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Fisiologia dello sport

Prof Canepari - Lezione 4

Ventilazione polmonare

Quantità di aria che entra ed esce in un minuto dal nostro apparato respiratorio: Ve = FR x VC = 12 min-1 x 0,5 L = 6 L/min.

L'aumento della ventilazione polmonare durante un esercizio fisico si chiama iperpnea da esercizio, e si ottiene tramite un aumento della frequenza respiratoria (fino a 30-70 battiti al min) e della profondità del respiro (2-2,5 L). Iperpnea da esercizio = max 100-200 L/min.

Il contributo della frequenza respiratoria all'aumento di ventilazione è maggiore nei soggetti sedentari rispetto agli atleti: gli atleti aumentano la ventilazione polmonare principalmente aumentando la profondità del respiro, mentre i sedentari tendono ad aumentare la frequenza del respiro.

Ventilazione alveolare

Quantità di aria che entra ed esce solo a livello degli alveoli in un minuto, ed è quella porzione di aria che entra veramente nello scambio respiratorio con il sangue, ed è la più importante: Va = (VC - volume spazio morto respiratorio) x FR = (500ml - 150 ml) x 12 min-1 = 4,2 L/min.

Spazio morto respiratorio = quantità di aria che durante la respirazione rimane nelle aree superiori come naso, bocca, faringe, laringe, trachea, bronchi, ecc.

  • Respirazione superficiale: Ve = 6000 L/min, Va = 0 L/min
  • Respirazione normale: Ve = 6000 L/min, Va = 4200 L/min
  • Respirazione profonda: Ve = 6000 L/min, Va= 5100 L/min

Sia a riposo, sia durante il lavoro, il soggetto sceglie spontaneamente una profondità e una frequenza che possano minimizzare il costo energetico per una determinata ventilazione.

Controllo della ventilazione polmonare

Nel midollo allungato del tronco encefalico, sono presenti un gruppo di neuroni, chiamati centro di controllo del respiro, a cui arrivano diverse informazioni dai centri del nostro corpo. Questi neuroni elaborano le informazioni e ne ricavano un comando che viene inviato ai muscoli respiratori, che eseguono questo comando, modificando il valore della ventilazione polmonare, aumentando o diminuendo.

Le informazioni che arrivano al centro di controllo del respiro derivano dalla corteccia motoria, dalle regioni subcorticali dell'encefalo, dai propriocettori muscolari ovvero i fusi muscolari, articolazioni, dai meccanocettori a livello del tessuto polmonare, arrivano informazioni anche sulla temperatura corporea e sulla condizione chimica del sangue grazie ai chemocettori. I chemocettori vengono chiamati anche corpi carotidei o glomi carotidei, che ricevono sempre sangue arterioso e da cui rilevano le condizioni chimiche.

Il controllo della ventilazione polmonare a riposo dipende dalle informazioni che arrivano dai chemocettori aortici e carotidei, quindi la ventilazione polmonare a riposo è principalmente regolata su base chimica. I fattori rilevati da questi recettori sono: pH, pressione parziale O2, pressione parziale CO2. Quando questi fattori subiscono una variazione, anche la ventilazione polmonare a riposo può cambiare: in particolare, aumenta la ventilazione polmonare quando diminuisce il pH o quando aumenta la pressione parziale CO2. In quanto, aumentando la ventilazione polmonare in questi casi, è possibile eliminare le molecole di CO2 che si stanno accumulando nel sangue.

Ventilazione polmonare durante l'esercizio fisico

Durante un esercizio di media intensità, aerobico a carico costante mantenuto, seguendo la linea blu a puntini, partendo da una condizione di riposo:

  • Fase I: si ha un aumento molto rapido della ventilazione polmonare
  • Fase II: aumento della ventilazione in modo più lento
  • Fase III: la ventilazione rimane costante a un valore che permette l'esercizio fisico, circa 30 L/min

Appena termina l’esercizio si ha una rapida discesa della ventilazione e successivamente più lenta che si protrae in tutto il tempo del recupero.

Durante l'esercizio, la pressione parziale dell'O2 alveolare e la pressione parziale della CO2 alveolare NON cambiano, anche ad elevate intensità di esercizio. Mentre la pressione parziale della CO2 del sangue venoso misto subisce delle variazioni durante l'esercizio. Quindi, durante l'esercizio, la ventilazione polmonare controlla:

  • Il meccanismo principale che scatena l'iperpnea da esercizio non è legato alle afferenze dei chemocettori basate sul rilevamento delle pressioni parziali di O2 e CO2, in quanto queste non cambiano.
  • L’immediato aumento della ventilazione all'inizio del lavoro e l'immediato calo alla fine suggeriscono che in queste fasi il controllo non è di tipo chimico.

