Fisiologia: seconda parte

IV. STRATO GRANULARE INTERNO

V. STRATO PIRAMIDALE INTERNO

VI. STRATO MULTIFORME

Questa stratificazione è importante specie nella COMPUTAZIONE,

ossia ogni strato è formato sia da neuroni di proiezione che contattano

altre aree, sia da neuroni di interconnessione che ritornano nella stessa

area per modulare l’attività dell’area stessa.

I vari strati non mantengono la stessa dimensione in tutte le aree

corticali, ma hanno dimensioni diverse in base all’area considerata.

KORBINIAN BRODMAN ha classificato tutta la citoarchitettura della neocortex, in 47 aree sulla

base dello spessore di uno strato rispetto all’altro, seguendo questa classificazione, le aree corticale

vengono indicate con il numero seguito dalla parola “ DI BRODMAN”.

Alcune aree corticali ricevono una singola sensibilità, ma tutti i segnali vengono inviati in altre aree

dove vengono integrati, per avere una percezione complessa di quello che si sta facendo.

Le aree che ricevono solo una sensibilità sono dette MODALI (o MONOMODALI), quelle che

invece ricevono più sensibilità si chiamano PLURIMODALI.

Questi due tipi di aree sono diverse per architettura; ad esempio le aree plurimodali hanno piramidi

molto fini perché non sono aree che hanno bisogno di proiettare, ma bensì di integrare.

—> Sistemi sottocorticali importanti nel controllo motorio: IL CERVELLETTO e I NUCLEI

DELLA BASE 26

Il cervelletto è disposto dorsalmente al ponte, al di sotto del lobo occipitale.

Sebbene costituisca solo il 10% del volume cerebrale esso contiene il più elevato numero di neuroni

(rispetto alle altre suddivisioni cerebrali).

Nonostante ciò contiene relativamente pochi tipi di neuroni e di

conseguenza i suoi circuiti sono ben noti. Viene considerato un

ARCHICORTECCIA in quanto non è stratificato.

E’ in grado di “correggere” e “ritrasmettere” i segnali alla corteccia

cerebrale per la modulare e per correggere un’azione prima di svolgerla.

Si consideri che l’ablazione totale del cervelletto non altera le soglie

sensoriali o la forza delle contrazioni muscolari MA, lesioni a questo

livello, provocano alterazioni della precisione spaziale e della

coordinazione temporale dei movimenti, deficit dell’equilibrio inoltre

deficit dell’apprendimento motorio e di alcune funzioni cognitive.

I nuclei della base sono 5 formazioni nervose che svolgono un importante ruolo nel controllo dei

movimenti volontari. Essi sono: PUTAMEN

GLOBUS PALLIDUS

NUCLEO SUBTALAMICO

SUBTANTIA NIGRA

NUCLEO CAUDATO.

A differenza della maggior parte dei componenti dei sistemi

motori, questi nuclei non stabiliscono connessioni con il

midollo spinale. Essi ricevono afferenze dalla corteccia

cerebrale ed inviano efferenze al tronco encefalico e,

attraverso il talamo, alle cortecce prefontale, premotoria e

motrice. 27

TIPOLOGIE DI MOVIMENTO

Così come esistono modalità sensoriali diverse, si diverse categorie di movimento:

1. MOVIMENTI RIFLESSI, più semplici.

2. MOVIMENTI CICLICI RIPETUTI, generati da reti neurali chiamati CPG (generatori centrali

di pattern)

3. MOVIMENTI VOLONTARI, sono i goal directed che nascono dalla generazione di uno scopo,

quindi di un programma motorio che viene poi inviato alle regioni deputate alla contrazione dei

motoneuroni.

1) I MOVIMENTI RIFLESSI sono semplici e involontari, dovuti all’associazione stimolo-

risposta, non richiedono apprendimento, sono stereotipati e producono risposte rapide.

Le reti neurali preimpostate dai movimenti riflessi vengono utilizzate per generare TASK MOTORI

complicati.

I circuiti che mediano i movimenti riflessi, si ritrovano a livello del midollo spinale e del tronco

encefalico. I circuiti riflessi spinali rappresentano il più semplice circuito di controllo del

movimento (semplice -> rapido).

Un esempio di movimento riflesso è lo SBADIGLIO che serve per riattivare i muscoli facciali.

Sbadigliando si stirano i muscoli facciali e vengono attivati i fusi neuromuscolari che vanno a

modulare il firing dei motoneuroni α; così facendo si riesce a parlare meglio, anche se si è stanchi.

Altri esempi di riflessi spinali sono: il riflesso di retrazione ed il riflesso da stiramento.

Il

RIFLESSO DI RETRAZIONE è caratterizzato dalla rapida retrazione di un arto, eseguita

contraendo simultaneamente tutti i muscoli fessori dell’arto stesso, in risposta ad uno stimolo

dolorifero. E’ quindi un riflesso di natura protettiva.

Il RIFLESSO DA STIRAMENTO consiste nella contrazione di un muscolo provocata dal suo

allungamento.

I riflessi si possono dividere in MONOSINAPTICI e POLISINAPTICI:

Il riflesso da stiramento è mediato da una via monosinaptica, cioè le fibre muscolari stabiliscono

• connessioni dirette con i motoneuroni alpha; ciò comporta un ritardo minimo (< 1ms)

dall’attivazione delle fibre afferenti alla risposta riflessa.

Il riflesso di retrazione è mediato da una via polisinaptica che provoca l’eccitamento dei

• motoneuroni che innervano i muscoli flessori dell’arto stimolato e l’inibizione dei motoneuroni

che innervano i muscoli estensori. 28

Entrambi devono rispondere contemporaneamente a due tipi di stimolo, ossia quello del dolore e

quello dello spostamento della massa corporea.

