Fisiologia e biofisica - apparato urinario (seconda parte)

Fisiologia 12/12/2006 (Chieffi) - Apparato urinario

Processo di ultrafiltrazione glomerulare

La volta scorsa abbiamo visto come al livello della membrana glomerulare avviene un processo di ultrafiltrazione e come si forma, così, il filtrato glomerulare. Nel plasma le proteine vengono trattenute. Solo una minima parte di proteine plasmatiche può essere ritrovata nel filtrato glomerulare, in questo liquido che si raccoglie nella capsula del Bowman.

Questo processo è sostenuto dalla pressione capillare e dalla pressione idrostatica all’interno del capillare. Quindi, filtra questo liquido (il plasma), le proteine all’interno del capillare diventano più concentrate e di conseguenza aumenta la pressione colloido-osmotica (anche la pressione idrostatica subisce delle variazioni). La pressione idrostatica viene bilanciata dalla pressione colloido-osmotica, che trattiene il liquido (ne limita la fuoriuscita). Quindi, anche prima di raggiungere l’altra estremità dell’arteriola efferente, già non si ha questo processo di ultrafiltrazione (che si interrompe prima).

Velocità di filtrazione glomerulare e uso dell'inulina

Poi abbiamo visto quanto filtrato si forma nell’unità di tempo. Quindi abbiamo misurato quella che è la velocità di filtrazione glomerulare e abbiamo sfruttato una sostanza che è l'inulina. L’inulina, quindi, passa per il 99%, poi lungo il nefrone verrà concentrata, perché viene riassorbita l’acqua, però l’inulina non viene né secreta né riassorbita. Quindi quella che è passata in un minuto la ritrovate nell’urina. Quindi voi calcolate la concentrazione, cioè la quantità di inulina che viene escreta, in un minuto, nelle urine, ecco la stessa quantità, andate a vedere in quanto plasma è contenuta. Ciò vuol dire che per ottenere in un minuto tanta inulina nelle urine, tanto plasma è filtrato attraverso la membrana glomerulare. Tale sostanza ci ha permesso di vedere la velocità di filtrazione glomerulare.

Processi lungo il tubulo renale

Adesso, diamo un’occhiata a quelli che sono i processi che avvengono lungo il tubulo renale. Questo liquido, che è il filtrato subirà delle modificazioni, perché vedremo che: alcuni soluti vengono riassorbiti; altri vengono secreti; altri ancora riassorbiti e secreti; mentre alcuni non vengono né riassorbiti né secreti.

Abbiamo terminato la lezione dicendo che se la clearance di un’ipotetica sostanza X è uguale alla velocità di filtrazione glomerulare, vuol dire che tale sostanza non è stata né riassorbita né secreta. Se invece è maggiore di quella che ha attraversato la membrana glomerulare, vuol dire che è stata aggiunta. Se invece, la clearance è inferiore alla velocità di filtrazione glomerulare, la sostanza è stata sottratta, quindi riassorbita all’interno del tubulo.

• Se C = VFG, X non viene né riassorbita né secreta (Es. inulina)
• Se C > VFG, X viene secreta dal tubulo renale
• Se C < VFG, X viene riassorbita dal tubulo renale

Filtrato glomerulare nel tubulo renale

Il filtrato glomerulare prosegue nel tubulo renale. Il primo tratto è il tubulo contorto prossimale, che poi si continua con la parte rettilinea. Al livello del tubulo prossimale si ha il riassorbimento dei soluti e dell’acqua per il 60-70%. Avviene, quindi, questo intenso processo di riassorbimento. Le cellule del tubo prossimale contorto hanno la caratteristica di presentare un evidente orletto a spazzola (presentano microvilli per aumentare la superficie assorbente).

Su una sezione trasversale del tubulo prossimale è possibile osservare il lume, l’epitelio, la membrana basale ed il liquido interstiziale. Al livello del polo apicale ritroviamo l’orletto a spazzola, mentre lateralmente, in prossimità del polo apicale, queste cellule sono unite da giunzioni strette, procedendo da tali giunzioni verso il polo (apicale) della cellula (sempre lateralmente) troviamo degli spazi, che sono gli spazi intercellulari laterali.

Un evento fondamentale, al livello del tubulo prossimale è quello che riguarda il sodio. Questo riassorbimento è sostenuto dall’attività della pompa sodio-potassio. La pompa è presente al livello della membrana basale e della membrana laterale. Che cosa fa questa pompa? Espelle tre ioni sodio ed introduce due ioni potassio. In questo modo, la concentrazione del sodio all’interno della cellula è mantenuta molto bassa (al livello del citoplasma). Inoltre assicura il mantenimento di un gradiente elettrico, che al livello delle cellule dei tubuli prossimali è di -70mV.

Perciò il sodio, contenuto nel liquido tubulare, è soggetto a questo gradiente elettrochimico, che è sostenuto dalla pompa. L’esistenza di questo gradiente elettrochimico fa sì che il sodio diffonda attraverso la membrana apicale all’interno della cellula. Quindi, entra e poi la pompa lo espelle. Questo trasporto (del sodio), dal lume tubulare all’interno della cellula è assicurato dal mantenimento di un gradiente elettrochimico, grazie all’attività della pompa sodio-potassio.

Trasporto attivo secondario

Questo gradiente elettrochimico per il sodio viene sfruttato, poi, per trasportare altri soluti, grazie a molecole (proteine di membrana) che co-trasportano: il sodio con il glucosio, il sodio con gli amminoacidi oppure con il lattato, con il fosfato. Quindi abbiamo dei co-trasportatori. Si parla, in questo caso, di trasporto attivo secondario. Tutto deriva dall’attività della pompa sodio-potassio, che crea un gradiente elettrochimico per il sodio, il sodio diffonde e questa diffusione del sodio all’interno della cellula, secondo il gradiente elettrochimico, genera energia che viene sfruttata per trasportare altri soluti (potassio, glucosio lattato). Così avviene il riassorbimento di altre molecole importanti (come, ad esempio, gli amminoacidi) al livello del tubulo prossimale.

Esempio del glucosio

Vediamo l’esempio del glucosio. Per il glucosio vi è una proteina co-trasportatrice, che lega uno ione sodio e una molecola di glucosio e li porta all’interno della cellula. Il glucosio, in seguito, al livello della membrana basale viene ulteriormente trasportato nel liquido interstiziale da un’altra molecola trasportatrice. Quindi, grazie alla pompa sodio-potassio si crea il gradiente elettrochimico, che permette la diffusione del sodio all’interno della cellula. Il sodio, a sua volta, trascina con sé una molecola di glucosio. Nel ratto il glucosio si accompagna a due ioni sodio.

+3 Na Glucosio +2 K +1Na Uomo

3 Glucosio +3Na Glucosio +2 K +2Na Ratto

Glucosio