Il controllo della ventilazione durante l'esercizio fisico è di tipo nervoso:

  • Componente corticale: stimoli di natura eccitatoria che provengono dalle zone motorie della corteccia.
  • Componente periferica: costituita da stimoli di natura eccitatoria, che aumentano la ventilazione, che provengono da meccanorecettori periferici (fusi muscolari) ed anche stimoli di natura inibitoria, che diminuiscono la ventilazione, che provengono da recettori polmonari da stiramento (meccanocettori polmonari).

Quindi, il controllo della ventilazione polmonare durante esercizio si attua per intervento della corteccia motoria, propriocettori muscolari e articolazioni e recettori del tessuto polmonare che inviano informazioni al centro di controllo del respiro, queste vengono elaborate e viene inviato il comando ai muscoli respiratori.

Controllo della ventilazione polmonare in esercizio aerobico a carico costante mantenuto

Basandosi sul grafico della pagina precedente:

  • Fase I: ha un controllo nervoso che deriva dalle afferenze corticali, sia per la ventilazione che per il movimento fisico.
  • Fase II: il controllo nervoso deriva dalle afferenze nervose centrali ma anche periferiche, possono verificarsi anche afferenze chimiche che derivano dai chemocettori del sangue e, nel caso di esercizi intensi, anche aumento della temperatura corporea.
  • Fase III: fase di stato stazionario, tutte le informazioni possibili vengono portate al centro di controllo del respiro, quindi afferenze nervose periferiche, afferenze chimiche, afferenze polmonari ed aumento della temperatura corporea.
  • Fase di recupero: prima azzeramento della componente nervosa centrale e periferica, poi successiva riduzione del metabolismo e temperatura corporea.

Ventilazione polmonare durante esercizio incrementale

La linea rossa indica la variazione della ventilazione polmonare, mentre in nero la variazione della concentrazione di lattato ematico in mmoli. Seguendo la linea della ventilazione polmonare, si nota una prima fase in cui la ventilazione ed il consumo di ossigeno aumentano in modo proporzionale, fino al punto della soglia respiratoria. Dopo questo punto avviene un aumento rapido e notevole della ventilazione, ma non del consumo di O2. Anche il lattato ematico, dopo la soglia respiratoria, inizia ad aumentare progressivamente, perché si è superata anche la soglia del lattato. Un altro punto importante è la compensazione respiratoria della ventilazione polmonare, che corrisponde al punto OBLA (o soglia anaerobica) della linea del lattato ematico. Il lattato che si forma fino a questa fase viene ancora rimosso in maniera efficace, attraverso la respirazione/ventilazione. Quando si raggiunge il punto di compensazione respiratoria o OBLA, parte l’accumulo dell’acido lattico, ed anche la ventilazione aumenta in maniera esponenziale.

Quindi, riassunto di esercizio di intensità media a stato stazionario: (fino a soglia ventilatoria)

  • Si realizza aumento della ventilazione (iperpnea), che va di pari passo con l'aumento del consumo di ossigeno.
  • Per ogni consumo di ossigeno, la ventilazione si stabilizza a un valore compatibile con le richieste di esercizio (stato stazionario).
  • Tutto l'acido lattico prodotto viene smaltito e l'anidride carbonica che si produce viene comunque eliminata a livello alveolare.
  • Non si verifica accumulo di lattato nel sangue.
  • L’equivalente respiratorio è costante.

Riassunto di esercizio di intensità elevata: (dopo la soglia ventilatoria)

  • Inizia la fase di iperventilazione che si realizza principalmente per un aumento della frequenza respiratoria.
  • Si verifica accumulo di acido lattico.
  • La ventilazione polmonare non si stabilizza in uno stato stazionario.
  • L'iperventilazione serve a garantire la costanza del pH, cerca di eliminare la CO2 che si accumula nel sangue e che deriva dall'acido lattico.

La fase di iperventilazione avrà una durata limitata, dopodiché l’esercizio deve terminare.

