Fisiologia - Sistema Nervoso

CONTROLLO CEREBRALE DELLA MOTILITA': I MOVIMENTI VOLONTARI

L'aria deputata al controllo dei movimenti volontari è la corteccia motoria. In questa si

distinguono l'area motoria I (area 4) e l'area premotoria (area 6), che ricevono informazioni dal

cervelletto tramite il talamo, e l'area motoria supplementare, che riceve informazioni dai nuclei

della base, sempre tramite il talamo.

La stimolazione elettrica di una ben determinata zona della corteccia motoria I provoca la

comparsa di movimenti coordinati di ben determinati gruppi muscolari (non di singoli

muscoli). Possiamo quindi dire che la corteccia motoria I programma l'attività motoria in

termini di movimenti (rappresentazioni motorie), non di singoli muscoli. La stimolazione

elettrica contemporanea di più rappresentazioni motorie determina la comparsa di movimenti

coordinati di più gruppi muscolari (movimenti complessi). Un muscolo paralizzato per la

lesione del nervo periferico viene col tempo controllato dalle aree corticali vicine. L'allenamento

fa aumentare l'estensione corticale che controlla i muscoli responsabili del movimento.

L'organizzazione somatotopica può essere quindi modificata (entro certi limiti) dopo lesioni di

nervi periferici o con l'apprendimento (plasticità della corteccia) .E' possibile costruire una

mappa delle rappresentazioni delle diverse parti della metà controlaterale del corpo sulla

corteccia motoria I di ogni emisfero (somatotopia). Le parti cefaliche del corpo si trovano sulla

faccia laterale dell'area motoria I, le parti caudali sulla faccia mediale. C'è anche una somatotopia

antero-posteriore: le parti distali degli arti, le labbra e la lingua sono dono localizzate

posteriormente, le parti prossimali degli arti e i muscoli del tronco sono localizzati

anteriormente. La frequenza di scarica dei neuroni della corteccia motoria I è direttamente

proporzionale alla forza che il muscolo sviluppa. La corteccia motoria I quindi partecipa anche

alla codificazione dell'intensità della forza. La corteccia motoria I riceve afferenze da aree

corticali limitrofe (area somestesica I, lobi frontali, aree premotoria e motoria supplementare) e

dal nucleo ventro-antero-laterale del talamo (che porta segnali cerebellari).

La stimolazione di elevata intensità delle cortecce premotoria e motoria supplementare, provoca

risposte motorie meno definite e localizzate, non precise come quelle che si ottengono se si

stimola allo stesso modo la corteccia motoria I. Queste aree si attivano ad elevata frequenza

prima di un movimento scheletrico, soprattutto se il movimento va verso una direzione ben

precisa. Sono deputate quindi alla progettazione del movimento e alla programmazione della

sua direzione. Si attivano quindi prima i neuroni della corteccia premotoria e poi quelli della

corteccia motoria. Le lesioni di queste aree causano difficoltà ad eseguire movimenti complessi.

In particolare, la lesione dell'area motoria supplementare causa la perdita di coordinazione dei

movimenti tra i due lati del corpo.

Le vie piramidali rappresentano le vie motorie tramite le quali la corteccia motoria determina i

movimenti volontari. Solo una percentuale minore delle fibre piramidali proviene dall'area

motoria I; la maggior parte delle fibre provengono dalle altre aree motorie. I neuroni che

partono dalla corteccia motoria proiettano ai motoneuroni del midollo spinale e del tronco

α

encefalico, responsabili dell'attivazione delle fibre muscolari. Decorrono nella capsula interna,

posta tra il talamo e il corpo striato. A livello del bulbo, l'80% delle fibre nervose decussa la linea

mediana (decussazione delle piramidi) e prosegue nel fascio piramidale crociato lungo i cordoni

laterali del midollo spinale. Quelle che non decussano proseguono nel fascio piramidale diretto

lungo i cordoni ventrali. Tuttavia, a livello dei segmenti midollari ai quali sono destinati, le fibre

dirette decussano la linea mediana, per cui tutti i segnali motori provenienti dall'area motoria di

un emisfero sono destinati ai motoneuroni controlaterali. Poiché la via piramidale di ciascun

emisfero proietta ai motoneuroni spinali del lato opposto, la corteccia motoria di un lato

controlla i movimenti della metà controlaterale del corpo. Le fibre destinate ai nuclei motori dei

nervi cranici III, IV, V e VI, sono sia dirette che crociate, per cui la corteccia motoria di ogni

emisfero controlla i muscoli della testa di ambo i lati.

L'estensione delle aree corticali destinate al movimento delle diverse parti del corpo non sono

proporzionate alle masse muscolari di cui controllano i movimenti. Una estensione maggiore o

minore di un'area della corteccia motoria I significa che vi è un maggiore o minore numero di

fibre che da quest'area raggiungono i motoneuroni destinati a far compiere il movimento ai

α,

muscoli di quella determinata parte del corpo (homunculus motorio).

Nei motoneuroni delle corna anteriori del midollo spinale convergono i segnali che regolano

α

i movimenti. Ciascuno di questi motoneuroni innerva un certo numero di fibre muscolari.

Un'unità motoria è costituita da una fibra nervosa e dalle relative fibre muscolari innervate. Il

numero di queste ultime varia da 3-4 a molte centinaia. Minore è questo numero, maggiore

sarà la possibilità di coordinare la contrazione delle diverse fibre del muscolo, e quindi, in

definitiva, la capacità di eseguire movimenti fini. Unità motorie con poche fibre muscolari sono

presenti nei muscoli della faccia e dalla mano; unità motorie con molte fibre muscolari sono

presenti nei muscoli della gamba, del tronco e del piede.

