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Fosfolipasi e la loro funzione nella conversione dei fosfolipidi di membrana
Le fosfolipasi sono degli enzimi che convertono un fosfolipide di membrana. In particolare, la fosfolipasi C converte il fosfolipide in due secondi messaggi: il fosfatidil-inositolo difosfato e l'inositolodiacilglicerolo trifosfato.
L'inositolo lascia la membrana e si lega ad un canale per il Ca sul RE, permettendo l'apertura del canale e liberando ioni nel citosol. La concentrazione di Ca nel citosol, in condizioni normali, è bassa; tale concentrazione è mantenuta dalla pompa Ca.
Una volta libero nel citosol, lo ione Ca è in grado di indurre modificazioni citosoliche sensibili al Ca. Per esempio, la calmodulina è una delle proteine target del Ca: la calmodulina lega lo ione in modo cooperativo, assume una diversa conformazione che le permette di legarsi con altre proteine, attivandole (es.: si possono attivare delle chinasi, che sono inattive fin quando non è presente il Ca).
Il fosfatidil-inositolo difosfato, essendo apolare, rimane ancorato alla membrana.
alla membrana e interagisce con l'adiacilglicerolo, (PKC), la cui attivazione dipende dal diacilglicerolo e dal . La PKC2+proteinchinasi C Cafosforila proteine citosoliche, che proseguono la cascata della trasduzione del segnale.
Un altro tipo di proteina G è in grado di attivare un'altra fosfolipasi, ovvero la fosfolipasiLa fosfolipasi A2 produce un lipide che può essere espulso dallaA2. acido arachidonico,cellula (influenzando processi di segnalazione nocicettiva, processi di segnalazioneinfiammatoria) oppure può rimanere all'interno della cellula.
Se rimane all'interno della cellula, l'acido arachidonico viene aggredito da altri sistemienzimatici come le cicloossigenasi (COX) e le lipoossigenasi per trasformarlo inUn eicosanoide è una molecola segnale paracrina derivata da lipidi.eicosanoide.
Ci sono due gruppi principali di eicosanoidi derivati dall'acido arachidonico: i eleucotrienii prostanoidi.
prodotte dalla lipoossigenasi. Sono secreti da alcuni tipi di leucociti e svolgono un ruolo significativo nell'asma, provocando l'aggravarsi di diversi sintomi. I prostanoidi sono molecole prodotte dalla cicloossigenasi. Includono le prostaglandine e i trombossani. Agiscono su molti tessuti, fra cui il muscolo liscio, le piastrine, il rene e l'osso. I farmaci che vanno ad inibire l'attività delle COX sono i FANS (farmaci antinfiammatori non steroidei), come l'aspirinetta o l'aspirina. Modulazione delle vie di ricezione dei segnali Le vie di ricezione dei segnali nelle cellule possono essere molto complesse. Inoltre, cellule diverse possono rispondere diversamente a una data molecola segnale. Per la maggior parte delle molecole segnale, la risposta della cellula bersaglio è determinata dal legame o dalla interazione del segnale a un recettore via intracellulare associata, e non alla molecola segnale stessa. Per esempio, il neurormone.dilata i vasi sanguigni nel muscolo scheletrico, ma l'adrenalina costringe i vasi nell'intestino. Questo accade poiché i recettori, come altre proteine, sono organizzati in famiglie e la risposta cellulare ad una molecola segnale dipende da quale isoforma del recettore è coinvolta. La saturazione di una proteina si riferisce al fatto che l'attività proteica raggiunge il limite massimo, perché le cellule posseggono un numero limitato di molecole proteiche. Questo fenomeno si osserva a carico di enzimi, trasportatori e recettori. La capacità di una cellula di rispondere a un segnale chimico può essere dunque limitata dal numero di recettori per quel segnale. Cosa accade se una molecola segnale è presente nell'organismo a concentrazioni più elevate del normale per periodi prolungati? Inizialmente, l'aumentata concentrazione determina semplicemente l'incremento del segnale. Con il protrarsi di tale situazione,le cellule bersaglio tentano di riportare la propria risposta a livelli fisiologici tramite la down-regulation o deidown-regulation desensitizzazionerecettori per quel segnale. La down-regulation è la diminuzione del numero di recettori: la cellula è capace di rimuovere fisicamente dei recettori mediante endocitosi. La desensitizzazione è un modo più rapido per ridurre la risposta cellulare, che si ottiene tramite il legame di una l recettore. La down-regulation e la desensitizzazione possono modulare chimica tolleranza ai farmaci essere una delle cause dell’insorgenza della . Al contrario, se le concentrazioni della molecola segnale sono basse, la cellula utilizza la up-regulation, inserendo più recettori nella sua membrana. La presenza di più recettori rende la cellula bersaglio più sensibile a qualsiasi molecola segnale presente. 293. Potenziale locale e potenziale d’azionetessuti eccitabili Le cellule nervose e muscolari sono descritte come , invirtù del fatto che,in seguito a del di , modificano il proprio statomodificazioni potenziale membrana V mfunzionale. + +Il potenziale di membrana a riposo è dato dal contributo di tre ioni principali, il K , l’Na e-il Cl , in base alla loro concentrazione e la loro permeabilità e si aggira sui di70 mVnegatività all’interno.Se la della cellula ad uno cambia anche il potenziale dipermeabilità ione cambia,membrana della cellula: - Se la differenza di potenziale diminuisce (si avvicina a 0mV, diventa più positiva), si dice che la cellula si è(eccitazione);depolarizzata- Un ritorno al potenziale di membrana a riposo è chiamatoripolarizzazione;- Se la differenza di potenziale aumenta (si allontana da 0mV, diventa più negativa), si dice che la cellula si èiperpolarizzata.L’escursione delle modificazioni possibili al potenziale di membrana ha dei lalimiti:al massimomembrana può essere depolarizzata
