Fisiologia - Sistema Nervoso

Sistema nervoso

Il sistema nervoso può essere suddiviso in sistema nervoso centrale (SNC) o nevrasse, e sistema nervoso periferico (SNP). Il SNC riceve ed elabora informazioni provenienti dagli organi per poi inviarle nuovamente ad essi fornendo informazioni sui compiti a cui sono preposti, e si suddivide ulteriormente in encefalo e midollo spinale. Il SNP comprende tutto il tessuto nervoso presente all'esterno del SNC, e trasporta informazioni sensitive al SNC e comandi motori dal SNC ai tessuti e agli organi periferici. È suddiviso in una divisione afferente, che trasmette informazioni dagli organi al SNC (tali informazioni comprendono afferenze sensoriali provenienti dall'esterno, e afferenze viscerali provenienti dall'organismo), e in una divisione efferente, che trasmette informazioni dal SNC agli organi periferici, che svolgono funzioni in risposta a comandi ricevuti.

Midollo spinale

Il midollo spinale è la via di conduzione degli impulsi. Può essere suddiviso in 31 segmenti. Ogni segmento spinale è associato ad un paio di gangli della radice dorsale. Su ogni lato del midollo spinale, la radice dorsale contiene gli assoni dei neuroni sensitivi presenti nel ganglio della radice dorsale. Anteriormente alla radice dorsale, la radice ventrale lascia il midollo spinale, ed è costituita dagli assoni dei neuroni motori somatici e viscerali che controllano gli organi effettori periferici.

Distalmente ad ogni ganglio della radice dorsale, le fibre sensitive e motorie si riuniscono in un singolo nervo spinale, che contiene sia fibre afferenti (sensitive) che efferenti (motorie). Una serie di membrane specializzate, le meningi spinali, offrono stabilità fisica e protezione da urti. Coprono il midollo spinale e circondano le radici dei nervi spinali. Esistono tre strati meningei: la dura madre, l'aracnoide e la pia madre.

La fessura mediana anteriore e il solco mediano posteriore sono i limiti longitudinali che permettono la suddivisione tra metà destra e sinistra del midollo spinale. È evidente una zona centrale a forma di H di sostanza grigia, costituita dai corpi cellulari dei neuroni e delle cellule gliali. La sostanza grigia circonda lo stretto canale centrale. Le proiezioni della sostanza grigia verso la superficie esterna del midollo spinale sono chiamate corna. La sostanza bianca situata perifericamente contiene un grande numero di assoni mielinici e amielinici. Esistono 31 paia di nervi spinali. Ogni paio di nervi spinali controlla una specifica regione della superficie cutanea, un'area nota come dermatomero.

Encefalo

L'encefalo può essere suddiviso in sei principali regioni: il cervello, il diencefalo, il mesencefalo, il ponte, il cervelletto e il bulbo. Le ossa del cranio, le meningi encefaliche, il liquido cerebro-spinale e la barriera emato-encefalica, proteggono, sostengono e nutriscono l'encefalo.

Il cervello è suddiviso in due ampi emisferi cerebrali, separati da una scissura longitudinale. Coscienza, funzioni intellettive, memorizzazione, ricordo e complesse attività motorie si originano qui.

Il diencefalo è la porzione profonda dell'encefalo. Presenta tre suddivisioni: l'epitalamo, contenente l'epifisi o ghiandola pineale, una struttura endocrina che secerne ormoni; i due talami (destro e sinistro), centri di trasmissione e di elaborazione di informazioni sensitive; l'ipotalamo, centro di controllo viscerale e di controllo delle emozioni e delle funzioni autonome, oltre che centro coinvolto nella produzione di ormoni, collegato all'ipofisi tramite un sottile peduncolo.

I nuclei del mesencefalo elaborano informazioni visive e uditive e coordinano e dirigono risposte motorie somatiche, involontarie a questi stimoli.

Il ponte contiene nuclei coinvolti nel controllo motorio viscerale e somatico. Connette il cervelletto al tronco encefalico (costituito da mesencefalo, ponte e bulbo).

Il cervelletto ha il compito di correggere automaticamente le attività motorie sulla base di informazioni sensitive e della memoria di movimenti acquisiti.

Il bulbo rappresenta il punto di connessione tra il midollo spinale e il tronco encefalico. Contiene i principali centri per la regolazione delle funzioni autonome, come la frequenza cardiaca, la pressione ematica e l'attività digestiva.

Nervi cranici

I nervi cranici sono componenti del sistema nervoso periferico in collegamento con l'encefalo. Le 12 paia di nervi cranici si trovano sulla superficie ventro-laterale dell'encefalo, e il nome di ciascuno ne riflette l'aspetto o la funzione.

