw* insieme li potremo riscrivere come Psi (ossiamo

come potenziale idrico) e poi divideremo tutto per Vw ottenendo così:

Schemi riassuntivi sintetici e completi degli argomenti più importanti : dall'attività della Rubisco al trasporto dell'acqua. Gli appunti sono scritti interamente al computer e presentano schemi a computer a colori.
Argomenti trattati :
- trasferimento non radiativo Foxter e Dexter con schema
- Rubisco ( attivazione, carbossilazione e ossigenazione ) con schema
- funzionamento completo di fotosistema 1, 2 e cytb6f con schema
- trasporto dell'acqua
- trasporto del floema con schema
- ciclo di calvin con schema
- regolazione di amido e saccarosio con schema
- meccanismo di funzionamento degli stomi