Differenza tra soglia aerobica (soglia del lattato) e soglia anaerobica (punto OBLA)

In presenza di un esercizio a carico costante progressivo, registrando il livello di lattato ogni 5 minuti circa, avremo diverse possibilità:

  • Esercizio con VO2 max al 50%: per i primi cinque minuti la concentrazione rimane costante e successivamente aumenta e rimane costante per i seguenti 25 minuti ad una concentrazione di circa 2 mmoli.
  • Esercizio con VO2 max al 65%: per i primi 10 minuti aumenta leggermente e raggiunte le 3 mmoli rimane costante per i successivi 25 min.
  • Esercizio con VO2 max al 75%: per i primi 10 minuti aumenta fino a raggiungere le 4 mmoli e rimane costante per i successivi 25 min.
  • Esercizio con VO2 max al 85%: in questo caso la concentrazione non rimane mai costante, ma continua ad aumentare fino a raggiungere quasi 10 mmoli.

Quindi, lavorando al 85% di VO2 max abbiamo superato il punto di soglia anaerobica. Nelle altre percentuali di lavoro, l'acido lattico che si forma può essere rimosso. Solo quando la velocità di produzione dell'acido lattico supera la velocità di rimozione inizia l'accumulo dello stesso.

Fibre del muscolo scheletrico

  • Fibre tipo 2A: metabolismo prevalentemente ossidativo, lavorano in condizioni aerobiche e producono energia attraverso il ciclo di Krebs.
  • Fibre tipo 2X: lavorano in condizioni anaerobiche, producono energia attraverso la glicolisi anaerobia e producono lattato.
  • Fibre tipo 1: lavorano sempre in condizioni aerobiche o iper-aerobiche, elevata capacità ossidativa e utilizzano l'acido lattico, prodotto dalle fibre di tipo 2X, come substrato nel ciclo di Krebs per produrre energia.

Quando si esegue un esercizio incrementale, sia la velocità di produzione sia quella di eliminazione di lattato aumentano, ma fino a quando le due velocità si mantengono uguali è possibile mantenere una concentrazione di lattato stabile nel tempo. Quando si supera una determinata soglia di intensità di esercizio (punto OBLA), la velocità di produzione di lattato supera quella di smaltimento e si assiste ad un progressivo accumulo di acido lattico.

Soglia anaerobica o punto OBLA

È il punto di inizio dell'accumulo di tipo esponenziale dell'acido lattico nel muscolo col crescere dell'intensità di lavoro (conc ematica di lattato 4 mmoli). Superata questa soglia, l'attività delle cellule in condizioni anaerobiche è aumentata e non controbilanciata dall'aumento dell'attività delle cellule iper-aerobiche. Può anche essere definita come la concentrazione massima stabile di lattato ematico, che può essere mantenuta da un soggetto in una condizione di stato stazionario prolungato.

Soglia aerobica o soglia del lattato

Livello di esercizio al quale l'attività delle cellule in condizioni anaerobiche è aumentata, ma può essere ancora controbilanciata dall'aumento dell'attività delle cellule iper-aerobiche. Il valore assoluto della concentrazione di lattato che si stabilisce all'equilibrio è superiore a quello basale, circa 2 millimoli. La concentrazione di lattato è superiore all'equilibrio in quanto la via glicolitica è comunque in uno stato di maggiore attivazione, perché aumentando l'intensità di esercizio sappiamo che il contributo del sistema anaerobico aumenta e quindi aumenta anche la concentrazione di lattato, però questo lattato può ancora essere smaltito in maniera efficace fino a questo punto.

Fattori influenzanti la prestazione di resistenza

  • Massimo consumo di ossigeno, fattore importante ma non determinante.
  • Economia di movimento, fattore importante ma non determinante.
  • Consumo di ossigeno corrispondente al punto OBLA, rappresenta un fattore predittivo molto preciso delle attitudini atletiche per prove di resistenza.

In una gara di resistenza, vincerà l'atleta che avrà il valore di punto OBLA più elevato, cioè il valore più elevato del consumo di ossigeno in questo punto di soglia anaerobica e quindi minor accumulo di lattato. Questo fattore è influenzato ed è determinato dalle capacità ossidative delle fibre muscolari; migliore è la capacità ossidativa, migliore sarà la capacità di rimuovere il lattato che si forma. Questa capacità ossidativa è migliorata da una buona densità capillare e dagli enzimi ossidativi.

Fattori influenzanti il punto OBLA e VO2 max

OBLA VO2 MAX
Tipo di fibre attivate, con fibre anaerobiche avrà un valore minore Funzionalità del sistema respiratorio e cardiocircolatorio
Densità dei capillari Massa muscolare totale attivata
Numero dei mitocondri
Attività enzimatica aerobica

Migliorando questi fattori, si migliora la capacità ossidative delle fibre e quindi il valore del punto OBLA; mentre per migliorare VO2 max bisogna agire su fattori più generali. Nella condizione di coronaropatia, alterazione delle arterie coronariche, possiamo avere tre casi:

  • Pazienti coronaropatici non allenati: VO2 max e soglia lattacida inferiore.
  • Pazienti coronaropatici allenati: l'allenamento aerobico aumenta la soglia lattacida, molto simile a quella dei soggetti sani allenati, mentre la VO2 max è inferiore e limitato dalla patologia.
  • Soggetti sani allenati: VO2 max superiore a tutti e soglia lattacida uguale a soggetti allenati coronaropatici e superiore a quelli non allenati.

