Fisiologia Vegetale Completo

SCARICAMENTO DEL FLOEMA

Può essere vista come la fase in cui il saccarosio e gli altri elementi traslocati dal floema vengono importati nei

tessuti pozzo ( sink ) . In quelli in via di crescita ( pozzi ) come giovani foglie e radici, ciò avviene per via simplastica ,

invece per quelli riproduttivi come nei semi , ciò avviene per apoplasto ( poichè sono assenti i plasmodesmi ).

IL MECCANISMO DI TRASLOCAZIONE DEL FLOEMA

Teoria del flusso di pressione di Munch,

Il meccanismo di traslocazione è spiegato dalla secondo questo modello,

nei tessuti source , quando il floema viene caricato e si ha un aumento della pressione osmotica , di conseguenza si

ha una diminuzione del potenziale idrico e viene richiamata acqua. Nei pressi dei sink, invece, il floema viene

scaricato, quindi si ha una diminuzione della concentrazione dei soluti , quindi diminuisce la pressione osmotica e ,

di conseguenza il potenziale idrico aumenta e l'acqua esce e va nello xilema. Questo processo causa , come è

intuibile, un flusso di massa guidato dal gradiente di pressione che

alimenta la traslocazione del floema . Potenziale idrico: è la capacità di una

pianta di assorbire l'acqua, questa ultima si

sposterà da zone a potenziale maggiore a

quelle di potenziale minore.

Concentrazione di soluzioni e potenziale

idrico sono inversamente proporzionali.

Inoltre, il potenziale idrico diminuisce

all'aumentare della pressione osmotica

Avviene la fotosintesi, e si ha un

aumento dei triosi fosfati plastidiali

(TP). Interviene il trasportatore(TPT) e

si ha aumento dei TP citosolico è una

diminuzione degli ortofosfati citosolici

(Pi). Poiché diminuiscono Pi e

aumentano TP, la fruttosio 6 fosfato 2

chinasi viene inibita mentre la fruttosio

2,6 bisfosfatasi è attivata. Aumenta in

tal modo il fruttosio 6 fosfato e di

conseguenza il glucosio 6 fosfato che

attiva la saccarosio sintasi . Si ha così

la produzione di Saccarosio.

Quando la concentrazione di

saccarosio aumenta troppo, la

saccarosio sintasi viene bloccata. Si

ha così un aumento della

concentrazione di fruttosio 6 fosfato

( senza saccarosio sintasi non si ha

motivo di convertire fruttosio 6 fosfato

in glucosio 6 fosfato visto che quest

ultimo non verrebbe convertito in saccarosio. Quindi la concentrazione di fruttosio sei fosfato aumenta). L'aumento della

concentrazione di fruttosio 6 fosfato va ad attivare la fruttosio 6 fosfato 2 chinasi e di conseguenza è inibita la fruttosio 2,6 bisfosfatasi.

Come conseguenza , il fruttosio 2,6 bisfosfato non sarà più trasformato in fruttosio 6 fosfato. Quindi la concentrazione di fruttosio 2,6

bisfosfato aumenta. Ed è inibita la fruttosio 1,6 bisfosfatasi ( un enzima che controlla i flussi di C dal pool dei triosi-P a quello degli

esosi-P). Diconseguenza diminuisce il flusso di C nel pool degli esosi-P. I TP si accumulano nel citosol . Poichè si accumulano TP, nel

ADP-glucopirofosforilasi e quindi si ha

cloroplasto, per azione di massa si ha produzione di 3-PGA che attiva l' ADP-glucosio

( che come sappiamo è utilizzato nella sintesi di amido, mentre L UDP-glucosio è utilizzato in quella del saccarosio) e si ha la

produzione di amido . Quando la concentrazione di saccarosio ritorna a livelli bassi, si ha la riduzione del fruttosio 2,6 bisfosfato, si

riattiva la fruttosio 1,6 bisfosfatasi ( che prima era stata inibita dal F2,6BP ) e si ha aumento del Pi citosolico. A questo punto il

trasportatore (TPT) riprende a trasportare TP nel citosol e Pi nel cloroplasto che attivano le vie di degradazione ( fosforolitica e

idrolitica )dell'amido Seguire il testo facendo riferimento a questa immagine ( e alle altre riportate nelle slides )

L'acqua è necessaria per la vita e crescita di tutte le specie egetali in quanto ne media le reazioni chimiche e

favorisce il trasporto dei nutrienti attraverso i vasi. L'acqua è assorbita attraverso le radici.

L'acqua presente un Potenziale Chimico descritto da questa equazione:

Dove "mi" indica il potenziale chimico, "mi*" indica il potenziale chimico alla concentrazione di 1M, "j" l'attività del

soluto. Se invece si va a considerare la Differenza di Potenziale Chimico (attraverso una membrana) si avrà la

seguente equazione:

L'acqua ha una sua attività , che indica la sua disponibilità a compiere un lavoro chimico:

dove Gamma indica il coefficiente di attività della medesima specie. Più diluita è la soluzione, maggiore è l'attività

Una sostanza tenderà a spostarsi da un compartimento a potenziale chimico maggiore a uno a potenziale chimico

minore. Il contrario potrà verificarsi solo se si fornisce energia.

