Fisiologia Vegetale Completo

Meccanismo di tipo Forster

In questo processo, si ha trasferimento di energia senza trasferimento di materia (e quindi di elettroni). Tale meccanismo avviene solitamente tra pigmenti posti a lunga distanza tra di loro. Quando un pigmento viene eccitato da un fotone, passa a uno stato eccitato. Quando il fotone eccitato torna dallo stato eccitato a quello originario, nel corso del decadimento energetico, per un processo di repulsione elettronica, fa passare allo stato eccitato il pigmento adiacente. Tale processo è spiegato dalla seguente equazione: in cui si ha che l'efficienza del processo dipende dalla distanza effettica tra donatore e accettore (R), la distanza minima a cui si ha un'efficienza di trasferimento del 50% e dal tempo di decadimento della fluorescenza del donatore (tau alla meno 1). Inoltre, l'efficienza dipenderà anche dal grado di sovrapposizione degli spettri di secondo gradiente. donatore e accettore. Il trasferimento di energia deve avvenire necessariamente.

Meccanismo di tipo Dexter

È un meccanismo in cui si ha trasferimento di elettroni che però risulta "numericamente nullo" in quanto si ha uno scambio 1:1. Il pigmento viene eccitato e l'elettrone passa a uno stato eccitato e lascia un "buco positivo". L'elettrone eccitato e il "buco" vanno a costituire l'eccitone. Tale eccitone può essere trasferito al pigmento adiacente, da quest'ultimo proverrà un elettrone allo stato fondamentale che andrà a riempire il buco. Quindi si ha trasferimento di elettroni ma senza trasferimento netto di materia. Oppure l'elettrone eccitato potrà essere catturato da un accettore esterno e essere utilizzato.

Al contrario del meccanismo Forster, oltre al trasferimento di materia, qui si ha anche la necessità che donatore e accettore si trovino a breve distanza tra di loro in quanto devono sovrapporre i loro rispettivi orbitali. Dove K dipende dalle interazioni degli orbitali, J indica la sovrapposizione degli, R è la distanza tra donatore e accettore in relazione al raggio molecolare L.

Fotone e reazioni nel fotosistema II

Il fotone colpisce il P680 che libera un elettrone, questo passa prima per la feofitina, poi per il Qa (localizzato sul D1) poi al Qb (nel D2) con formazione di un semichinone, con un secondo giro si formerà il Plastochinolo (PQH₂). L'elettrone che è stato liberato dal P680, in seguito all'arrivo del fotone, deve essere recuperato! Per questo esiste l'OEC (oxygen evolution complex) questo è caratterizzato da un cluster al Mn a cui si legano due molecole d'acqua. Quando il P680 cede il suo elettrone, diviene fortemente ossidante e richiama elettroni dall'OEC. Quando vengono ceduti elettroni dall'OEC il manganese aumenta il suo numero di ossidazione, quando arriva all'ossidazione +4 è in grado, oltre a elettroni, di liberare anche ossigeno. Inoltre, ogni volta che viene richiamato un elettrone, un H⁺ viene pompato nel lume del tilacoide. Quest'ultimo andrà a contribuire alla formazione della forza protonmotrice necessaria alla sintesi di ATP!

Fotone e reazioni nel fotosistema I

Il fotone colpisce il P700, un elettrone viene ceduto primo a clorofilla A0, poi a A1 (fillochinone) poi al primo centro Fe-S (Fx, che coordina anche le sub. A e B) e poi l'elettrone va ai centri Fe-S contenuti nella sub. C (Fa e Fb) da qui l'elettrone verrà ceduto alla ferridossina (Fdx) la quale porterà gli elettroni alla NADP⁺ reduttasi per formare NADPH. Servono due elettroni per ridurre il NADP⁺ a NADPH ma la Fdx ne trasporta solo uno alla volta, quindi la Fdx prende il primo e- e lo deposita su un cofattore detto FAD, poi torna indietro e prende il secondo. Quando ci sono tutti e due gli elettroni vengono ceduti alla NADP⁺ reduttasi per poter formare il NADPH. L'elettrone perso viene ripristinato dalla plastocianina (PC) proveniente dal cytb6f.