Lungo il loro decorso, i fasci piramidali emettono collaterali che raggiungono i nuclei della base,

il nucleo rosso e la reticolare bulbo-pontina (e quindi il cervelletto e il midollo spinale). Tali

fibre sono importanti per il controllo della postura, per la coordinazione dei movimenti e per il

mantenimento della stazione eretta e dell'equilibrio. In particolare, nel nucleo rosso le

collaterali delle vie piramidali fanno sinapsi con neuroni che, dopo decussazione, raggiungono il

midollo spinale e, a loro volta, fanno sinapsi con motoneuroni e controlaterali (via cortico-

α γ

rubro-spinale, importante per il controllo dei movimenti fini).

Lesioni isolate della corteccia motoria I compromettono i movimenti fini controlaterali. Lesioni

anche delle altre aree corticali o delle vie piramidali provocano inizialmente deficit motorio

controlaterale con ipotonia muscolare e iporeflessia (emiplegia, interessa solo uno dei 2 lati),

poi paralisi spastica. La spasticità è dovuta a lesioni delle componenti piramidali che controllano i

centri regolatori del tono muscolare e dei riflessi propriocettivi (reticolare mediale).

Nell'Uomo, le lesioni delle vie piramidali sono più frequentemente dovute a trombosi o

emorragia nella capsula interna. Nel soggetto normale, la stimolazione meccanica della

superficie plantare del piede provoca la flessione dell'alluce. Nel soggetto con lesioni piramidali

determina estensione (riflesso di Babinsky).

Il Cervelletto

E' una formazione nervosa impari e mediana, situata nella fossa cranica posteriore, separata dai

lobi occipitali degli emisferi cerebrali dal tentorio del cervelletto; sovrasta il tronco dell'encefalo

a livello del ponte e del bulbo. E' connesso con bulbo e ponte tramite i peduncoli cerebellari, tre

per ogni lato. Si distinguono 2 emisferi ed una formazione mediana, il verme cerebellare. Si

distinguono lobi separati da solchi: la fessura primaria separa i lobi anteriori da quelli posteriori;

la fessura posteriore separa i lobi posteriori dai lobi flocculo-nodulari. La sostanza grigia

costituisce la corteccia di tutto l'organo (corteccia cerebellare); essa tuttavia si ritrova anche nei

nuclei profondi (4 per ogni lato): dentato, del fastigio, globoso ed emboliforme, situati nella

sostanza bianca di ogni emisfero cerebellare.

Vie afferenti:

Dal midollo spinale (fasci spino-cerebellari dorsale e centrale) arrivano segnali inerenti

 alle sensibilità propriocettiva e tattile di tutto il corpo.

Dagli organi labirintici (fasci vestibolo-cerebellari), che originano dai nuclei vestibolari.

 Dalla corteccia motoria I arrivano afferenze indirette che giungono tramite collaterali

 delle fibre dei fasci piramidali; questa fanno sinapsi con neuroni della reticolare del ponte

(vie ponto-cerebellari); l'intera via prende il nome di cortico-ponto-cerebellare.

Dall'oliva bulbare, una formazione connessa con la reticolare, che riceve anche afferenze

 corticali e spinali (via olivo-cerebellare).

Vie efferenti:

Dal nucleo dentato al nucleo ventrolaterale del talamo e da questo alla corteccia motoria

 I (via cerebello-talamo-corticale).

Dal fastigio alla reticolare bulbo-pontina e da questa al midollo spinale (via cerebello-

 reticolo-spinale).

Dai nuclei globoso ed emboliforme al nucleo rosso e da questo al midollo spinale (via

 cerebello-rubro-spinale).

Dalla corteccia cerebellare ai nuclei vestibolari.



Il cervelletto possiede una suddivisione funzionale basata sulle funzioni dei centri controllati dal

cervelletto. Le suddivisioni sono 3: il vestibolo-cervelletto o archicervelletto, lo spino-

cervelletto o paleocervelletto e il cerebro-cervelletto o neocervelletto.

L'archicervelletto corrisponde al lobulo flocculo-nodulare. Riceve afferenze propriocettive

dall'apparato vestibolare (fasci vestibolo-cerebellari), visive dai collicoli superiori (corpi

quadrigemini) e dalla corteccia visiva. Trasmette efferenze ai nuclei vestibolari mediali

(movimenti oculari) e ai nuclei vestibolari laterali (aggiustamenti posturali). Patologie associate

a questa suddivisione sono alterazioni della motilità oculare e alterazioni posturali simili a quelli

delle alterazioni labirintiche.

Il paleocervelletto corrisponde al verme e alle due zone paravermiane. Riceve afferenze

propriocettive dal midollo spinale (fasci spino-cerebrali), oltre che afferenze visive ed uditive.

Invia efferenze ai nuclei globoso, emboliforme ed al fastigio. Da questi al nucleo rosso e alla

reticolare bulbo-pontina. Da questi al midollo spinale (vie cerebello-rubro-spinali e cerebello-

reticolo-spinali). Elabora le informazioni posturali, contribuendo alla programmazione della

posizione del corpo nel movimento. Patologie associate a questa suddivisione sono alterazioni

del tono muscolare e della motilità volontaria.

Il neocervelletto corrisponde alla maggior parte degli emisferi cerebellari. Riceve afferenze

indirette dalla corteccia motoria I tramite i collaterali delle vie piramidali (via cortico-ponto-

cerebellare). Invia efferenze al nucleo dentato e da questo alla corteccia motoria I, via talamo

(circuito cerebello-talamo-cortico-ponto-cerebellare), e al nucleo rosso (da questo all'oliva

inferiore e da questa di nuovo al cervellett