In alcuni sistemi biologici ( come nei vasi xilematici) si seve tenere conto anche della pressione e quindi l'equazione

del potenziale chimico deve essere riscritta tenendo conto di questi termini: Dove i primi tre termini sono uguali a quelli

del potenziale chimico ( solo che si usa la

a invece della j ) e si inserisce, in più, V

(volume) per P ( i due termini ,insieme,

indicano l'effetto della pressione sul

potenziale chimico, e mgh che indica il

lavoro da fare per spostare una colonna

d'acqua ad una altezza h in presenza di g

Quando ci sono due compartimenti ,a differenti concentrazioni separati da una membrana semipermeabile, l'acqua

tende a passare dalla soluzione meno concentrata a quella più concentrata per equilibrare le soluzioni. La forza che

si oppone a questo tipo di movimento è definita pressione osmotica. Quest'ultima, indicata col pi greco, è

inversamente proporzionale all'attività/potenziale chimico dell'acqua. Infatti quando andiamo ad aggiungere dei

soluti in soluzione, l'attività diminuisce (infatti, come detto sopra, una soluzione concentrata ha minore attività) ma

aumenta la pressione osmotica ( le soluzioni diventano più sbilanciate e quindi serve più pressione osmotica per

evitare il passaggio di soluti da un lato all'altro della membrana semipermeabile.). Avremo quindi la seguente

relazione:

Quindi dovremo riscrivere l'equazione del potenziale chimico dell'acqua alla luce di questa nuova relazione :

Nota bene: "pi greco": effetto pressione

osmotica

P: effetto pressione

Bisogna tenere conto anche della pressione idrostatica che si verifica quando in una cellula diminuisce l'attività e

quindi diminuisce il potenziale idrico. Come detto, l'acqua si sposta da zone a potenziale idrico maggiore a quelle a

potenziale idrico minore. Quindi l'acqua entrerà nella cellula, le cui pareti non sono però elastiche , quindi si

pressione di turgore

eserciterà una pressione in tutte le direzioni nota come

Ora se nella precedente equazione andiamo a mettere mw-mw* insieme li potremo riscrivere come Psi (ossiamo

come potenziale idrico) e poi divideremo tutto per Vw ottenendo così:

Sostituendo "-pi greco" con Psi e rogh con Psi otterremo l'equazione finale :

è il risultato di 3 presssioni: di turgore,

osmotica e gravitazionale!

Possiamo avere anche un'equazione, per il potenziale idrico in fase di vapore:

si è inserita quest'altra equazione perchè la direzione del flusso d'acqua dipende da una differenza di potenziale

idrico che è causato dall'acqua in entrata e in uscita. Quest'ultima "esce" per evaporazione, e quindi bisognava

conoscere anche il potenziale idrico in fase di vapore. Flusso di H20

Dunque quando i due potenziali, quello in e quello out, sono diversi, di verificherà un , che è descritto

da questa equazione;

conduttività idrauica delta

Dove Lw indica la ossia la Permeabilità, mentre il indica la differenza di potenziale idrico

che provoca il verificarsi del flusso .

Alcune membrane presentano un'elevata permeabilità grazie alla presenza di strutture di non resistenza dette

Acquaporine simplasto:

Il movimento dell'acqua all'interno della pianta può avvenire per l'acqua , secendosi di collegamenti

apoplasto:

intercellulari ( plasmodesmi) passa attraverso le membrane delle cellule; oppure può avvenire per l'acqua

passa attraverso le pareti cellulari (rese permeabili all'acqua). Mentre il passaggio nel floema può avvenire sia

attraverso simplasto che apoplasto, nello xilema ,invece, il movimento avviene principalmente per apoplasto e il

movimento è guidato da un flusso di massa originatosi da un gradiente di pressione osmotica . Quest'ultima è

causata dall'accumolulo di acqua nelle radici e dalla sua evaporazione ( e quindi perdita) a livello delle foglie,

creando così un flusso che va dalle radici alle foglie.

L'acqua presenta le seguenti "proprieà" :

• Tensione Superficiale: è una forza di trazione per unità di lunghezza esercitata perpendicolarmente ad una linea

sul piano di una superficie. Dal punto di vista fluidodinamico è la forza che si sviluppa lungo la superficie di

separazione tra un fluido e un materiale di diversa natura

• Coesione: è una proprietà di natura elettrostatica secondo cui molecole di una stessa specie tendono a stare

insieme ed ad opporsi a forze che tenderebbero a separarle

• Capillarità: è l'interazione attrattiva tra un liquido e una superficie solida

Capillarità :

La sommatoria di queste tre forza vanno a costituire la infatti l'adesione permette , appunto all'acqua di

di salire lungo la superficie, la coesione fa si che l'acqua sia tirata su (tutta insieme) man mano che l'acqua risale

lungo la superficie e , infine , la tensione superficiale fa risalire l'acqua anche al centro del tubo ( e non solo lungo la

superficie) per minimizzare la superficie di interfaccia con l'aria. Ossia , quando l'acqua sale , si forma un menisco

che tende verso il basso. La tensione superficiale, per tenere insieme le molecole ( coesione) spinge lacqua verso

l'alto così da ridurre il menisco.

Quando sale , si forma un menisco e l'angolo che il menisco forma con le pareti è dato dal rapporto adesione/

coesione che si esplica in questa formula :

L'acqua ,attraverso lo xilema, risale per capillarità ( grazie alla presenza di interstizi capillari che sono larghi pochi

nanometri) , e la forza motrice che richiama l'acqua è l'evaporazione. a causa dei pori ridotti attraverso cui evapora

l'acqua , quest'ultima si trova in continua tensione (come se si avesse un tubo da cui esce l'acqua e si chiudesse al

minimo l'uscita, la pressione aumenta e cos' anche la tensione un pò come la legge di La Place) e in questa

metastabilità.

condizione l'acqua si trova in una situazi