Il cytb6f funge da intermediario tra PS2 e PS1. Il PQH₂ arriva al centro di ossidazione Qo dove viene ridotto e vengono ceduti due elettroni. Un elettrone passerà prima attraverso i gruppi eme del cytb6 (bL e bH) per poi arrivare al centro di riduzione (Qn) dove ridurrà un chinone. L'altro elettrone giunge alla proteina di Rieske e da questa è trasferita a un cytf per arrivare infine alla plastocianina. Quando vengono ceduti gli e- vengono, inoltre, pompati H⁺ nel lume. Quindi il cytb6f contribuisce non solo al trasporto degli elettroni al PS1 ma anche alla creazione della forza proton motrice responsabile della sintesi di ATP.

Ruolo della Rubisco

La Rubisco attivasi, che è attivata di giorno, si lega alla rubisco liberandola dall'inibitore. Adesso sono liberi di legarsi CO₂ e Mg⁺ con carbamilare il residuo di lisina e di conseguenza attivare la rubisco.

• Il RubP viene enolizzato (un H⁺ viene staccato e si forma un doppio legame tra il C2 e il C3 - intermedio enediolo).
• A questo punto si può legare (competizione) o CO₂ (carbossilazione) oppure O₂ (ossigenazione).
• Dal primo si formeranno 2 molecole di 3PGA che verranno indirizzati al Ciclo di Calvin mentre nel secondo si formerà un 3PGA (stesso destino nel ciclo di Calvin) e 2PG che verrà indirizzato alla fotorespirazione.

Fase riduttiva del ciclo di Calvin

La fase riduttiva è caratterizzata da tre steps: carbossilazione, riduzione e rigenerazione. CO₂ e ribulosio-1,5-bisfosfato con formazione di due molecole di 3-fosfoglicerato. Dopo di che si avrà la fase di riduzione in cui da 3-fosfoglicerato si formerà 3-fosfogliceraldeide. La fase di riduzione si divide in:

• Fase a: in cui si ha l'attivazione del fosfoglicerato che avviene per mezzo di una fosforilazione e si ha la formazione di 1,3-bifosfoglicerato.
• Fase b: dove per azione di una NADP-gliceraldeide-fosfato-deidrogenasi dove si ha la formazione di 3-fosfogliceraldeide.

La fase di rigenerazione sarà trattata nell'altro file.

Fotorespirazione e fosfoossidazione

Si attua nelle condizioni in cui la concentrazione di O₂ sia superiore a quella di CO₂, ossia che si abbia un valore di Tau bassa, e quindi la Rubisco è più indirizzata a guidare la reazione di ossidazione rispetto a quella di carbossilazione.

• O₂ e ribulosio-1,5-bisfosfato reagiscono e per effetto di Rubp si forma 3-fosfoglicarato e 1-fosfoglicolato.

Il fosfoglicolato non prende parte alle reazioni metaboliche, ma non viene perso completamente dalla pianta. Anzi, i 3/4 del C usato per la formazione di fosfoglicolato vengono recuperati proprio nella fase di fosfossidazione! Questa fase vedrà come protagonisti 3 organelli: cloroplasto, perossisoma e mitocondrio.

Processi nei cloroplasto, perossisoma e mitocondrio

Nel cloroplasto si ha unicamente la defosforilazione del fosfoglicolato che diviene così glicolato. Successivamente, attraverso un trasportatore, viene portato nel perossisoma.

Nel perossisoma avvengono le reazioni ossidative. Qui si generano prodotti secondari appartenenti alla classe della famiglia delle ROS la cui pericolosità viene però ridotta dal fatto che avvengono all'interno del perossisoma e non nel citoplasma. La reazione è mediata dalla glicolato ossidasi.

• Il glicolato reagisce con O₂ e formerà ossilato e perossido di idrogeno (H₂O₂) che verrà successivamente trasformato in acqua + ossigeno per effetto di una catalasi.

In alcune microalghe e nelle cianoficee anziché la glicolato ossidasi si ha la glicolato deidrogenasi e la reazione non avviene nei perossisomi poiché l'enzima è contenuto nel mitocondrio.

• Il gliossilato reagisce con il glutammato e per una reazione di transamminazione che vede un piridossal fosfato come cofattore, si ha la formazione di glicina e α-chetoglutarato.

La glicina a questo punto si sposta nel mitocondrio dove si svolgono le ultime fasi del ciclo fosfoossidativo. Qui avviene la decarbossilazione della glicina che porterà alla...