• Nervo olfattivo. Funzione principale sensibilità specifica (olfatto). Originano dai recettori dell'epitelio olfattivo fino a penetrare nei bulbi olfattivi, raggiungendo il telencefalo tramite i tratti olfattivi.
• Nervo ottico. Funzione principale sensibilità specifica (vista). Originano dalla retina dell'occhio, passano attraverso il canale ottico dello sfenoide e convergono nel chiasma ottico. A questo livello, alcune fibre provenienti da ciascun nervo ottico decussano la linea mediana portandosi al lato opposto dell'encefalo.
• Nervo oculomotore. Funzione principale motoria, movimento degli occhi. Innerva quattro dei sei muscoli estrinseci dell'occhio. Emerge dalla superficie ventrale del mesencefalo. Innerva anche il muscolo elevatore della palpebra superiore.
• Nervo trocleare. Funzione principale motoria, movimento degli occhi. Innerva il muscolo obliquo superiore dell'occhio. Origina dal mesencefalo.
• Nervo trigemino. Funzione mista (sensitiva e motoria). I rami sensitivi sono quelli oftalmico e mascellare, il ramo motorio è quello mandibolare. Fornisce il controllo motorio dei muscoli masticatori.
• Nervo abducente. Funzione principale motoria, movimento degli occhi. Innerva il muscolo retto laterale, il sesto dei muscoli estrinseci dell'occhio. Emerge dal bulbo.
• Nervo faciale. Funzione mista. I neuroni sensitivi monitorizzano i propriocettori presenti nei muscoli mimici, forniscono sensazioni di pressione profonda sulla faccia e ricevono informazioni gustative dai recettori presenti nei due terzi anteriori della lingua. Le fibre motorie somatiche controllano i muscoli superficiali del cuoio capelluto e della faccia, e i muscoli profondi situati vicino all'orecchio.
• Nervo statoacustico o vestibolococleare. Funzione principale sensibilità specifica: equilibrio (ramo vestibolare) e udito (ramo cocleare). Originano dai recettori dell'orecchio interno (vestibolo e coclea), fino a giungere nei nuclei vestibolare e cocleare del ponte e del bulbo.
• Nervo glossofaringeo. Funzione mista. Innerva la lingua e la faringe. Le fibre afferenti trasportano informazioni sensitive dalla mucosa della faringe e dal palato molle ad un nucleo bulbare. È responsabile della sensazione del gusto proveniente dal terzo posteriore della lingua. Le fibre motorie somatiche controllano i muscoli faringei coinvolti nella deglutizione.
• Nervo vago. Funzione mista. Fornisce informazioni sensitive somatiche che concernono il meato acustico esterno, una porzione esterna dell'orecchio, e il diaframma, nonché informazioni sensitive specifiche provenienti dai recettori gustativi faringei. Ma la gran parte delle fibre afferenti vagali fornisce informazioni sensitive viscerali provenienti dai recettori presenti nell'esofago, nelle vie aeree e nei visceri addominali, così come dei tratti distali dell'intestino crasso. Il nervo vago trasporta inoltre fibre diretta al cuore, alla muscolatura liscia e alle ghiandole nelle aree controllate dalle sue fibre sensitive. Distribuisce fibre motorie somatiche ai muscoli del palato e della faringe.
• Nervo accessorio. Funzione principale motoria. Alcune delle sue fibre originano dai primi cinque segmenti del midollo spinale. Il ramo interno innerva i muscoli volontari della deglutizione e i muscoli intrinseci delle corde vocali. Il ramo esterno controlla i muscoli situati nel collo e nel dorso.
• Nervo ipoglosso. Funzione principale motoria, movimenti della lingua. Provvede al controllo volontario dei movimenti della lingua.

Neurone

Il neurone è un'unità anatomica e funzionale del sistema nervoso. È una cellula morfologicamente differenziata per la funzione di conduzione dell'impulso nervoso. Sono responsabili del trasferimento e dell'elaborazione delle informazioni all'interno del sistema nervoso.

Un neurone tipo presenta un corpo cellulare, detto soma o pirenoforo. La regione intorno al nucleo è detta pericarion. Il corpo cellulare presenta solitamente diversi dendriti, generalmente molto ramificati. Dal corpo cellulare si distacca un lungo assone o neurite, che termina con una o più terminazioni sinaptiche, tramite le quali un neurone comunica con un'altra cellula. Il corpo possiede un nucleo con uno o due nucleoli, e molti mitocondri e ribosomi.