fino all'equilibrio elettrochimico dell'Na, poiché superato quel potenziale non ci sarebbe più una forza netta che permetta un flusso netto di Na essendo all'equilibrio; il punto di iperpolarizzazione è dato dall'equilibrio del K, per lo stesso motivo. Le variazioni di potenziale elettrico della membrana possono essere classificate in due tipi di segnali elettrici: i potenziali graduati e i potenziali d'azione. In questi modelli sperimentali, vengono iniettate nella cellula correnti di diverse entità e vengono osservate le variazioni del potenziale di membrana in risposta. Viene iniettata una corrente di una certa intensità, la si tiene iniettata per un tot di tempo per poi interromperla; tale stimolo viene chiamato potenziale graduato. Ovviamente è un artificioso stimolo sperimentale. In questo caso vengono iniettate cariche negative, ovvero cariche perpolarizzanti, di diverse intensità; a destra,Vengono registrate le risposte del potenziale di membrana della cellula all'erogazione degli stimoli. Notiamo che le risposte agli stimoli iperpolarizzanti hanno un'ampiezza 30 alle rispettive intensità: più è intenso lo stimolo e più è ampia la risposta. Ciò significa che si tratta di un potenziale graduato, commisurata analogicamente. Inoltre, la morfologia della risposta sono esattamente le stesse per tutte e quattro le intensità di corrente iniettate: il tempo di risposta è uguale, si arriva ad un plateau e nel momento in cui si interrompe l'iniezione di corrente, torna gradualmente ai valori di riposo. Quindi, questa è una risposta ad uno stimolo iperpolarizzante che configura una risposta graduata/locale.
In questo modello, invece, vengono iniettate delle correnti positive e si mima artificiosamente uno stimolo depolarizzante. Se lo stimolo depolarizzante ha un'intensità medio/bassa,
è sempre una risposta graduata. Se si aumenta l'intensità di stimolazione depolarizzante, la risposta parte gradualmente ma non arriva ad un plateau: raggiunge un certo livello di potenziale di membrana al quale la risposta elettrica non cambia radicalmente. Si tratta più di valori di potenziale commisurati all'intensità di stimolazione. La fase di depolarizzazione è molto più rapida e raggiunge un acme per poi tornare altrettanto rapidamente verso valori di potenziale a riposo, indipendentemente dal fatto che continuiamo a stimolare o meno; in particolare, durante la fase di ripolarizzazione, arriveremo a un potenziale di membrana che per un attimo si attesterà a un valore vicino a quelli di riposo per poi tornare al potenziale di membrana a riposo. Si tratta, in questo caso, di un potenziale d'azione. Il potenziale d'azione si manifesta se il potenziale di membrana raggiunge una soglia e non la si supera.avremo solo risposte graduate. Stimolazione depolarizzante; Il potenziale d'azione presenta una ed una si ha una morfologia cinetica stereotipata: risposta che segue altre regole rispetto a quelle delle risposte graduate. È un fenomeno "tutto o nulla": se non si raggiunge la soglia, non si genera tale risposta; se la supero, indipendentemente da quanto la superi (e quindi da quanto sia intensa la stimolazione), la risposta del potenziale d'azione mantiene la stessa morfologia e la stessa cinetica stereotipata.
I potenziali graduati vengono utilizzati per la comunicazione su mentre a breve distanza, potenziali d'azione hanno la funzione di trasmettere rapidamente segnali elettrici su lunghe distanze.
Potenziale locale/graduato: La risposta locale è chiamata anche risposta elettrotonica. Prendiamo in considerazione una fibra nervosa a riposo, la quale avrà un potenziale di membrana di circa 70 mV di negatività all'interno. Se iniettiamo
Una corrente positiva, ovvero se apriamo un canale per l'Na, lo ione entrerà in base al suo gradiente+elettrochimico, cercando di arrivare al suo potenziale d'equilibrio.
Se si apre un canale per l'Na, si sottraggono cariche positive all'esterno e se ne accumulano all'interno: aumentano le cariche positive all'interno e si scoprono cariche negative all'esterno. In virtù del fatto che si è generata una corrente positiva di Na, si genera un (separazione di cariche elettriche nello spazio) in corrispondenza del ca
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