Fisiologia e biofisica - apparato urinario (parte 3)

FISIOLOGIA (14/12/06) prof. Chieffi Marchese Valeria

Ventunesima lezione: “Apparato Urinario 3”

La volta scorsa ci siamo fermati a come avviene il riassorbimento dell’acqua a livello del dotto

collettore. Il processo di concentrazione delle urine è possibile perché esiste un gradiente di

osmolarità lungo le piramidi midollari e grazie alla proprietà del dotto collettore di essere o non

essere permeabile all’acqua. Questa sua permeabilità è regolata dalla presenza o assenza della

vasopressina. Inizialmente c’è un riassorbimento dell’acqua che avviene necessariamente, invece a

livello del dotto collettore può avvenire o non avvenire a seconda se è presente la vasopressina

oppure no. La presenza di vasopressina incide notevolmente sulla concentrazione dei soluti nelle

urine e quando è presente si ha riassorbimento dell’acqua nel dotto collettore della midollare,

l’urina sarà molto concentrata, ipertonica. In assenza di vasopressina l’urina sarà ipotonica e non

venendo riassorbita acqua il volume delle urine va da un estremo di ½ litro a un massimo di 23 litri

al giorno. A livello dei tubuli collettori la vasopressina agisce sulle cellule principali, che

espongono il recettore per l’ormone. Nel citoplasma apicale di queste cellule ci sono vescicole con

acquaporina2, quando la vasopressina si lega al recettore le vescicole migrano verso la membrana,

si fondono con questa e vengono esposte le acquaporine2 ( canali per l’acqua ). Prima dell’azione

della vasopressina sono esposte in piccolo numero. Le cellule principali del dotto intercalare sono

sensibili anche all’azione di un altro ormone che è l’aldosterone, prodotto dalla corticale del

surrene. L’aldosterone si lega a dei recettori, raggiunge il nucleo e regola l’espressione genica,

soprattutto di geni che esprimono proteine per i canali del sodio che vengono poi esposti a livello

della membrana. Il riassorbimento del sodio a livello del tubulo prossimale e del braccio ascendente

ristretto dell’ansa di Henle è sostenuto dall’azione della pompa sodio/potassio. A livello di queste

cellule principali è associata l’entrata del sodio con l’uscita di idrogenioni o di ioni potassio e con

l’entrata del cloro. Quindi a livello del tubulo prossimale c’è cotrasporto, mediato da proteine

trasportatrici, con glucosio, lattato ecc; a livello del braccio spesso dell’ansa di Henle è associato

allo scambio di ioni cloro e potassio che vengono riassorbiti; invece a livello di tubuli collettori è

associato allo scambio di potassio, di idrogenioni che escono e anche al riassorbimento di ioni

cloro. Sulle cellule P (principali) agiscono sia la vasopressina che l’aldosterone con riassorbimento

di acqua, sodio, ioni potassio, cloro e idrogenioni.

Un’altra molecola di cui è importante considerare il destino è l’urea. L’urea viene riassorbita

secondo gradiente di concentrazione. Dunque viene assorbito il sodio che crea un gradiente

osmotico per l’acqua che viene a sua volta assorbita, l’urea si fa più concentrata nel lume tubulare e

quindi diffonde verso il liquido interstiziale. Per questo passaggio sono state individuate delle

proteine trasportatrici. L’urea è meno riassorbibile dell’acqua, quindi segue l’acqua ma non

attraversa l’epitelio tubulare con la stessa facilità dell’acqua. L’acqua può essere riassorbita al

massimo per il 99% mentre l’urea (prodotto di scarto del metabolismo) solo per il 40-70% il resto

viene eliminato.

Un’altro aspetto importante nella funzionalità del nefrone è quello della secrezione degli

idrogenioni (rientra nei meccanismi dell’equilibrio acido-base). A livello del tubulo prossimale

abbiamo una molecola trasportatrice detta antiporto che media lo scambio fra il sodio che viene

riassorbito e l’idrogenione che viene ceduto.

Da dove deriva l’idrogenione?

Deriva dall’anidride carbonica e dall’acqua (prodotte dal metabolismo ossidativo) su cui agisce

l’anidrasi carbonica per formare acido carbonico che a sua volta si dissocia in ione bicarbonato e

idrogenione.

Nel lume tubulare l’idrogenione reagisce con lo ione bicarbonato che dal plasma lo ritroviamo nel

filtrato glomerulare del liquido tubulare. A livello dei microvilli delle cellule tubulo-prossimali è

presente l’anidrasi carbonica che scinde l’acido carbonico, in direzione opposta a quanto detto

prima, in acqua e anidride carbonica. Quindi l’anidride carbonica viene recuperata dal lume

tubulare, altra viene prodotta del metabolismo per produrre l’idrogenione (oltre che essere usata per

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Appunti di Fisiologia e biofisica del professor Chieffi sull'apparato urinario, parte terza: il processo di concentrazione delle urine, dotto collettore, la vasopressina, l’aldosterone, l’urea, secrezione degli idrogenioni, lume tubulare, mantenimento dell'osmolalità (tonicità) e dei volumi dei liquidi extracellulari.