A seconda della forma del neurite, si distinguono neuroni del I tipo di Golgi, con neurite lungo che permette al neurone di prendere contatto con strutture poste anche fuori dal SNC, e neuroni del II tipo di Golgi, con neurite breve ma molto ramificato, che permette al neurone di prendere contatto con neuroni vicini. Nel neurite il citoplasma non presenta ribosomi, per cui la sintesi delle proteine del neurite è assicurata dai ribosomi del corpo. È presente un abbondante citoscheletro, che partecipa al flusso assonale, un flusso di liquido e vescicole diretto dal corpo alle terminazioni dell'assone.

Le cellule di Schwann forniscono un rivestimento completo intorno ad ogni assone periferico. La struttura costituita da assone e cellule di Schwann è detta fibra nervosa. In base ai rapporti tra cellule di Schwann e assone, possono verificarsi due condizioni: le cellule di Schwann rivestono semplicemente l'assone (fibre amieliniche), oppure si avvolgono attorno all'assone formando un manicotto fosfolipoproteico (guaina mielinica), costituito dalla membrana della cellula di Schwann avvolta ripetutamente (fibre mieliniche).

La guaina mielinica non è continua ma si interrompe ogni 2-5 mm. Pertanto è costituita da una serie di manicotti mielinici (ciascuno corrispondente ad una cellula di Schwann), interrotti da zone in cui l'assone è nudo (nodi di Ranvier).

eccitabilità cellulare e conduzione delle fibre nervose

I neuroni comunicano generando segnali elettrici sotto forma di modificazioni del potenziale di membrana (differenza di voltaggio ai due lati della membrana). Una cellula a riposo presenta una ΔV attraverso la membrana che fa sì che all'interno della cellula ci sia una carica negativa rispetto all'ambiente esterno.

Il liquido intracellulare contiene un leggero eccesso di anioni rispetto ai cationi, che gli conferiscono una carica netta negativa. Il liquido extracellulare contiene un leggero eccesso di cationi rispetto agli anioni, che gli conferiscono una carica netta positiva. Poiché le cariche sono distribuite diversamente all'interno e all'esterno della cellula, esiste una separazione di cariche ai due lati della membrana. Il potenziale di membrana riflette questa separazione di cariche e viene misurato in mV. Il segno viene considerato quello della carica netta presente all'interno della cellula rispetto all'esterno (in genere negativo). Per la maggior parte delle cellule Vm è circa -70 mV. Tale differenza di potenziale è definita come potenziale di riposo perché in tali condizioni la cellula è a riposo.

Modificazioni della ΔV sono necessarie ai neuroni per comunicare tra loro mediante l'attivazione del rilascio del neurotrasmettitore. Il potenziale di membrana a riposo dipende dal gradiente di concentrazione degli ioni (Na⁺ e K⁺ in prevalenza) attraverso la membrana, e dalla presenza di canali ionici di membrana.

Gli ioni Na⁺ sono più concentrati all'esterno della cellula e sono quindi soggetti ad una forza chimica che li spinge all'interno della cellula. Gli ioni K⁺ sono più concentrati all'interno della cellula e pertanto vi è una forza chimica che li spinge all'esterno.

Considerando una prima cellula permeabile solo a K⁺, si avrà una fuoriuscita di K⁺ (quindi di cariche positive), e il potenziale di membrana negativo. Ci sarà una forza chimica che spingerà quindi K⁺ all'esterno, ma anche una forza elettrica che spingerà K⁺ all'interno. Inizialmente la forza chimica è maggiore della forza elettrica perché il potenziale di membrana è piccolo, e K⁺ quindi esce dalla cellula. Al crescere dell'uscita di K⁺, aumenta il potenziale di membrana ed aumenta quindi la forza elettrica, fino a quando non eguaglia la forza chimica. A questo punto non si ha nessun movimento netto di ioni e il potenziale di membrana in queste condizioni è uguale al potenziale di equilibrio elettrochimico del potassio, che è circa -94 mV.

Se una seconda cellula invece è permeabile solo ad Na⁺, questo diffonde, seguendo il suo gradiente di concentrazione, all'interno della cellula, portando cariche positive all'interno della cellula, che diviene pertanto carica positivamente rispetto all'esterno. Si crea un potenziale di membrana positivo. Quando la forza elettrica e la forza chimica sono uguali, Na⁺ si troverà in una situazione di equilibrio con una ΔV uguale al potenziale di equilibrio per il sodio, che è circa +60 mV.