I riflessi spinali sono modulati da vie discendenti provenienti da diversi livelli di controllo del

sistema motorio in modo da integrarli nelle funzioni motorie desiderate, come ad esempio la

postura, la locomozione e il movimento volontario.

La POSTURA è la posizione del corpo, sia a riposo che durante un movimento, volontario o

imposto, mantenuta contro la forza di gravità.

Il tono posturale è il mantenimento di una postura attraverso la contrazione di muscoli che sono

principalmente assiali o prossimali. La conservazione di una postura antigravitaria è un

processo attivo. Il tono posturale è mantenuto automaticamente attraverso circuiti neurali dedicati.

2) I MOVIMENTI CICLICI come ad esempio la locomozione, sono importanti per l’azione

esplorativa e sono stati mantenuti dal punto di vista evolutivo proprio per l’esplorazione del mondo

esterno.

Questi movimenti sono posti a metà tra quelli riflessi e quelli volontari, perchè hanno sia una

componente volontaria che una involontaria.

Tra i movimenti ciclici troviamo GRATTAMENTO, MASTICAZIONE, RESPIRAZIONE.

Le reti muscolari che generano questi movimenti sono chiamate CPG, Generatori Centrali di

Pattern. La loro posizione dipende dal movimento ciclico di cui sono responsabili:

- quelle per la locomozione e il grattamento si trovano nel midollo spinale;

- quelle per la masticazione e respirazione si trovano nel tronco encefalico.

In che modo vengono generati questi pattern motori?

Graham Brown avanzò l’ipotesi dell’esistenza di SEMI-CENTRI che attraverso il meccanismo

dell’inibizione reciproca erano in grado di generare un’attività motoria ritmica.

Come è fatto un semi-centro?

Se una persona decide di iniziare a camminare, la corteccia

invia un segnale tonico discendente agli interneuroni spinali

locali di tipo eccitatorio (questo segnale è di tipo efferente in

quanto deriva dal controllo volontario del CPG, ma ci sono

coinvolte anche vie afferenti che si rifanno al feedback

sensitivo).

Un interneurone attivato mediante glutammato va ad eccitare

un motoneurone che innerva un muscolo estensore, mentre

un altro interneurone attiva un motoneurone del muscolo

flessore.

Se il semi-centro fosse fatto solo in questo modo, le gambe andrebbero in paralisi spastica, dato che

sia i muscoli estensori che quelli flessori si contraggono allo stesso momento.

Il movimento degli arti implica un lavoro coordinato tra i muscoli agonisti (in contrazione) e

quelli antagonisti (non contratti). Per effettuare la locomozione è necessaria l’alternanza tra

l’attivazione del muscolo flessore seguita da quella dell’estensore.

Oltre agli interneuroni eccitatori nel semicentro troviamo interneuroni inibitori (GABA).

L’interneurone inibitorio sinapta con quello eccitatori che attiva il motoneurone del muscolo

antagonista (flessore); in questo modo, inibendo il secondo interneurone eccitatorio, viene bloccata

la contrazione del muscolo antagonista e si contraggono solo gli agonisti (estensori). 29

—> Da questo possiamo capire che c’è un’alternanza, ma come avviene la ciclicità?

Gli interneuroni inibitori sono affaticabili, ossia non riescono a mantenere l’attivazione per molto

tempo, perché non riescono a ripristinare rapidamente i livelli di neurotrasmettitore e devono

bloccare la loro attività per produrlo di nuovo.

Una volta affaticato l’interneurone inibitorio che agisce sui flessori, questi vengono attivati e viene

attivato il circuito che va a disattivare gli estensori.

Con l’alternanza di attivazione e disattivazione dei due interneuroni inibitori si crea la ciclicità.

Questo meccanismo si chiama INIBIZIONE-RECIPROCA.

Questo semicentro è il più semplice, infatti i circuiti neurali che sottostanno ai CPG sono formati da

molti semi-centri.

La componente volontaria oltre ad avviare il ciclo del passo, lo interrompe.

Cosa succede se si incontra un ostacolo improvvico durante il ciclo del passo?

Se una persona cammina e ad un certo punto un’altra le mette uno sgambetto, ci sono due

conclusioni: o la persona cade, oppure la caduta viene evitata.

Le alterazioni del ciclo del passo sono diverse a seconda della fase del ciclo che si considera:

- se l’ostacolo si presenta durante la fase di volo, ossia quando un piede si stacca da terra prima di

ritornarci, allora la persona che camminava tende ad aumentare l’arco di movimento per evitare

la caduta;

- se l’ostacolo si presenta nella fase di appoggio, quando il piede si posa a terra, esso causa la

tendenza ad irrigidire ulteriormente la gamba spostando il peso sull’altra.

L’ottenimento di queste risposte è possibile perchè gli interneuroni del semi-centro si comportano

come un CENTRO DI INTEGRAZIONE.

I movimenti ciclici infatti sono soggetti anche ad un controllo involontario che si basa su feed-back

sensitivi (vie afferenti) che vengono integrati a livello di questi interneuroni.

Ciò consente che il ciclo del passo possa tenere in considerazione le asperità del terreno o le

incongruenze dell’ambiente.

Le integrazioni garantiscono lo scopo, in questo caso il mantenimento dell’equilibrio durante il

cammino.

Quindi le componenti dei movimenti ciclici sono due:

quella volontaria, costituita dalle vie discendenti che regolano l’avvio e la velocità (intensità);

• quella involontaria, costituita dalle vie afferenti che trasmetton