I soggetti cardiopatici possono correre alla stessa velocità, ed avere la stessa prestazione, dei soggetti sani senza avere accumulo di lattato. La differenza è che i soggetti allenati quando raggiungono la soglia sono al 84% del lavoro di VO2Max, mentre i soggetti malati che corrono alla soglia sono alla loro massima capacità aerobica, 100% VO2 max. L'allenamento può aumentare il punto OBLA, senza aumentare il VO2 Max.

Determinazione del punto OBLA

  • Prelievo di sangue, test di Mader 1986: deve diffondersi in modo omogeneo lo ione lattato nel compartimento extracellulare, dopo esercizi protratti per un tempo sufficiente per la diffusione del lattato prodotto fino al raggiungimento di uno stato di equilibrio (15-25 min).
  • Metodica basata sullo studio della Fc, 1982: solitamente corrisponde al punto di massima Fc nel tempo, non prevede la misura di parametri ventilatori e metabolici e quindi è una misura meno precisa, ma più utilizzata.
  • Metodica basata sull'analisi della ventilazione, 1973: metodica molto valida, monitoraggio degli equivalenti respiratori di O2 (VE/VO2) e di CO2 (VE/VCO2), il punto OBLA si determina nel punto in cui i due equivalenti si incontrano.

Quindi, termina il capitolo sugli adattamenti della funzione respiratoria durante esercizio, ricordando che non ci sono limitazioni respiratorie all'esercizio fisico alla potenza aerobica. Il sistema respiratorio è sempre in grado di assicurare la quota di ossigeno necessario per la prestazione aerobica, in quanto la pressione parziale dell'O2 e la pressione parziale della CO2 a livello degli alveoli è sempre costante. Un altro fattore che conferma, è la MME che rappresenta al massimo il 60% di MMV. Il sistema respiratorio è perfettamente adeguato a soddisfare le esigenze legate ad una respirazione molto impegnativa durante impegno fisico di breve o lunga durata. La sensazione di “dispnea” non è dovuta ad una limitazione di tipo respiratorio.

Lezione V - Adattamenti funzionali legati all'attività fisica dell'apparato cardiovascolare

Nel corso di esercizio muscolare strenuo, l'apparato cardiovascolare e soprattutto il cuore, viene sottoposto al massimo carico di lavoro, mentre non succede nell'apparato respiratorio dove si tiene un certo margine funzionale. Il consumo energetico del miocardio serve:

  • Mantenere il metabolismo basale, almeno 20%.
  • Mantenere e sviluppare la pressione arteriosa, almeno 40%.
  • Mantenere frequenza cardiaca 40%.

Infatti, viene definita una misura del lavoro cardiaco, il doppio prodotto. Doppio prodotto = pressione arteriosa x frequenza cardiaca. È stata dimostrata, su base sperimentale, una correlazione tra il valore di questo parametro ed il consumo di ossigeno del miocardio misurato direttamente in soggetti sani e per un grande spettro di intensità di lavoro. L'allenamento aerobico induce una riduzione sia della frequenza cardiaca sia della pressione arteriosa, il che si traduce in una diminuzione del doppio prodotto.

Metabolismo del miocardio

Il cuore è sostanzialmente un organo aerobico, addirittura iper-aerobico, le sue cellule producono energia attraverso la fosforilazione ossidativa, in quanto queste cellule hanno una densità mitocondriale elevata, il 35% del volume cellulare, ed un elevato livello di enzimi ossidativi. Il miocardio usa il substrato maggiormente disponibile in relazione alle circostanze funzionali:

  • Utilizza acidi grassi liberi, 50-60% del fabbisogno metabolico sia a riposo che in condizioni di esercizio moderato.
  • Trigliceridi, 15% del fabbisogno metabolico a riposo e 10% in esercizio.
  • Glucosio, contribuisce al 15% a riposo e al 25% in corso di esercizio.
  • Lattato, 10% a riposo e 60% in corso di esercizio.
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Scienze biologiche BIO/09 Fisiologia

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher martinazoccolanti di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Fisiologia dello sport e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Università degli Studi di Pavia o del prof Canepari Monica.
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