In realtà la cellula possiede canali sia per Na⁺ che per K⁺ ed è quindi permeabile ad entrambi. Il numero di canali per K⁺ aperti è però superiore, pertanto la membrana risulta circa 25 volte più permeabile a K⁺ che a Na⁺. Ammettendo una ΔV iniziale pari a 0, il K⁺ si muove verso l'esterno secondo il proprio gradiente di concentrazione, mentre Na⁺ entra. Il movimento di K⁺ sarà però di entità maggiore. Si genera un movimento netto di cariche positive verso l'esterno della cellula che crea un potenziale endocellulare negativo. Con il tempo il potenziale di membrana diviene sempre più negativo, giungendo alla situazione in cui la forza elettrica rallenterà il passaggio di K⁺ all'esterno, favorendo l'ingresso di Na⁺. Il flusso dei due ioni diviene uguale ma con direzione opposta e il flusso netto di cariche sarà uguale a 0. A tal punto il potenziale di membrana si stabilizzerà a circa -70 mV, che è il tipico valore del potenziale a riposo del neurone.

L'equazione di Nernst può essere usata per calcolare il potenziale d'equilibrio per uno specifico ione: E = (R T/F z) log [e]/[i]

Per calcolare il potenziale di membrana di una cellula, in quanto essa è permeabile a più ioni, in modo diverso, bisogna utilizzare un'equazione che tenga conto del gradiente di concentrazione degli ioni e della permeabilità della membrana per questi ioni (equazione di Goldmann):

Vm = 61,5 log ([Na⁺]_e P_Na+ + [K⁺]_e P_K+ + [Cl^-] P_Cl-)/([Na⁺]_i P_Na+ + [K⁺]_i P_K+ + [Cl^-] P_Cl-)

Nella cellula a riposo, la permeabilità per il sodio è molto più bassa della permeabilità per il potassio, per cui incide molto meno sul valore di Vm. La ΔV della cellula a riposo sarà molto più vicina al potenziale di Nernst per il potassio.

I canali ionici per Na⁺ e K⁺ responsabili del potenziale di riposo sono sempre aperti e pertanto sono considerati canali passivi. In aggiunta ad essi vi sono canali ionici la cui apertura è controllata dal voltaggio, da un ligando o dalla deformazione meccanica della membrana. Questi canali vengono chiamati canali a porta, che si aprono o chiudono attraverso modificazioni del potenziale di membrana.

I neuroni comunicano attraverso segnali elettrici risultanti dall'apertura o chiusura dei canali ionici a porta. Questi segnali elettrici vengono definiti potenziali d'azione, che rappresentano ampi segnali elettrici che si propagano per lunghe distanze. I potenziali d'azione si generano nelle membrane dei tessuti eccitabili (tessuto nervoso e muscolare). Durante un potenziale d'azione si verifica un'ampia e rapida depolarizzazione che porta all'inversione della polarità del potenziale di membrana, che diviene, per un breve periodo, carica positivamente all'interno. Una volta iniziato, il potenziale d'azione si propaga per tutta la lunghezza dell'assone senza alcun decremento della propria ampiezza.

Fasi del potenziale d'azione

Un potenziale d'azione in un neurone consta di tre distinte fasi:

1. Depolarizzazione rapida, durante la quale il potenziale di membrana passa da -70 mV a +30-55 mV. Questa depolarizzazione è determinata da un rapido e brusco aumento della permeabilità al Na⁺, che determina un incremento dell'ingresso di questo ione. Durante il potenziale d'azione la permeabilità al sodio è molto più alta di quella per il potassio, per cui incide molto di più sul valore di Vm. Il potenziale d'azione non arriva però a +65 mV (potenziale di Nernst per Na⁺) perché l'apertura dei canali per Na⁺ è di breve durata, l'uscita di K⁺ avviene prima che si possa arrivare a +65 mV, e la positivizzazione dell'interno della membrana limita l'ingresso dello stesso Na⁺.

La tetrodotossina è un veleno che blocca i canali per Na⁺, bloccando la trasmissione nervosa e provocando paralisi. Gli anestetici locali come la lidocaina bloccano i canali per Na⁺.

2. La seconda fase del potenziale d'azione è la ripolarizzazione del potenziale di membrana, durante il quale Vm passa da +30 a -70 mV (valore di riposo). Nell'arco di 1 ms, dopo l'iniziale incremento della permeabilità al sodio, questa diminuisce rapidamente, riducendone l'ingresso. Quasi contemporaneamente aumenta la permeabilità al potassio, che quindi fuoriesce dalla cellula.
3. La terza fase è definita iperpolarizzazione postuma, caratterizzata dal fatto che per un breve periodo (5-15 ms) alcuni canali per K⁺ ritardano la chiusura e K⁺ quindi continua ad uscire dopo che il potenziale di membrana ha raggiunto il proprio valore di riposo.